《动物繁殖学》课件

动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,Animal Reproduction,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,Chapter 7 Pregnancy,妊娠是从卵细胞受精开始，经过受精卵阶段、胚胎阶段、胎儿阶段、直至分娩(妊娠结束)的整个生理过程。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,第一节 卵裂,人们把早期受精卵细胞在透明带内的连续分裂过程称为卵裂。 最初的受精卵发育的显著特点是：DNA迅速复制；细胞在透明带内发生连续不断地分裂，但体积并不增大。 哺乳动物的卵裂具有两个特点：不同时卵裂；不等分裂。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,一、桑椹胚期,在卵裂的过程中，第一次卵裂后，合子分为两个卵裂球，受精卵的第一次分裂从动物极(极体排出的部位)到植物极(贮存卵黄部分)通过卵的主轴垂直分裂。第二次分裂平面也是垂直的，通过卵的主轴、与第一次分裂平面呈直角相交、产生4个分裂球，第三次分裂大约是同第二次分裂平面呈直角相交，产生8个分裂球，这样的双倍分裂一直延续到32细胞时，由于受透明带空隙的限制，以致32细胞在透明带内形成致密的细胞团，其形状象桑椹，故称桑椹胚(Morula)。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,二、囊胚期,在桑椹胚阶段，卵裂球就开始分泌液体，卵裂球间隙则聚积着分泌的液体，以后随着液体的增多，卵裂球重新排列，胚胎内部出现了一个液体的腔，称囊胚腔(Blastularcavity)，这时的胚胎称为囊胚(blastula)，囊胚晚期亦称胚泡。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,在显微镜下观察家畜囊胚，可见分裂球发生异常现象。体积比较大的含有核蛋白和碱性磷酸酶的分裂球偏在一端，这一类细胞形成内细胞团，称为细胞群或胚节(Germinat knot)；体积比较小的富含粘多糖和酸性磷酸酶的分裂球则排列在周边，这一类细胞就形成滋养层或滋养外胚层。胚节以后发育成为胚胎的部分，滋养层将来和子宫发生特殊的联系，其主要功能是为胚胎供给营养，外面仍保留有透明带。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,胚泡开始形成阶段，虽然仍在透明带内，但却在子宫环境内进行的，以后则从透明带内逸出，在发育到同子宫内膜紧密相连之前，有蹄类动物的胚胎还要经受进一步生长与分化，滋胚层细胞进一步分化成为立方上皮，即滋养外胚层，它能将子宫环境内的有机和无机物溶液和水份吸收到囊胚腔内。大家畜这一阶段胚泡是狭长的或椭圆形的，称之为孕体。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,三、原肠期,胚泡进一步发育，出现内胚层，此时称为原肠期，家畜的内胚层除绵羊是由内细胞团迁移分离出来，其它家畜是由滋养层发育而来的。以后内胚层和滋养层形成胎盘，包括外胚层在内，内胚层和滋养层之间出现中胚层，中胚层又分化为体中胚层和脏中胚层。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,卵裂及胚泡的形成,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,第二节 胚泡附植,一、附植 早期胚胎靠输卵管肌肉的收缩，经26d运行到子宫，最初游离在子宫，之后随着带状囊胚的扩张，逐渐在子宫腔中的位置固定下来，囊胚的滋养层与母体子宫内膜逐渐发生了联系。故我们把囊胚的外层即滋养层逐渐与母体子宫内膜发生组织上和生理上的联系称为附植(Implantation)，又称为植入、着床。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,附植之前，胚胎所需的营养都是来自卵细胞质，输卵管和子宫腺体的分泌物，胚胎要发育成为足月胎儿，单独依赖细胞质和分泌物是远远不够的。因此，胚泡必须及时附植，否则就会迅速死亡。附植以后，胚胎就可以从母血中获得生长发育所需要的各种足够的营养物质，并且建立胎盘血液循环，使代谢产物通过母血排出体外。胚胎附植部位一般在子宫的大弯上，因这个部位血管分布稠密，营养供应充分。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,二、附植的形式,(一)中心附植胚泡在子宫腔内延伸扩大，与子宫粘膜广泛接触，或者侵入子宫粘膜中，但滋养层并未进入粘膜层的内皮层，也称表面附植。各种家畜都属于这种附植。 (二)偏心附植滋养层和子宫粘膜的凹陷和皱折局部接触部位偏离于子宫腔的中心。多数啮齿类动物属于这种类型。 (三)壁内附植胚泡的滋养层穿过子宫粘膜，在内皮层附植，如人、黑猩猩等。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,三、家畜的胚泡附植时间,1.猪 猪胚泡于妊娠第13d开始附着在子宫表面，第1824d则完全附植。 2.牛、羊 牛最早1822d，一般完全附植平均需要60d，绵羊最早15d，完成附植平均需要22d。 3.马 马妊娠2440d期间胚胎开始附植，33.5个月完成附植。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,四、胚泡附植的机理,1.子宫内膜变化的调节 (1)子宫肌活动性降低，囊胚不易排出体外。 (2)子宫上皮血流增加，特别是孕角子宫系膜的对侧子宫壁上血管大量增生。 (3)在雌激素和孕激素的作用下，子宫内膜上皮增生，内膜充血变厚，皱襞增多，粘膜表面增大。 (4)在孕激素的作用下，腺细胞增多，分泌活动增强。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,2.子宫内膜致敏 子宫内膜能接受胚泡的时间是有限的，能接受胚泡附植的子宫内膜称为致敏的内膜。在卵巢激素中，孕酮可促进内膜致敏，小量雌激素可使子宫上皮能接受和传递胚泡给内膜的信息，从而使内膜致敏，但大量的雌激素则作用相反。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,3.透明带的解体 附植的一个先决条件中胚泡必须从透明带中被解脱出来，使胚泡表面的滋养层细胞与子宫粘膜上皮直接接触。那么透明带到底是如何解体的呢?现认为：胚泡能分泌一种蛋白分解酶，在胚泡附植时分泌最多，而子宫内膜亦分泌一种胰蛋白酶的抑制物，这种抑制物在附植时活性下降。因此，附植时，胚泡的蛋白分解酶的活性超过了子宫内膜的保护性抑制作用，最后使透明带松解。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,4.胚泡的剌激 胚泡是对子宫内膜附植反应的剌激物，胚泡的变大使它邻近的子宫内血管扩张，使间质细胞发生巨大变化，以适应胚泡附植的需要。 5.激素作用 丘脑下部和垂体通过调节卵巢孕激素和雌激素分泌而影响胚泡的附植。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,6.囊胚腔内含物的变化 附植前，囊胚液富含钾及重碳酸盐，附植时，降低到母体水平。这种变化使子宫局部发生弱碱性反应，使子宫内膜和囊胚滋养层发生粘连，促进附植。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,五、附植过程中蛋白质和酶的变化,胚胎在着床前游离于子宫中，与母体尚无联系，胚泡对于母体子宫直接的影响惟一途径就是要通过物质传递过程来进行。 在鼠、兔、羊、牛及猪等动物的早期妊娠过程中，子宫液中含有大量的蛋白质及蛋白酶类，它们均来源胚泡和子宫内膜。因此，近年来对胚泡分泌蛋白的研究更引起人们的注意。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(一)蛋白质的变化 1.小鼠 包括唾液酸糖蛋白、岩藻糖蛋白、纤维蛋白、糖肽以及无硫多糖等，并且随着胚胎发育而变化。 2.牛、羊、猪 包括半乳糖、N-乙酰氨基葡萄糖、甘露糖和岩藻糖蛋白等。具有在胚泡表面发生伸展时起着蛋白分解酶的作用；增强胚泡的免疫耐受性。 3.子宫致胚泡中毒因子 从大鼠子宫液发现有一种分子量为1000的多肽，能完全抑制胚泡的代谢，故称之为子宫致胚泡中毒因子。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(二)酶的变化 1.氨肽酶 其对附植的作用正引起人们的重视。 2.内肽酶 是一种与滋养层有关的胚泡蛋白水解酶，它可以溶解胚泡外膜。可有效地阻断胚泡外膜的溶解。 3.内胚层组织蛋白酶 是一种含有SH基的蛋白，目前认为其与卵黄囊的内胚层生理功能有关，可能与胚胎的营养有关。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,附植的不同阶段(胚盘定位于附植点的对侧),动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,第三节 胎膜及胎盘,一、胎膜 胎膜即胎儿附属膜，用于包被胎儿，是胚胎生长发育必不可少的辅助器官，其容积很大，包围着胚胎，所以也叫胚胎外膜。胎儿通过胎膜上的胎盘从母体内吸取营养，又通过它将自身代谢产物运走，并能进行酶和激素的合成，是维持胚胎发育并保护其安全的一个重要的暂时性器官。