铁线虫医学研究报告.doc

做金钱虫（线虫）操纵水的寻求他们的地面主机的行为吗？F.托马斯，n. schmidt-rhaesa， G. C.马丁，马努，P.杜兰德* & F.雷诺*中心的研究SUR LE多态性微organismes DES，印度/ UMR cnrs-ird 9926，实验室：进化的DES系统 MES symbiotiques”，税务局，蒙彼利埃Paris Cedex 1，法国zoomorphologie和systematik，fakultaT福R的生物，大学比勒费尔德，比勒费尔德，德国CNRS /创业辅导班1919，蒙彼利埃5 Paris Cedex，法国景区简介寄生虫引起的主机表型改变现在从已知的宿主范围广泛寄生虫协会（库姆斯，1991；1998；保林，保林和托马斯，1999）。这些变化通常是自适应的寄生虫一样提高主机到主机的传输，确保寄生虫或它的芽在适当的位置释放，或增加寄生虫生存（但见波林，1995）。为例如，许多热带传染寄生虫改变在某种程度上，他们的中间宿主表型增加了他们被掠夺的可能性最终宿主（穆尔，1984；托马斯Poulin表示，1998；Lafferty，1999；berdoy等人。，2000；Brown等人，2001；赫德等人，2001）。几种真菌物种已被被称为“征服者”的寄生虫，因为他们使他们的昆虫寄主死亡栖息在一个最佳的位置为由风传播的真菌孢子（梅特兰，1994）。有些吸虫中间宿主驱动他们的软体动物来释放尾蚴的理想部位（柯蒂斯，1987。寄生蜂可以使他们的主机寻求保护在卷曲的叶子保护自己重寄生蜂（布罗德&麦克尼尔，1989），或甚至可以使宿主组织一个特殊的茧一样的结构保护蜂蛹对暴雨（Eberhard，2000。这些令人印象深刻的例子表明，主机操作是复杂的产品寄生虫的进化而不是单纯的意外的副作用感染。这是一个相对未知类群线虫它包含约300种，分布在金钱虫的世界，通常被称为（施密特rhaesa，1997）。成年男性和女性的非寄生在水生环境和聚集在致密群众的伴侣（即“快刀斩乱麻”）。不同于成人，青少年寄生在节肢动物。主机（主要是陆生昆虫）被金钱虫当他们摄取寄生的幼虫（直接或间接通过转续关键词：主机操作；线形动物；直翅目。摘要在文献中的一些轶事报告表明，昆虫被金钱虫（线虫）提交“自杀”跳通过对其延续的成虫需水环境生命周期。基于在露天游泳池2年的观察，我们看到这种异常行为的九种昆虫的出现对金钱虫。我们进行了现场和实验室实验以比较的板球感染和未感染个体的行为nemobius樟子松。结果清楚地表明，蟋蟀被线形动物拟铁线虫属蛛比跳入水中未感染的。这种操作涉及到水的检测从受感染的昆虫不支持长距离。相反，我们的结果表明，受感染的昆虫五月一日显示不稳定的行为这使他们迟早接近流和随后的行为的变化使他们入水。通信：自由deRIC托马斯，中心的研究SUR LE多态性做金钱虫（线虫）操纵水的寻求宿主物种线形动物物种的观察蟋蟀nemobius樟子松拟铁线虫属蛛只在七月（超过70观察）螽斯科meconema thalassinum spinochordodes tellinii几乎只在八月（30观察）美国tellinii Pholidoptera griseoptera八月（11观察）uromenus rugosicollis美国tellinii八月（五观察）美国tellinii ephippiger cunii八月（观察）Barbitistes serricauda美国tellinii八月（观察）leptophyes punctatissima美国tellinii八月（观察）antaxius pedestris的美国tellinii八月（观察）yersinella raymondi美国tellinii八月（七观察）他们的地面主机的行为吗？