《种群及种群结构》PPT课件.ppt

4.种群及其基本特征,4.1 Population 在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合,研究种群生态的意义,种群质、量的变化及规律对于危害和流行强度的预报和防治，要根据种群动态规律来制订，渔捞量、毛皮兽产量、野生的经济、资源和珍贵动物的保护、利用和管理，要以这些动物的种群生态学的研究为依据。 种群和种群动态概念的引入，为生态学的发展开辟了一个新的领域。种群除了具有个体的特征外，又出现了种群水平才有的群体特征。种群内还有社群结构。种群生态学是完全独立的、典型的生态学分支学科。,着重研究在特定生境内种群的数量（密度）和数量动态，研究生境对种群密度平均水平及其波动所起的作用，研究生境中的可控因子而进一步对种群的密度平均水平及其波动范围实施控制，研究新的生境条件与种群迁移定殖的可能性等。 近20年研究状况主要有以下内容：生活史研究；种群统计学；种群的生产量和生物量的研究；种群调控；种群的分布格局；种间关系研究。,1、 动物种群生态学 （1）种群与环境的信息联系 种群与环境因子的化学信息联系 种群与环境因子的物理信息联系 信息的传递和处理,（2）生命表方法 以年龄组配的生命表 以发育期组配的生命表 以作用因子组配的生命表 （3）重要因子分析和关键因子分析 （4）种群系统模型 动物种群生态面临的主要问题 （1）害虫及其他有害动物防治的策略问题 主要害虫的数量预测及数量控制问题 杀虫剂的大量施用的问题 天敌引进、保护和利用的种群生态问题 蚊、蝇及传病昆虫的种群生态问题 （2）家畜、野生动物驯化家养、以及放牧的种群生态问题 （3）淡水、海水养殖及海产捕捞的种群生态问题 （4）濒危动物保护中的种群生态问题,2、植物种群生态 种群统计学的研究：（1）图解模型研究，（2）矩阵模型研究 生活史研究：（1）更新阶段研究更新阶段包含开花和种子生产。（2）种子库和幼苗定居的研究。（3）定居后阶段研究。 相互影响：（1）邻体对死亡率的影响。（2）邻体对产量的影响。 植物-动物的相互作用：（1）对种子散布的益处。（2）被食耗损。 遗传分化和基因流：（1）遗传分化。（2）基因流。 自然保护区管理中种群生态学的应用,单体生物和构件生物unitary and modular organisms（由受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多构件） 基株genets：由合子发育而来 无性系分株（ramets）：分离个体.,4.2种群动态 4.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群大小和密度 Population size:一定区域种群个体的数量，或生物量、能量 密度Density :单位面积、体积或生境内个体数,4.2.1.2 种群的数量统计 先划定边界，然后进行统计 总数量调查Total Counts:human population census 取样法Sampling Methods：Use of quadrats,标志重捕法Capture-recapture method Petersen method: Marked animals in second sample/ Total caught in second sample=Marked animals in first sample/ Total population size (m : n = M : N, N=nM/m),4.2.1.3 种群的空间结构,组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型 1.种群分布型的类型 均匀分布、随机分布、集群分布,随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响 均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致. 可看作是随机分布的特例. 集群分布:个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集分布. 是最常见的类型,种群分布型的计算 分布型指数法 a:空间分布指数(扩散系数) I=s2/m（方差/平均数比率） 当I=1,随机分布;I1,集群分布,b: k值法 (可不受虫口密度变化而改变) k=m2/(s2-m) 1/k =0,随机分布; 1/k 0,集群分布; 1/k 1, 集群分布,4.2.2 种群统计学 种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究 4.2.2.1年龄、时期结构和性比 年龄结构把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群对整个种群的比率 种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组: 生殖前期、生殖期、生殖后期 常用年龄锥体表示.,性比指种群中雌雄个体的比例 大多数生物的自然种群内个体比率常为1:1 出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性. 性比也受环境因素影响,如食物的丰歉. 如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.,4.2.2.2出生率、死亡率和种群增长,种群数量变动取决于4个初级种群参数，即取决于出生率、死亡率、迁入和迁出 1.出生率Natality 新个体的出生 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量. 生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果. 