胎膜是由胚胎外的三个基本胚层(外胚层、中胚层、内胚层)形成卵黄囊、羊膜、尿膜和绒毛膜构成的。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(一)卵黄囊,哺乳动物的卵子实际上并不含卵黄，但在胚胎发育早期却有一个较大的卵黄囊(Yolk sack)，囊壁由内胚层，脏壁中胚层和滋养层构成，脏中胚层上有稠密的血管网，形成完整的卵黄囊血液循环系统，起着原始胎盘(卵黄囊胎盘)的作用，从子宫乳中吸取营养，因此，在此阶段它是主要的营养器官。 卵黄囊来源于胚外部分的中胚层和内胚层，可以看作为胚胎尚未形成以前的原肠部分，即原肠在胚外的翻出部分。囊内的内胚层最初和滋养层的内壁细胞有密切的联系。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(二)羊膜囊,卵黄囊发育后，才开始出现羊膜囊(Amniotic vesicle)。羊膜囊是一个外胚层囊，如同一双壁层的袋，除脐带外，它将胎儿整个包围起来，囊内充盈羊水(Amniotic fluid)，胎儿悬浮其中，对胎儿起着机械的保护作用。羊膜(Amnion)本身是一菲薄的平滑肌膜，这种平滑肌膜缩窄就形成羊膜，外层为假羊膜。等尿囊出现并继续增大，就将羊膜囊挤向绒毛膜，并使一部分羊膜在胚胎的背侧和绒毛膜粘合，形成羊膜绒毛膜(牛、羊、猪)，但其他家畜的羊膜并不与绒毛膜接触。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,羊膜绒毛膜作用时间短暂，主要输送营养和排泄废物。羊水清澈透明、无色、粘稠，妊娠末期增多。羊水中含有电解质和盐份，整个妊娠期间其浓度很少变化，还含有胃蛋白酶、淀粉酶、脂解酶、蛋白质、果糖、脂肪、激素等，并随着妊娠期的不同阶段而有变化，对其循环和起源还不十分清楚。羊水的成份近似血清超滤液，来源于羊膜上皮或消化液，通过肠道吸收。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(三)尿囊膜,尿囊膜(Allantoic membrane)是沿着脐带并靠近卵黄囊由后肠而来的一个外囊。它生长在绒毛膜囊之内，它的内面是羊膜囊，尿膜囊则位于绒毛膜和羊膜之间。最初出现的尿膜囊为一半圆形凸起，其横面呈锚形，以后则向四面八方逐渐扩张开来。它是由内层羊膜-尿膜和外层尿膜-绒毛膜构成。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,尿囊液(Allantotic fluid)可能来自胎儿的尿液和尿膜上皮的分泌物，或从子宫内吸收而来的。尿囊液起初清澈、透明、水样、琥珀色，含有白蛋白、果糖和尿素。所有动物的尿囊液和羊膜囊液于妊娠期间都是有很大变动的。 尿囊液有助于分娩初期扩张子宫颈。子宫收缩时，尿囊液受到压迫即涌向抵抗力小的子宫颈，尿囊液就带着尿膜绒毛膜楔入颈管中，使它扩张开大。偶而可发生尿水过多，其量可达到40000160000ml或更多，此种情况称为尿囊积水，多数是尿膜血管受阻所致，性腺对尿囊液容量也有影响。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(四)绒毛膜,胚胎滋养层形成后，和胚外体壁中胚层融合共同构成体壁层，最后则形成胎膜最外面的一层膜，即绒毛膜(Chorion)。绒毛膜包在其他三种胎膜之外，而且在结构上与它们有密切联系；根据家畜种类和发育阶段的不同，绒毛膜可构成卵黄囊-绒毛膜、尿膜-绒毛膜和羊膜-绒毛膜。 食肉动物和家兔的尿膜不与绒毛膜融合形成血管网，而卵黄囊同绒毛膜融合形成卵黄囊-绒毛膜胎盘；其他家畜的早期胎膜亦有此种形式的结构，但以后均由尿囊-绒毛膜所替代。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(五)脐带,脐带(Umbilical cord)是由包着卵黄囊残迹的两个胎囊及卵黄管延伸发育而成，是连接胎儿和胎盘的纽带，其外膜的羊膜，形成羊膜鞘，内含脐动脉、脐静脉、脐尿管、卵黄囊的遗迹和粘液组织(华通氏冻)。血管壁很厚，动脉弹性强，静脉弹性弱。在脐孔外，马和猪的脐带较长，脐血管包括两根动脉和一根静脉，而且相互扭结在一起；牛、羊的脐带较短，脐血管为两条动脉和两条静脉，它们也互相缠绕，但很疏松，且静脉在脐孔内合为一条。在脐带末端，动静脉各分为两个主干，沿胎囊小弯向两端行，分支分布于尿膜绒毛膜上。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,牛、羊、猪胎儿通过产道时，脐带即被扯断；犬、猫和马往往是在胎儿出生后被母体扯断。马由于脐带长，分娩时母马多半卧着，所以胎儿产出时脐带往往不断，等母马站起时才被扯断。脐带内有动、静脉各二条，血管捻转程度不大。脐带远端位于孕角胎囊小弯的中部、动静脉的主干从这里分向胎囊两端。二脐静脉在进入脉孔后12cm才合为一条。