F.托马斯，n. schmidt-rhaesa， G. C.马丁，马努，P.杜兰德* & F.雷诺*中心的研究SUR LE多态性微organismes DES，印度/ UMR cnrs-ird 9926，实验室：进化的DES系统 MES symbiotiques”，税务局，蒙彼利埃Paris Cedex 1，法国zoomorphologie和systematik，fakultaT福R的生物，大学比勒费尔德，比勒费尔德，德国CNRS /创业辅导班1919，蒙彼利埃5 Paris Cedex，法国景区简介寄生虫引起的主机表型改变现在从已知的宿主范围广泛寄生虫协会（库姆斯，1991；1998；保林，保林和托马斯，1999）。这些变化通常是自适应的寄生虫一样提高主机到主机的传输，确保寄生虫或它的芽在适当的位置释放，或增加寄生虫生存（但见波林，1995）。为例如，许多热带传染寄生虫改变在某种程度上，他们的中间宿主表型增加了他们被掠夺的可能性最终宿主（穆尔，1984；托马斯Poulin表示，1998；Lafferty，1999；berdoy等人。，2000；Brown等人，2001；赫德等人，2001）。几种真菌物种已被被称为“征服者”的寄生虫，因为他们使他们的昆虫寄主死亡栖息在一个最佳位置寄生在节肢动物。主机（主要是陆生昆虫）被金钱虫当他们摄取寄生的幼虫（直接或间接通过转续关键词：主机操作；线形动物；直翅目。摘要在文献中的一些轶事报告表明，昆虫被金钱虫（线虫）提交“自杀”跳通过对其延续的成虫需水环境生命周期。基于在露天游泳池2年的观察，我们看到这种异常行为的九种昆虫的出现对金钱虫。我们进行了现场和实验室实验以比较的板球感染和未感染个体的行为nemobius樟子松。结果清楚地表明，蟋蟀被线形动物拟铁线虫属蛛比跳入水中未感染的。这种操作涉及到水的检测从受感染的昆虫不支持长距离。相反，我们的结果表明，受感染的昆虫五月一日显示不稳定的行为这使他们迟早接近流和随后的行为的变化使他们入水。通信：自由deRIC托马斯，中心的研究SUR LE多态性DES微organismes，印度/ UMR cnrs-ird 9926，实验室：进化DES体制 MES symbiotiques”，税务局，911大道蒙彼利农业教育联合体，沸点5045，34032蒙彼利埃1 Paris Cedex，法国。电话：+ 33 4 6741 6232；传真：+ 33 4 6741 6299；电子邮件：fthomasmpl.ird.fr356 J。演化。生物学。15（2 0 0 2 356 361 2002）布莱克威尔科技有限公司主机，看到hanelt和雅诺维，rhaesa 1999；施密特，2001）。在其发展过程中，nematomorphs增长从微观蠕虫的幼虫大容量超过了通过大量主机的长度。事实上，当寄生的发展已经完成，该蠕虫占据了大部分的主机腔的例外的头部和腿部。蠕虫是只准备一旦达到这个阶段出现。基于几个传闻观察，它经常被推测成熟的nematomorphs操纵行为陆地上的昆虫宿主使他们寻找水跳到它（见头皮，索恩，1940；道金斯1922，波纳尔，1990；1991；贝戈翁等人，1996；施密特rhaesa，1997）。本研究的目的是确定是否寄生金钱虫改变寄主的行为来他们的出现所需达到的水生环境繁殖。基于现场观测在连续两个夏天，我们首先提供一种昆虫，我们观察到受感染的列表主机进入水为了释放一个蠕虫。然后我们进行了现场和实验室实验比较蟋蟀的nemobius樟子松的行为时未感染和感染时的线形动物拟铁线虫属蛛。