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.,2.死亡率Mortality 给定时间内死亡个体/种群平均数 生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低. 生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素. 出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.,3.存活Survivorship 存活数据常用存活曲线表示. 有3种基本类型,4.生命表Life tables 生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容. 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法,1）生命表的定义 生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表. 最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.,2）生命表的主要优点 （1） 系统性: 记录了从世代开始至结束. （2） 阶段性: 记录各阶段的生存或生殖情况. （3） 综合性: 记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况. （4） 关键性: 分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.,3）了解生命表中常见的参数和符号 x: 按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等) nx: x期开始时的存活数 dx: x期限内(xx+1)的死亡数 qx: x期限内的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nx lx: x期开始时存活个体的百分数. lx = nx/n0,Lx: xx+1期间的平均存活数目 (nx+nx+1)/2 Tx: x期限后平均存活数的累计数 Tx=Lx ex: x期开始时的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值,其余参数为统计值,4）生命表建立的一般步骤,（1）设计、调查: 根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案. （2）根据研究对象、目的确定生命表类型: 如: 特定时间生命表(适合实验种群的研究，特定时间间隔) 特定年龄生命表(以年龄阶段为分析单位，适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示),（3）合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等. 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计. （4）制表、生命表数据分析,5）静态生命表,生命表中常见的形式. 适用于:世代重叠的生物,在人口调查中也常用 优点: 容易使我们看出种群的生存、生殖对策; 编制较易. 缺点: 无法分析死亡原因或关键因素 也不适用于出生或死亡变动很大的种群.,例: 一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx 1 1000 300 850 2180 2.18 300 2 700 200 600 1330 1.90 286 3 500 200 400 730 1.46 400 4 300 200 200 330 1.10 667 5 100 50 75 130 1.30 500 6 50 30 35 55 1.10 600 7 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100,在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx, mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数) mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数 sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活数目,例 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 15.3 2.94 152.86 生命参数的计算 世代平均历期(周期): T=lxmxx/lxmx 净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数 R0= lxmx,观察各年龄段死亡数. . 假设在特定时间内种群大小、出生及死亡情况不变.,6）特定年龄生命表,又称动态生命表 适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析 动态生命表总结的是一组同时出生的个体从出生到死亡的命运。同生群cohort.,K-factors analysis,多年资料 寻找影响种群数量的关键因子,5.种群增长Population growth Nt+1=Nt+B+I-D-E B=birth I=immigration D=death E=emigration,r=lnR0/T T= lxmx x/ lxmx= lxmx x/ R 0 内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力. 