《连锁遗传lxm》PPT课件.ppt

1/42,第四章 连锁遗传和性连锁 Linkage & Sex-linked Inheritance,位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传,第四章 连锁遗传和性连锁,第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 连锁遗传规律的应用 第五节 性别决定与性连锁 本章要点,3/42,第一节 连锁与交换 Linkage and Crossing Over,一、连锁遗传现象 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 五、重组型配子的比例 六、交换的细胞学证据,一、连锁遗传及解释 W. Bateson和Punnett, R. C.（1906）在香豌豆两对相对性状的杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。,香豌豆(Lathyrus odoratus)两对性状杂交试验 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花长花粉粒 PPLL 红花圆花粉粒 ppll. 相引组 2. 紫花圆花粉粒 PP l l 红花长花粉粒ppLL. 相斥组,一、紫花长花粉粒 PPLL 红花圆花粉粒 ppll. 相引组,结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。,结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且 两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。,二、 紫花圆花粉粒 PP l l 红花长花粉粒ppLL. 相斥组,连锁(linkage)遗传：位于同一对同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。,什么是连锁遗传？,两对等位基因在染色体上位置与遗传特点,4种配子 1:1:1:1,4种配子 每个孢母细胞产生配子1:1:1:1，重组型配子占50,2种配子1:1,相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase),11/42,二、连锁遗传的解释,为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例： 1、每对相对性状是否符合分离规律？ 2、非等位基因间是否符合独立分配规律？ 3、摩尔根等的果蝇遗传试验； 4、连锁遗传现象的解释。,1、每对相对性状是否符合分离规律？,2、两对相对性状自由组合？,测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验； 相斥相测交试验。,测交：相引相,比例不符合1:1:1:1 重组型配子比例小于50,测交: 相斥相,比例不符合1:1:1:1 重组型配子比例小于50,试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50，重组型配子低于50； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。,T. H. Morgan et al.（1910）提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论（Theory of the gene）。,3、摩尔根等的果蝇遗传试验,针对F1的配子类型和比例，摩尔根进行了如下试验： 果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： 眼色：红眼(p+)对紫眼(p)为显性； 翅长：长翅(v+)对残翅(v)为显性。 相引相：杂交（目的是得到F1）与测交（目的是推测F1配子的种类和比例 ） 相斥相：杂交（同上）与测交（同上）,与孟德尔自由组合定律相比，香豌豆杂交试验（p92-93）中F2的各表现型种类没变，但比例改变，不是9:3:3:1，是由什么引起的？,果蝇眼色与翅长连锁遗传：测交 相引相,P 红眼长翅 紫眼残翅 p+p+v+v+ ppvv Gametes p+v+ pv F1 p+p v+v ppvv(测交) Gametes p+v+ p+v pv+ pv pv Ft p+pv+v 1339 红眼长翅 p+pvv 151 红眼残翅 ppv+v 154 紫眼长翅 ppvv 1195 紫眼残翅,4种基因型,4种表现型,果蝇眼色与翅长连锁遗传：测交 相斥相,P 红眼残翅 紫眼长翅 pr+pr+vgvg prprvg+vg+ Gametes pr+vg prvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交) Gametes pr+vg+ pr+vg prvg+ prvg prvg F1每个孢母细胞的四种配子比例是1:1:1:1吗？F1所有配子比例？ Ft pr+prvg+vg 157 红眼长翅 pr+prvgvg 965 红眼残翅 受精而来 prprvg+vg 1067 紫眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅,结果： F1形成四种类型的配子； 比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子； 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。,4、连锁遗传现象的解释,连锁遗传规律： 如果两对相对性状是由位于同一同源染色体上的两对非等位基因控制，则非等位基因间具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；但由于非姊妹染色单体间的交换作用，而形成了交换型配子。,两对等位基因在染色体上位置与遗传特点,4种配子 1:1:1:1,4种配子 每个孢母细胞产生1:1:1:1，重组型配子占50,2种配子1:1,控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。 