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第四章 细胞质膜与细胞表面,细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞连接 细胞外被与细胞外基质,yang,yang,第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构,细胞质膜(plasma membrane),又称细胞膜(cell membrane)，是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞膜：在稳定内环境；物质、能量交换；信息传递中起着很重要的作用。 生物膜细胞膜（质膜） 内膜系统 细胞膜的结构模型 膜脂的组分及运动方式 膜蛋白 膜的流动性 膜的不对称性 细胞质膜的功能 膜骨架与细胞表面的特化结构,第二节 细胞连接, 细胞连接的功能分类 封闭连接 锚定连接 通讯连接 细胞表面的粘连分子,一、细胞质膜的结构模型,结构模型认识过程,结构模型,脂质双分子层， Langmuir(1917)，脂类单分子膜技术 “蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型 J.D.Robertson（1959年） 单位膜模型(unit membrane model)，暗亮暗带 S.J.Singer和G.Nicolson（1972） 生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model)，免疫荧光标记技术流动；冷冻蚀刻技术显示双层膜脂中存在膜蛋白颗粒,四、膜的流动性,膜脂的流动性 膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的。 温度对膜脂的运动有明显的影响。 在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 膜蛋白的流动 荧光抗体免疫标记实验 光脱色恢复技术实验、淋巴细胞的成斑和成帽反应 膜的流动性受多种因素影响；细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。,五、膜的不对称性,细胞质膜各部分的名称 膜蛋白与糖蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性； 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面。 磷脂与糖脂的不对称性 糖脂的糖侧链仅存在于质膜的ES面。,二、膜脂生物膜的基本组成成分,成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 膜脂的种热运动方式 脂质体（liposome）,膜脂成分,磷脂：膜脂的基本成分（50以上） 分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征 糖脂：糖脂是由寡糖链和脂质分子组成，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5以下）,人红细胞表面的ABO血型糖脂有重要的生物学功能。 胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下）,运动方式,沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散系数为10-8cm2/s； 脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换频率的1010。但在内质网膜上，新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。,脂质分子,具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)； 脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成； 饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸)； 脂肪酸链的弯曲与不饱和脂肪酸有关（不饱和脂肪酸的双键在烃链中容易产生弯曲）。,脂质体：是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。,(a)水溶液中的磷脂分子团； (b)球形脂质体； (c)平面脂质体膜； (d）用于疾病治疗的脂质体的示意图,研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；脂质体中裹入DNA可用于基因转移；在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体,三、膜蛋白,基本类型 膜内在蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂(detergent),螺旋：共价结合在脂肪酸链上 折叠：形成跨膜通道，与跨膜运输有关。 共价结合在脂肪酸链上 经寡糖链连到磷脂上 通过非共价键与其它跨膜蛋白结合,螺旋,折叠,去垢剂,去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。 离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂（Triton X-100）,七、膜骨架与细胞表面的特化结构,细胞质膜常常与膜下结构(主要是细胞骨架系统)相互联系,协同作用, 并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。 细胞表面特化结构： 鞭毛、纤毛、微绒毛、变形足、膜骨架等，是质膜与细胞骨架纤维构成的复合结构，对维持细胞形态、运动及与外界物质交换功能有关。 