最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响. r的影响因素：,Grain beetles live in an almost ideal habitat, Birch found their r varied with temperature and moisture.,繁殖输出越早，r值越大.,以r增长的种群将呈现几何增长. r 与物种的丰富度无关: 有高r的种不一定是常见种， r低的物种也不一定是稀有种. 从保护的角度看，r高的物种受干扰后种群能快速的恢复.,4.2.3种群的增长模型,目的和内容: 认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势.,4.2.3.1 与密度无关的种群增长模型,非密度制约Density independence: 出生率和死亡率不随密度而发生变化. 1.种群离散增长模型Discrete growth model Nt+1=NtR0 由 Nt+1 = R0Nt 可得 Nt=R0tN0 (R01,增长;R0=1,不增不减;R01,下降) 很多生物一生可繁殖多次. 把在一定时期内的增长率看成周限增长率() 则: Nt= tN0,2.种群连续增长模型 Continuous growth model dN/dt=rN 积分式Integral form: Nt= N0 er t N0 =初始种群数目 Nt=时刻t时种群的数目 e=2.71828 r=b-d种群的每员增长率per-capita rate of population growth t=时间time 此即在无限自然资源(食物、空间)中作指数函数曲线生长的模型,When N0=100, r=0.5 Year population 1 100(e 0.5)=165 2 100(e 1.0)=272 3 100(e 1.5)=448 4 100(e 2.0)=739 5 100(e 2.5)= 1218,Growth of A Whale Population,Pacific Gray Whale (Eschrichtius robustus) 分为Western and Eastern Pacific 2个亚种群 subpopulations. Rice and Wolman 估计年死亡率mortality rate 0.089 ，出生率annual birth rate 0.13. (from life table) 0.13-.089 = .041 Gray Whale pop. Growing at 4.1% per yr.,Reilly et.al. 用年迁徙数annual migration counts 1967-1980 得到 2.5% growth rate. Thus from 1967-1980, California Gray Whale pop 增长曲线fit exponential model: Nt = No e0.025t,人类种群 Applications to human population,聚集 highly clumped at large scales Asia China & India 沿海Coastal area,种群动态 Populaiton dynamics,地区之间、国家之间变化很大 Vary widely from region to region, and country to country,立陶宛,In 1997 Lithuania, b=0.014, d=0.013, r=0.001 Hungary, b=0.011, d=0.015, r= -0.004 Rwanda, r=0.018,用增长模型预测种群加倍时间:,If the population doubles, Nt/N0 =2= er t, ln2=rt, t=0.69315/r t=种群加倍时间time for population to double its size r=种群实际增长速率realized rate of population growth per capita,人类加倍时间: r t（年） 0.01 69.3 0.02 34.7 0.03 23.1 0.04 17.3 0.05 13.9 0.06 11.6,4.2.3.2与密度有关的种群增长模型 密度制约Density dependence:种群参数随密度变化. 2个假设: 有一个环境容纳量K ，carrying capacity of the environment is the number of individuals of a population the env. can support. 有限的资源无法支持. 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的，最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响,Logistic Population Growth,Sigmoid (S-shaped) pop. growth curve.,Yeast Sugar, alcohol,dN/dt=rN (1-N/K)=rN(K-N)/K N=种群大小population size t=时间time r=种群内禀增长力intrinsic capacity for increase K=承载力carrying capacity (k-N)/k:逻辑斯谛系数 Nk,种群下降; N=k,种群不增不减;Nk种群上升 Nt= K/(1+ ea-r t) a= 常数，表示曲线对原点的相对位置,When N nears K, right side of the equation nears zero. As pop. size increases, logistic growth rate becomes a small fraction of growth rate. Highest when N=k/2. N/k = environmental resistance.,密度制约发生时r下降.