我们将讨论我们的研究结果与目前的观念上的适应性，parasiteinduced在他们的主机表型的变化。材料和方法观察研究范围和领域我们的研究领域是一个私人游泳池（1510米）在露天位于大道 NES斯莱班（法国南部，北70公里从蒙彼利埃）。这个游泳池位于附近的森林主要是由小溪流纵横交错交叉在成人的nematomorphs通常被发现在夏天。在这游泳池森林，具体面积5米宽的允许直接在从森林昆虫到达观测游泳池的方向。观察几乎每天晚上，在连续两个夏天（20002001。当没有抓获的实验（见以下），所有的昆虫检测混凝土面积视觉不打扰他们直到他们进入游泳池本身。然后，主机和蠕虫从它身上新兴被俘，然后保存在酒精（70%）被发现的。田间试验（2000七月）本实验的目的是比较的行为蟋蟀的N.樟子松在未感染和当窝藏一个成熟的金线虫（P.蛛）。我们收集了晚上33个人在森林（100米从游泳池）和38个人的附近游泳池的边缘。森林面积和游泳池是平行的，相同的流因此从它在相同的距离（7米）。所有的这些昆虫保持一个晚上在实验室，在一个玻璃容器含有从木材和树叶自然栖息地。第二天晚上，我们研究他们的行为最大为15分钟放在在从游泳2米的边缘区混凝土池。沉积于不透明被测试人3分钟后，我们提出了转鼓的塑料杯。我们同时放置四蟋蟀（两个从森林和两个从具体的地区）的距离3m之间。当一个板球进入水，实验完成了个人。后15分钟，所有的昆虫都保存在酒精（70%）。在实验室中，蟋蟀进行绝育手术，解剖确认他们的寄生状态。实验室实验（2001七月）为了调查是否存在水的受感染的蟋蟀迷人的刺激，我们进行了一项在由透明的Y-迷宫实验有机玻璃（臂长度：1.5米）。每个臂的一端包括一个槽，但只有一个装满水（1升）。为了避免位置偏差，与武器水没水被随机分在实验。增加水检测的可能性的蟋蟀，我们提供一个小的空气产生的电流在迷宫中每个臂的鱼缸空气泵。的在潮湿和干燥的空气速度保持手臂平等的。温度为23 C和光水平调整到一个观察者的最低要求在迷宫中找到板球。蟋蟀被抓获夜间的第一部分（1点前）在森林在游泳池，并保存在（见现场试验）在实验室中至测试下一个晚上。每一只单独测试在Y-迷宫只有一次。测试者轻轻地敷在迷宫里的尾部一个不透明的塑料杯。3分钟后，我们提出了不倒翁允许自由访问板球在迷宫中的一个30分钟最大如果板球落在一个槽前30分钟，停止实验。当一个板球吗不落在30分钟内槽，我们注意到它的最终位置（即潮湿或干燥的手臂）。所有测试蟋蟀了然后保存在酒精，测量，绝育手术，解剖确认他们的寄生状态。数据采用Logistic回归分析S-PLUS 2000专业版本2 （Mathsoft，Inc.，西雅图，WA，USA）。第一个进行Logistic回归分析分析了蟋蟀在给定的决定的迷宫的两个分支之间的选择。在分析中使用的解释变量的寄生状态，蟋蟀的性别，年龄（幼虫或若虫），它的大小，和一侧的槽中水（左或右）。然后，我们进行了必要的地方其他逻辑回归分析的行为寄生虫与宿主的行为357J。演化。B晶体。15（2002）356361 2002布莱克威尔科技有限公司当从事在一个给定的分支（即蟋蟀他们落在槽或呆在走廊）。在分析中使用的独立变量是相同的在除了与水的槽的侧。所有的独立变量进入Logistic回归模型，允许一个对控制效果的影响在一个给定的描述符的其他独立变量变量。总模型考虑了所有的主效应和双向互动。我们接着一个落后的消除程序以确定最佳的模型根据他们的Akaike信息准则（从到最高最低）。偏差分析使用V2试验。结果现场观测经过两年的观察，我们看到九种从森林走向游泳来的昆虫池，入水和释放一个或几个属于两种P.蛛虫（Dufour，1828）和spinochordodes tellinii（卡梅拉诺，1888）（表1）。