膜骨架 指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 红细胞质膜蛋白及膜骨架,光脱色恢复技术,一、细胞连接的功能分类,封闭连接(occluding junctions) 紧密连接(tight junction) 锚定连接(anchoring junctions) 通讯连接(communicating junctions) 间隙连接(gap junction)； 神经细胞间的化学突触(chemical synapse)； 植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata)。,锚定连接(anchoring junctions),与中间纤维相关的锚定连接： 桥粒(desmosome) 半桥粒(hemidesm osome); 与肌动蛋白纤维相关的锚定连接： 粘合带(adhesion belt)； 粘合斑(focal adhesion),二、封闭连接,典型形式是上皮细胞之间的紧密连接。 紧密连接的结构 紧密连接的功能 形成渗漏屏障，起重要的封闭作用； 隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能； 支持功能,三、锚定连接,锚定连接在组织内分布很广泛,在上皮组织,心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个细胞群体。 锚定连接的类型、结构与功能,锚定连接的类型、结构与功能,与中间纤维相连的锚定连接 桥粒 半桥粒：半桥粒与桥粒形态类似,但功能和化学组成不同。 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接 粘着带 粘着斑,四、通讯连接,间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物组织中都存在间隙连接。 胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞间的通讯联络。 神经细胞间的化学突触：存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式。,间隙连接,间隙连接结构 间隙连接的功能及其调节机制,指细胞借助整联蛋白，把肌动蛋白丝与细胞外基质纤连蛋白之间形成的一种点状接触的连接方式。,间隙连接在代谢偶联中的作用 间隙连接允许小分子代谢物和信号分子通过，是细胞间代谢偶联的基础； 代谢偶联作用在协调细胞群体的生物学功能方面起重要作用 间隙连接 eg：分泌细胞之间 交流cAMP、Ca2+等信号分子代谢偶联 促胰腺素胰腺腺泡细胞胰蛋白酶 胰高血糖素肝细胞分解糖原,间隙连接的功能及其调节机制,间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用 在胚胎发育早期，细胞之间建立了偶联，当细胞开始分化时，不同细胞群之间的偶联消失，各自向特定的方向发展，表现出整体化，保证胚胎正常发育。如果在胚胎早期注射间隙连接的抗体，不仅阻断了胚胎之间的偶联，还将严重阻碍胚胎发育，导致畸胎。,间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用 电突触(electronic junction) 快速实现细胞间信号通讯 间隙连接 电突触信号传导 心肌细胞 传递电兴奋信号 电耦联严格同步化反应（如心脏的正常跳动） eg：病人垂危时的心脏电击，就是看其心脏是否在刺激下波动。,胞间连丝,胞间连丝结构 功能：1）胞间连丝可传递电信号；2）其介导的细胞间的物质运输也是有选择性的。 很多植物病毒编码一种特殊的运动蛋白（movement proteins），可以使胞间连丝的通透性增大而使病毒蛋白和核酸通过胞间连丝感染相邻的细胞。 eg：烟草花叶病毒可通过其自身的p30运动蛋白调节胞间连丝孔径，使病毒粒子从一个细胞进入另一个细胞。,肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙连接类似“肿瘤抑制因子”。 间隙连接中断 Eg:细胞 细胞通讯障碍恶性肿瘤 恶性肿瘤细胞的通讯能力存在缺陷，癌基因或其产物对细胞通讯起抑制作用。推论：细胞间的通讯抑制使癌细胞失去正常细胞的调控作用，这可能是癌变机制的一个环节。,五、细胞表面的粘着因子,同种组织细胞之间的粘连，以及细胞与胞外基质的粘连，是由粘着因子介导的，这些粘着因子都是跨膜整合蛋白，在胞外的粘着部分多数依赖Ca2+或Mg2+才起作用，而胞内部分则与细胞骨架系统相连。 粘着因子类型与粘着方式,类型,钙粘素（Cadherins） 选择素（Selectin） 免疫球蛋白超家族的CAM(Ig-Superfamily，IgSF) 整连蛋白（Integrins）,非连接的细胞粘连分子及其作用部位（深色）,钙粘素（Cadherins）： 是一种细胞粘连糖蛋白，对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。(桥粒) 选择素（Selectin）： 主要参与白细胞对脉管内皮细胞的识别和粘着。(炎症) 免疫球蛋白超家族的CAM(Ig-Superfamily，IgSF)：它在神经组织细胞间的粘着中起主要作用。 整连蛋白（Integrins）：可与不同的配体结合，从而介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着，并在信号转导上有重要作用。 （粘着斑、半桥粒）,1.钙粘素；2.免疫球蛋白类细胞粘着分子； 3.选择素；4.整合素；5.质膜整合蛋白聚糖,第三节 细胞外被与细胞外基质,基本概念 胶原(collagen) 氨基聚糖和蛋白聚糖 层粘连蛋白和纤粘连蛋白 弹性蛋白(elastin) 植物细胞壁,一、基本概念,细胞外被(cell coat)又称糖萼(glycocalyx) 又称糖萼，是由质膜外糖蛋白和糖脂构成起保护作用和识别作用的覆盖层（粘多糖）。 细胞外基质(extracellular matrix) 指分布于细胞外空间, 由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构,二、胶原(collagen),胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白。