和牛相同，脐动脉与脐孔处组织联系不紧；脐带断后，其断端缩入腹腔内，膀胱底周围腹膜处发生少量的溢血。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,二、胎盘,胎盘通常是指胎儿绒毛膜的绒毛和母体子宫粘膜发生联系所形成的一种接合体。故胎盘由两部分组成。胎儿绒毛膜的绒毛部分为胎儿胎盘，子宫粘膜部分为母体胎盘。胎儿的血管和子宫血管各自分布到自己的胎盘部分上去，但并不直接相通，仅彼此发生物质交换，保证胎儿发育的需要，使其安全发育。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(一)胎盘类型,1.按照胎盘形态，胎盘可分为四种 (1)弥散型胎盘(Diffuse placenta) (2)子叶型胎盘(Cotyledonary placenta) (3)带状胎盘(Zonary placenta) (4)盘状胎盘(Discoid placenta),动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,2.按母体血液和胎儿血液之间的组织层次可将胎盘分为四种 (1)上皮绒毛膜胎盘(Epithelio-chorialplacenta) (2)上皮结缔组织绒毛膜胎盘(Syndesomo-chorialplacenta) (3)内皮绒毛膜型(Endothelio-chorialplacenta) (4)血液绒毛膜胎盘(Haemochorialplacenta),动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,3.按是否形成蜕膜，将胎盘又可分为两种 (1)蜕膜型(Decidual placenta)或结合型胎盘 又叫真胎盘，主要见于啮齿类和灵长类。根据受精卵植入子宫腔的部位，可分三部分:即底蜕膜(在受精卵下面的蜕膜，位于受精卵和子宫壁之间，将来发展成为母体胎盘)；包蜕膜或囊状蜕膜(包围着孕体，使其与子宫腔隔开，将来成为胎膜的一部分)；真蜕膜或周壁蜕膜(覆盖在子宫腔内的蜕膜，除形成底蜕膜部分之外，统是真蜕膜)。 (2)非蜕膜型(Nondecidual placenta)或并列型胎盘 又叫半胎盘，见于家畜。分娩后胎盘脱落时，子宫内膜组织均不受损失，也无出血现象。反刍动物于分娩后610d，宫阜表面“脱皮”而失去上皮。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,动物胎盘分类,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(二)胎盘功能,胎盘是维持胎儿生长发育的器官，它的主要功能是气体交换，供给胎儿营养，排泄废物和分泌激素等作用。 1.胎盘血液循环 2.胎盘的生理功能 (1)气体交换 (2)营养代谢 (3)排泄废物 (4)防御作用 (5)内分泌作用 (6)药物的通渗性,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(三)胎盘屏障,胎盘屏障(Placenta barrier)指将胎儿和母体血液循环分隔开的一些膜，这些膜具有选择性，就是胎盘屏障作用。通常情况下，细菌不能通过绒毛进入胎儿血液中，但某些病原体(如结核杆菌)在胎盘中引起病变而破坏了绒毛时，则可通过绒毛进入胎儿血中。 此外，胎盘阻止细菌进入的屏障作用随着妊娠期的不同而有所变化，有蹄类家畜妊娠后期细菌可以通过胎盘。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,三、胚胎的营养,透明带脱落以前的胚胎，即所谓胚胎的胚前期，分裂球细胞质中贮存的物质就可以满足发育的需要。 囊胚期间以后，依发育的阶段不同，而有不同的营养方式。胎盘形成以前，养分是从组织营养物质(Histotroph)中取得：即子宫乳(Uterine milk)，是由子宫腺的分泌物、分解的上皮细胞和渗出的血细胞所构成 ；胎盘形成以后，则主要靠血液营养物质(Hemotroph)：是直接由母体胎盘血中吸收来的物质。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,牛的胎膜、胎盘及其组织构造,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,马的胎膜、胎盘及其组织构造,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,马和牛的胎盘类型,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,胎膜切面,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,雄性不育,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,第四节 妊娠期,一、家畜和其他动物的妊娠期 妊娠期(Period of pregnancy)是指精子和卵子在母体生殖道内形成受精卵开始，到胎儿产出时所持续的日期。