此外，三种蜘蛛（两个人一个人的pistius海豚和什锦菜argelasius）观察跳入游泳游泳池和每释放一个大未定栖线虫。万军的大部分在进入水夜间的第一部分（即1上午2时之前）。两最常见的物种进入水的蟋蟀N.樟子松在七月和八月meconema thalassinum。一个电影展示了被感染的异常行为N.樟子松提供补充材料（见“补充材料”部分）。除了物种antaxius pedestris thalassinum和M.而未受感染的人有时也会在具体的地区发现，表1的所有昆虫，当发现周围的游泳池，被感染由毛细线虫迟早把水游泳池。昆虫跳入水中进入或进入逐步。在主机进入水中，蠕虫的出现可以直接（例如美国tellinii新兴从M. thalassinum）或可能需要几分钟的时间，即在宿主溺死（例如频繁出现的P.蛛N.樟子松）。然而，在后者的情况下，我们总是看到就在主人跳入水中，因此，在与液体介质接触，蜗轮新兴的12厘米和返回的主机内，大概由于板球腹部末端不直接与水接触（蠕虫总是出现出现25分钟后）。几秒钟后从主机出现的蠕虫，积极游走和叶其宿主（看电影）。源在越轨PR（CHI）寄生状态1 20.64 0.000005水槽的侧1 1.48 0.22板球性1 0.91 0.34板球大小1 1.72 0.19板球年龄1 0.0007 0.98剩余14 2.77蟋蟀（N.樟子松），被救出（N10）立即返回到游泳池边跳了。最后，在五的情况下，我们看到了N.樟子松离开游泳池的人在它们的表面释放的蠕虫水。这种现象可能是罕见的自然由于目前在流条件。田间试验（2000七月）由P.蛛感染的患病率是非常N.樟子松森林采集之间的不同（5 / 33，即15%）和收集在游泳池（3638，95%）（Fisher精确检验，P0.00001）。因此，本田间试验，从41和30进行了感染未受感染的人。这些昆虫不都是成年人（即所有的幼虫或蛹）。性别比为不感染者之间明显不同（16名男性和25例）和未感染的个人（18名男性和12女性）（Fisher精确检验，P0.10）。41个人窝藏蠕虫之间（即，2048.7%）进入水后15分钟内，而只有四未感染的人在30（即13.3%）进入水（Fisher精确检验，P0.002）。个人没有进入水的探讨在没有特定的方向的具体领域，试图隐藏他们在混凝土进入裂缝或去向森林。这41个受感染的昆虫中，36宿主物种线形动物物种的观察蟋蟀nemobius樟子松拟铁线虫属蛛只在七月（超过70观察）螽斯科meconema thalassinum spinochordodes tellinii几乎只在八月（30观察）美国tellinii Pholidoptera griseoptera八月（11观察）uromenus rugosicollis美国tellinii八月（五观察）美国tellinii ephippiger cunii八月（观察）Barbitistes serricauda美国tellinii八月（观察）leptophyes punctatissima美国tellinii八月（观察）antaxius pedestris的美国tellinii八月（观察）yersinella raymondi美国tellinii八月（七观察）主机的发虫协会表1而我们看到主机进入水和蠕虫的出现。358托马斯等人。J。演化。生物学。15（2 0 0 2 356 361 2002）布莱克威尔科技有限公司窝藏一个蠕虫，蠕虫和四窝藏两个一个人有四虫。实验室实验（2001七月）在七月2000，患病率差异有高度N.樟子松之间在森林中收集的意义（017，0%）和收集在游泳池（1617，94%）（Fisher精确检验，P0.00001）。