胶原分布较广，主要分布于基膜及间隙组织中，即主要存在于皮肤、肌腱、韧带及骨中，构成胞外基质中具刚性和抗张力的主要骨架结构。,三、氨基聚糖和蛋白聚糖,是粘多糖和糖蛋白组成的水合胶体，是在结缔组织及胞外基质中的主要粘性物质，具抗压和润滑作用，使细胞易于运动迁移和增殖。,四、层粘连蛋白和纤连蛋白,层粘连蛋白和纤连蛋白都是高分子蛋白，前者分子呈不对称十字形，后者呈V形。 层粘连蛋白是各种动物胚胎及成体组织的基膜的主要结构组分之一，能将细胞固定在基膜上，它在早期胚胎发育及组织分化中具有重要作用，也与肿瘤细胞的转移有关。 纤连蛋白是高分子量糖蛋白，介导细胞间粘连及细胞与基质粘连的胞外基质，其上的RGD三肽序列是与跨膜蛋白整联蛋白结合部位，起介导细胞粘连及细胞信号转导途径作用。对早期胚胎中的细胞迁移和分化是必需的。,五、弹性蛋白(elastin),弹性蛋白（elastin）是弹性纤维的主要成分。弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，是构成脉管壁及肺泡的弹性纤维。弹性纤维与胶原纤维共同维持组织的弹性及抗张性。,六、植物细胞壁,植物细胞壁的组成及功能： 植物细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶质、木质素和伸展蛋白构成的植物细胞的外框架结构，维持其抗张压和支持保护的作用。初生细胞壁上允许水和分子物质自由扩散。,基本特征： 1、有磷脂双分子层。磷脂双分子层是生物膜的基本构型。 2、不对称性，即膜蛋白不对称性的镶嵌或结合于表面； 3、流动性，膜蛋白和膜脂都具有一定的流动性,脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。,荧光抗体免疫标记实验,生物膜经冷冻蚀刻显示的4个面 ES(extrocytoplasmic surface)：与细胞外环境接触的膜面 PS(protoplasmic surface):与细胞质基质接触的膜面 EF(extrocytoplasmic face) ：冷冻蚀刻技术处理后的细胞外小页断裂面 PF(protoplasmic face)：冷冻蚀刻技术处理后的原生质小页断裂面,内在（整合）膜蛋白 水不溶性蛋白，形成跨膜螺 旋，与膜结合紧密，需用去 垢剂使膜崩解后才可分离。 外在(外周)膜蛋白 水溶性蛋白,靠离子键或其 它弱键与膜内表面的蛋白 质分子或脂分子极性头部 非共价结合，易分离 脂分子或糖脂连接的膜蛋白,稳定内涵 物质选择运输 能量传递 信号传导 细胞连接及特化,血影蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白、带3蛋白和血型糖蛋白。前4种蛋白为骨架成分，在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用，后两种是膜整合蛋白。带3蛋白是红细胞膜上的载体蛋白。膜骨架网络与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白。,指相邻细胞的质膜紧密的连在一起，无间隙并有嵴线衔接为网络，阻止溶液中的分子和其它可溶性物质沿细胞间隙渗入体内。,在两个细胞间形成钮扣式的结构，锚接相邻细胞； 与桥粒相连的中间纤维依不同细胞类型而不同：上皮细胞是角蛋白纤维；心肌细胞中为结蛋白中间纤维；大脑表皮细胞中为波形蛋白纤维。 胰蛋白酶等能破坏桥粒结构。 起支持和抵抗外界压力与张力的作用,它通过细胞质膜上的膜蛋白整合素将上皮细胞固着在基底膜上, 在半桥粒中，中间纤维不是穿过而是终止于半桥粒的致密斑内。,位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构。间隙约1520nm，也称带状桥粒(belt desmosome)。与其胞内相连的是肌动蛋白纤维。粘着带处的相邻细胞膜的相互作用依赖Ca2+。, 间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为23nm 。 构成间隙连接的基本单位称为连接子（connexon），每个连接子由6个相同或相似的跨膜蛋白亚单位组成，中心形成一个直径约1.5nm的孔道。 连接单位由两个连接子对接构成。,电突触是指细胞间的间隙连接及其形成的低电阻通路，电信号可以直接通过间隙连接从突触前向突触后传导。,存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式，它通过释放神经递质来传导神经冲动。将电信号的神经冲动变为化学信号，再转化为电信号而传递。 神经递质到达接收信号的突触后膜，与其受体相结合，完成可兴奋细胞之间的通讯。,相邻细胞质膜共同构成的直径20-40nm的管状结构. 在细胞分裂时形成细胞壁上密度可达15个/m2, 可传递电刺激、分泌的调控因子（生长素、激动素）、化学信号、代谢产物、营养物质的重要渠道。,膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片 （梁凤霞，丁明孝）,主要成分和结构：胶原、糖胺聚糖与蛋白聚糖、层粘连蛋白和纤连蛋白、弹性蛋白 主要功能：构成支持细胞的框架，对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。,植物细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶质、木质素和伸展蛋白构成的植物细胞的外框架结构。,胆固醇在调节膜的流动性、增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等起着重要的作用 细菌质膜和植物质膜不含有胆固醇。,人的血型是A型、B型、还是O型，是由红细胞膜脂或膜蛋白中的糖基决定的。 A血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是N-乙酰半乳糖胺(GalNAc) B血型：