通常从最后一次配种之日算起(妊娠开始)，直至分娩为止(妊娠结束)所经历的一段时间。各种动物妊娠期的长短因品种不同而有差异，甚至同一品种动物间也不尽一致。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,各种家畜的妊娠期(d),动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,二、影响妊娠期的因素,(一)遗传因素 亲代的遗传型可影响胎儿在子宫内的生活期限。胎儿的基因型对妊娠期长短的影响，在某些杂交种非常明显。杂交后代的妊娠期相当于其双亲品种妊娠期的平均值。 (二)环境因素 牛春季产犊的妊娠期比秋季产犊的长，冬夏二季产犊的妊娠期介于春秋两季之间，以夏季产犊妊娠期最短、冬季最长。马是春季配种妊娠期长，秋季配种的妊娠期短；妊娠期间光照时间长妊娠期亦长，光照时间短妊娠期亦短。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(三)胎儿数目和性别 多胎家畜怀胎数目少时妊娠期比怀胎数目多时要长。猪的胎儿数量与妊娠期无明显的相关性。牛怀母犊的妊娠期比怀公犊短；老龄牛的妊娠期稍长，头胎牛的妊娠期稍短。 (四)管理及疾病因素 营养不良、慢性消耗性疾病、饥饿、强应激等能使分娩提早，妊娠期缩短，甚至流产。有些损害子宫内膜和胎盘或使胎儿感染的疾病(见流产)，可导致早产或流产。VanRensburg报道，安哥拉山羊妊娠黄体遗传性退化而引起的早产，其原因可能与肾上腺皮质增生有关。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,三、妊娠识别,妊娠识别，从免疫学上来说，意味着即母体的子宫环境受到调节，使胚胎能够存活下来，而不被排斥掉。从细胞生物学来说，乃涉及到胚胎和子宫上皮的相互作用，发生形态学和生物化学变化。从内分泌学来说，是孕体(Concepitus)的出现而使黄体的退化推迟，继续合成并分泌孕激素，从而妊娠能够确立并维持下去。黄体是哺乳动物妊娠的一个重要特征。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,妊娠识别是由孕体及其所产生的促黄体分泌激素作为信号，母体接受信号并作出反应来完成的。这种激素的性质可以是蛋白质，诸如hCG及滋养层素，也可能是甾体激素，例如雌激素。它们的作用主要是抑制PGF2，使黄体分泌孕酮机能维持下去。在胚胎产生信号的同时，子宫机能也发生相应的改变，适应胚胎的发育。因此，妊娠识别实际上是胚胎与子宫环境之间各种因素的相互影响和平衡关系，是动物适应胎生的一种微妙机制。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,1974年，Morton及其同事研究发现，小鼠交配后46h外周血液内就出现一种免疫抑制因子，称为“早孕因子”(Early pregnancy factor，EPF)。 胚胎抗母体的免疫反应可能发生于很早的结合子阶段，滋养层细胞本身就是一免疫学屏障。 还有的认为胎儿不被排斥是因为胎儿的抗原性不成熟、胎盘产生的蛋白激素能够全部或部分地抑制机体的免疫反应。但这些学说都存在有不足之处，对于免疫机制仍有待进一步探索。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,四、妊娠维持机理,(一)激素分泌的变化 1.孕酮 2.雌激素 3.促性腺激素 4.生殖激素与妊娠维持 5.黄体机能的维持,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(二)母体和胎儿间的免疫反应,1.胎盘屏障 同母体直接接触的胎儿胎盘滋养细胞表面，组成了能阻碍免疫反应的胎盘屏障。 2.耐受性反应 妊娠期间，由于母体的抗体和胎儿的抗原经常以少量的物质相互交换，使两者之间产生免疫脱敏反应。 3.抑制抗体作用 由子宫动脉淋巴结中产生的抑制素有抑制抗体产生的作用，能阻止母体对胚胎或胎儿的免疫反应，从而保护胎儿免受排斥直到分娩，对于这种抑制素产生机理和理化性质目前还不太清楚。,动物繁殖学 妊娠与妊娠诊断,(三)神经系统维持妊娠的作用,子宫富有交感神经，并受其支配。在子宫肌中存在着-和-两种肾上腺素受体。-是兴奋性受体，-是抑制性受体。交感神经就是通过这两种受体来影响子宫肌活动的。当-受体受剌激时，子宫肌呈兴奋状态，而-受体受剌激时，子宫肌呈抑制状态。生殖激素可以改变子宫肌这两种受体的比例，若在妊娠时给予孕酮，子宫肌可由原来-受体处于优势转变为受体