性别率之间没有显着不同的（11的感染男性和女性五人（11）和未感染名男性和七名女性）（Fisher精确检验，P0.73）。在受感染的蟋蟀，三的男性并没有离开在Y-迷宫基地被排除在分析之外（我们把这些人和他们的实验室死后的第二天，这表明他们在恶劣的条件下测试时）。感染和未感染的蟋蟀探索迷宫但样本大小在越轨PR（CHI）寄生状态1 0.086 0.77水槽的侧1 0.176 0.67板球性1 0.328 0.57板球大小1 3.728 0.05板球年龄2 0.786 0.37剩余25 35.22表3 Logistic回归分析结果的预测入水一旦潮湿的分支内的概率（交互项不显着）。源在越轨PR（CHI）寄生状态1 20.64 0.000005水槽的侧1 1.48 0.22板球性1 0.91 0.34板球大小1 1.72 0.19板球年龄1 0.0007 0.98剩余14 2.77寄生虫与宿主的行为359J在每个分支中未观察到明显的不同从这些预期的零假设下随机选择（蟋蟀：V1感染20.69，NS；未感染蟋蟀：V122，NS）。Logistic回归结果表明，只有蟋蟀的大小有轻微的影响（只有当其他变量保持不变），解释了蟋蟀的分支的选择（表2；平均SD，潮湿的分支：9.21.1毫米，N20；干8.5分：1.3毫米）。所有的蟋蟀（即感染和未感染的）进入干的手臂径直跳到干燥槽在30分钟。然而，在潮湿的分支，所有受感染的蟋蟀跳进水槽而只有12个未感染的蟋蟀在这公司这么做（Fisher精确检验，P0.00007）。物流回归分析结果显示，在预测变量，只有寄生状态的概率意义的解释入水（表3）。总之，似乎蟋蟀，感染或不，选择分支不论水的存在而他们一旦遇到水，感染者更容易进入它。讨论这是第一次研究文件的行为通过nematomorphs感染昆虫的变化。事实上，尽管在文献中的一些轶事报告昆虫进入的水释放一个蠕虫，没有以前的已尝试确定如何广泛它这种寄生虫在窝藏是节肢动物。野外观察，以及进行实验在现场和实验室，清楚地表明感染和未感染的行为之间的差异N.樟子松个体。由于这一行为差，受感染的昆虫更容易完成水，在成人nematomorphs必须出现。的我们的两个实验的结果不在樟子松N.支持这一想法，蟋蟀检测感染从水下长距离。我们的观察也按照另一个，或许更多现实的，由于生态的语境假设。在这两个现场和实验室实验中，只有50%的受感染的蟋蟀（N.樟子松）到水里去进入它。首先，它可能是感染者不进入水只是在压力下或在恶劣的条件下进行测试时，和/或我们的实验并没有持续足够长的时间。相反的，我们不能排除感染的可能性，蟋蟀不入水不操纵时测试。在操纵蟋蟀没有一天或2上午3时（F.托马斯，实地观察）确实表明，操作不是永久的即使是成熟的蠕虫。此外，我们必须记住，在这个水检测的必要性当我们考虑操作变得可疑在这主机寄生虫的生态条件系统进化。诱导的行为变化nematomorphs可能仅仅是一个不稳定的诱导行为：受感染的蟋蟀会离开他们的微生境但在没有特定的方向。鉴于丰度流在他们的原生森林，这无疑会把板球近流。另外，如果昆虫经常会遇到的水在一个时间尺度适当的蠕虫的发展，可能没有需要在所有诱导不稳定或水寻求行为。按照之前的想法，所有的蟋蟀我们在非典型的栖息地（两个樟子松N.在车上在大街 NES勒班在酒店的公园和十）窝藏蜗杆。表2 Logistic回归分析结果预测分支的选择（交互项不显着）。源在越轨PR（CHI）寄生状态1 0.086 0.77水槽的侧1 0.176 0.67板球性1 0.328 0.57板球大小1 3.728 0.05板球年龄2 0.786 0.37剩余25 35.22表3 Logistic回归分析结果的预测入水一旦潮湿的分支内的概率（交互项不显着）。