非密度制约 r恒定,适用于: 世代重叠,连续性生长;在有限环境中的增长;繁殖速率不恒定 注意2个特点： 环境容纳量:由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的种群数量. “拥挤效应”:种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率“r”下降一个常数c.,水蚤,Carrying capacity,承载量：一个地区可以支撑某种生物族群的最高数量或最大生物质量。 最佳或安全密度(maximum or subsistence density)：这个密度大约是在转折点(inflection point)至承载量之间。,例：密西西比州的鹿群,这些鹿群在沒有掠食的压力下，族群數目迅速增加，甚至超過承載量(K)。因此造成草原的草量下降。 为避免植被的衰敗，研究者就移走一些鹿群，使其族群數量下降。 根据长期的研究 (McCullough,1979)，最大的承载量是每平方哩90头鹿，而最佳承载量为每平方哩50头鹿。,St. Mathew和Easter 两个岛屿的历史教训,St. Mathew小岛(白令海峽)：1944年有29只驯鹿引进。随后20年，鹿群暴增为6,000只。因为超过当地植被对此鹿群的承載量，而于1963-1964年的大雪期间，鹿群显著的衰減，只剩数只母鹿。 复活岛：1600年前，人类登陆此岛，犹如人间天堂，气候溫和，森林茂密。然而因为人口的增加，自然資源耗減，今日只剩下光禿的禾草地，和位于海岸边的石头雕像。,人类所居住的地球资源毕竟是有限的，因此人口无节制增长，必将带来灾难,我国未来50年人口发展趋势预测,人口密度过大所存在的问题,首先，为了满足过多的人口就业需要，必须创造更多的就业岗位，为此必须扩大经济规模，采用大量吸引外资的方法，但只有劳动密集性产业对缓解就业压力最有效，所以只能一方面压制劳动力报酬，以维持价格竞争优势，另一方面接受成为“工厂”的现实，同时接受技术落后，资源消耗和环境恶化等后果，这种经济模式，最后导致“供大于求”，于是采用“出口”作为国家经济的导向性指标，“出口”掌握了国家经济命脉，大量的出口又引发了国际市场上的贸易争端加剧。,人口与土地承载量,从年至年，全世界耕地面积减少了。年，又减少。未来可供生产粮食的土地将会越来越少。人类正面临人口继续膨胀而土地资源接近承载极限的双重压力。中国目前土地资源生产力年生物生产量约为亿吨干物质，包括多亿千克粮食，其合理的人口承载量是.亿。据估计，中国土地资源潜在的年生物产量为.亿千克干物质。如果按温饱型标准计算，其理论最大人口承载量为亿。然而，到年将达到亿，耕地总面积却要减少多万公顷，人均耕地将下降到.公顷。,埃及：马尔萨斯预测的縮影,Thomas Malthus (英國的牧师)，于1798年发表人口论。他預測人口数增加会比粮食供应更快速。 埃及范例： 1900-1990年间，可耕地从550万增加到750万英亩，但人口从一千万增加到五千万。平均每人的可耕地从0.5英亩縮減到0.1英亩。,古埃及文明的发展結果,結果： 农耕長达五千年，直到 Aswan High Dam于1970年完成後才結束。 人口慢慢增加，食物不足，人口压力 六千年來，人口增加为 131倍，但耕地只增加为2.4倍。 BC 4,000 每個人平均 500 M2 耕地 AD 1,980 每個人平均 9 M2 耕地,古文明的兴衰,多起源于气候适宜，土地宽阔平坦而肥沃的地方 文明人跨过地球表面，在他们的足迹所过之处留下一片荒漠 黄色文明-农业文明 黑色文明-工业文明 人类无论怎样推进文明，都无法摆脱对自然的依赖和自然对文明的约束 绿色文化、绿色文明和可持续发展。人类与环境和谐共进。生态学理论和原则是绿色文化的精髓,对逻辑斯蒂曲线的2种看法： 对于一开始处在有利环境中种群增长的经验描述. 一种种群增长的法则.,种群增长的限制因素 Limits to Population Growth,环境限制因子改变出生及死亡速率 密度制约因子Density-dependent factors: Disease, Resource Competition 非密度制约因子Density-independent factors: 自然灾害Natural Disasters,实验室验证Logistic Theory,Gause gave a constant environment in a limited space to Paramecium aurelia and P. caudatum. The fit of these data to the logistic curve was quite good. Under these conditions the asymptotic density(K) was approximately 448 individuals per ml for P. aurelia and 128 individuals per ml for P. caudatum.,牛瘟,野外数据,野外种群一般不会连续增长，许多物种在生长季节增长. 长寿命的物种种群很少增长，因为没有实验室那样的空白生境存在,天鹅种群增长in both Europe and North America. Brant geese 在 western Europe 越冬，从1960年的 20,000 birds 增长到over 250,000 in 1996. Ebbinge (1992) 减少了狩猎压力reduction in hunting pressure 最可能是种群增长的原因. 但不是严格的S曲线, 但在 mid-1990s出现上限 about 270,000 geese.,冬季食物短缺 winter food shortage, 尤其是对地衣的过牧overgrazing of lichens, 是种群崩溃的主要原因dramatic population crashes.,4.2.4自然种群的数量变动 4.2.4.1种群平衡Equilibrium population density,种群较长时间维持在同一水平上 出生率与死亡率相等. 大型动物、社会性昆虫,一般体型小的物种具有高的r值，种群变动更大.,海洋无脊椎动物种群的增长 Pop. Growth by Small Marine Invertebrates,海洋浮游生物marine pelagicThalia democratica指数增长exponential rates. 因为极高的繁殖速率，大幅度地提高种群数量.,4.2.4.3 种群波动,种群扩张与收缩 原因：外部环境及生物体内环境改变. Example: fish(鲑鱼4-5a), insect（grass hopper）,种群波动,原因: 1.密度的时滞效应, 或延缓的密度制约. The population can overshoot the carrying capacity and then show gradually diminishing, dampened oscillations before eventually stabilizing at equilibrium.,Periodical fluctuation,延迟的密度制约也使捕食者和猎物产生周期性循环.,Fox and lemming 3-4ys, lynx and hares10ys,2.过度补偿性密度制约. 当种群数量和密度上升到一定数量时，存活个体数目将下降，导致出现减幅振荡或周期性振荡，及混沌波动（高繁殖率与过度补偿相结合）.,3.环境的随机变化 environmental stochasticity. 环境容纳量波动 种群动态不可预测，为非确定性的密度制约过程,不规则波动： 小型的、短寿命的生物对环境变化忍耐力差,Galapagos Finch Population Growth,Boag and Grant - Geospiza fortis 是数量上占优势的地雀 (1,200). 降雨量的高度变化at Galapagos Is. 种群大幅度的波动fluctuated greatly,After drought of 1977, pop. fell to (180). 植物结实失败. 1983 10倍于正常的降雨量10x normal rainfall 导致种群增长 (1,100) ，因为毛虫和种子丰富abundance of seeds and caterpillars.,Ex. Grant & Grant large cactus finch on Genovesa Is热那亚岛, 1978-88 2次干旱 two droughts,Cactus Finches and Cactus Reproduction,Grant and Grant证明documented 地雀利用仙人掌的几种方式: 在干季吃花芽的花粉Open flower buds in dry season to eat pollen. 吃成熟花的花蜜和花粉Consume nectar and pollen from mature flowers. 吃种子的假种皮Eat seed coating (aril). 吃种子Eat seeds 吃腐烂仙人掌中的昆虫Eat insects from rotting cactus pads.,地雀破坏柱头，花不能受精. 湿季的活动减少了干季地雀所能获得的种子. 仙人掌Opuntia helleri是地雀最主要的食物来源 厄尔尼诺 El Nino(1983) 的影响. 柱头Stigma 折断 snapping 延缓了恢复. biotic and abiotic 因子的相互影响.,4.2.4.4 种群爆发 赤潮,西班牙加那利群岛蝗灾,我国锡林郭勒地区蝗灾,内蒙古草原蝗灾过后,4.2.4.5种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降，甚至灭亡 罗森堡姆关于鲸的研究 遗传角度,日本捕鲸船在南极洲附近水域,捕杀440头小须鲸，“进行科学研究”,4.2.4.6 生态入侵 由于人类有意或无意地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展,薇甘菊,原产中美洲的薇甘菊攀上灌木后，能破坏光合作用使其窒息而死,林木遭受薇甘菊覆盖逐渐枯萎,图：清灭薇甘菊，市民不遗余力,水葫芦(凤眼莲),水葫芦(凤眼莲),水葫芦泛滥,紫茎泽兰,紫茎泽兰及其危害状,飞机草(香泽兰),豚草,豚草,三裂叶豚草及其花序,空心莲子草,假高粱(石茅,阿拉伯高粱),松褐天牛是松材线虫病主要的传播媒介,美国白蛾(秋幕毛虫、秋幕蛾 ),马铃薯甲虫,4.3 种群调节机制,1.种群数量调节机制的几种主张 1）生物学派:主张生物因素(捕食、寄生)是种群数量自然调节的主要因素. 强调稳定平衡. 兼性因素(捕食、寄生性天敌,还有疾病饥饿) 一般称密度制约因素(生物因素) 2）气候学派:主张种群密度主要靠气候来调节.强调波动性,不太重视稳定性. 灾难性因素(暴风雨、高温和其它气候条件) 一般称非密度制约因素(非生物因素),3）综合学派:把生物学派和气候学派观点结合起来,以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性,并因时间地点而变化.,3. 种群数量调节的外源性因素,气候、可获资源量、疾病和寄生物、捕食等.,4. 种群内的自我调节机制,种群调节机制除外源性因素外,种群内的自我调节机制也是种群数量波动的重要原因. 1）因种群内个体的差异性,即种群内在的变异性对控制种群的重要性