源在越轨PR（CHI）寄生状态1 20.64 0.000005水槽的侧1 1.48 0.22板球性1 0.91 0.34板球大小1 1.72 0.19板球年龄1 0.0007 0.98剩余14 2.77寄生虫与宿主的行为359J。演化。B晶体。15（2002）356361 2002布莱克威尔科技有限公司一旦感染蟋蟀碰到水，有一个重要的行为差异与未感染个人。蟋蟀窝藏蠕虫经常跳入水中，而未受感染的蟋蟀最的时间都不愿意进去。这种行为不同的是在操作过程中的一个关键步骤是允许发虫出现后立即主机入水。是否感染蟋蟀了液体，或他们是否根本没有察觉到危险与水的存在（例如焦虑寄生虫的作用，例如berdoy等人，2000）。目前还不知道。我们不能排除感染蟋蟀不到一些外部线索的反应，包括水，因此最后落入它，而不是回避它。在主机行为的改变下面的寄生虫感染往往正是我们希望看到主人开始行动中方式，利于寄生虫（波林，1998）。这个的原因，他们似乎是适应，而不是单纯的病理性的副作用。观察到的变化也可能导致改进的寄生虫健身因为他们增加达成一个交配的发生概率。适应性也可以在宏观进化识别当不同的寄生虫谱系进化规模类似的选择性压力下独立进化导致主机相同的改变的能力行为（波林，1995，1998；托马斯Poulin表示，1998）。虽然我们没有感染的行为比较在其他八个昆虫未受感染的人物种窝藏nematomorphs，我们的观测结果提出一个类似的行为发生变化。是否这些行为的变化从在这些相同或不同的近端机制不同的系统无法从这些数据中确定。进一步的调查，特别是在生理学和神经生物学，将是必要的澄清这一点，以确定是否这些变化是遗产的共同的祖先，或者相反，独立的适应。异常行为的蜘蛛窝藏mermithids是与以前的轶事一致（例如maeyama等人。，1994）。mermithids系统发育nematomorphs无关，但有一个类似的生物学，表明一个渐进的收敛性他们的作用在nematomorphs和mermithids之间主机上的行为。补充材料该模型的交互式的在线版本可以发现在以下网址：http:/www.blackwellscience。COM /产品/日记/ suppmat /杰布/ jeb410 /jeb410sm.htm致谢我们感谢J.L.拉福里和热力站大道 NES勒班为他们的合作在现场研究中，M. Choisy统计建议，Y.埃利，J.L.福基尔（VB片）和F chevenet制作电影和菲尔阿格纽和山姆布朗有纠正我英语。工具书类贝戈翁，M.，哈珀，J.L.汤森德，随即1996。生态学，第三版，447页。布莱克威尔科学，伦敦，英国。berdoy，M.，韦伯斯特，JP麦克唐纳德，大卫2000。致命的在弓形虫感染大鼠的吸引力。过程。R. SOC。伦敦。267：15911594。头皮，H 1922。模具lebensgeschichte der IM gelbrandschmarozenden saitenwurmer。动物学。澳新银行。54：132和111145162。布罗德，J.，&麦克尼尔1989，吉娜。季节性微生境选择通过主机endoparasitoid自适应修正行为。科学，华盛顿244：226228。布朗，在美国，雷诺，F.，想甘，J.F.和托马斯，2001华氏度。在营养传输的寄生虫的进化：需要达到一个交配的地方吗？J.演化。生物学。14：815820。梳理，C 1991。寄生虫的传播行为方面。我。NAT。138：866880。柯蒂斯，洛杉矶1987。一个河口蜗牛的垂直分布由寄生虫改变。科学235：15091511。道金斯，R. 1990。寄生虫，desiderata列表和悖论有机体。寄生虫学100：S63S73。这样的评论