相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。,测交的目的？,P 红眼长翅 紫眼残翅 pr+pr+vg+vg+ prprvgvg Gametes pr+vg+ prvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交) Gametes pr+vg+ pr+vg prvg+ prvg prvg Ft pr+prvg+vg 1339 红眼长翅 pr+prvgvg 151 红眼残翅 prprvg+vg 154 紫眼长翅 prprvgvg 1195 紫眼残翅,三、 完全连锁和不完全连锁,完全连锁 (complete linkage)：如果杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本型的配子，即不发生交换，称之为完全连锁。,完全连锁遗传,不完全连锁(incomplete linkage),不完全连锁 (incomplete linkage)：指杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。,四、交换与不完全连锁的形成,重组型配子产生于：减数分裂前期 I 的粗线期非姊妹染色单体间的区段交换。 1. 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换导致基因连锁关系改变，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。,连锁与交换的遗传机理,P F1 (复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(粗线期) 终变期 四分体（包含四种配子）,两个非姐妹染色单体间的单交换与等位基因间的重组,五、重组型配子的比例,尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半（50），但是双杂合体如F1所产生的重组型配子的比例要小于50（即配子类型不是1:1:1:1），因为并不是所有的孢母细胞都发生连锁基因间区段的交换。 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,F1中有的孢母细胞会发生交换，产生4种配子AB、Ab、aB、ab，比例为1:1:1:1， 重组型配子占50。但为什么Ft的四种表现型（基因型）不是1:1:1:1，重组型比例小于50？,例如： F1 100个孢母细胞都交换 100个中有7个发生交换 孢母细胞数 100 93 + 7 * 配子数 400 372 + 28 * = 400 亲本型配子数 200 372 14 重组型配子数 200 0 14 * 重组型配子比例 50% 14/(372+28) = 3.5% 发生交换的孢母细胞比例 100% 7/100 =7%,六、交换的细胞学证据,35/42,第二节 交换值及其测定,一、 交换值的概念 二、 交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素,一、 交换值的概念,交换值(cross-over value)，也称重组率或重组值，指重组型配子占总配子的百分率。即：,亲本型配子+重组型配子,二、 交换值的测定,（一） 测交法 测交后代（Ft）的表现型的种类和比例直接反映被测个体（如F1）产生配子的种类和比例。,玉米籽粒（Cc-Shsh）相引相与相斥相的测交结果： 相引相的交换值为3.6%； 相斥相的交换值为3.0%。,(二)、自交法香豌豆Pp和Ll基因间交换值测定,测交法对于自花授粉植物不适合，授粉杂交较难，常以自交法测定交换值。 以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，Pp和Ll两对等位基因的交换值测定为例。P92,F1的亲本型配子是：PL，pl 重组型配子是：Pl*,pL*,香豌豆Pp和Ll基因间交换值测定,F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2,d2,设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1 a=d, b=c,a2 ab ac ad ab b2 bc bd ac bc c2 cd ad bd cd,而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可直接计算得到(1338/6952)，因此有：,香豌豆P-L基因间交换值测定,相斥相的分析：,三、交换值与遗传距离,1. 非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机的； 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。,3. 遗传距离（genetic distance）：通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，即遗传距离。以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位，其图距单位是1厘摩（centimorgan, cM） 例如：两对基因间的交换值（重组率）为3.5%，则遗传距离是3.5个遗传单位，即3.5cM。,四、影响交换值的因素,1. 年龄对交换值的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。 2. 性别对交换值的影响 雄果蝇和雌家蚕进行减数分裂时很少发生交换。 3. 环境条件对交换值的影响 高等植物在干旱条件下重组率会下降，而温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。 4. 交换值的遗传控制 交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中： recA+ recA- RecA(重组酶),第三节 基因定位与连锁遗传图,一、基因定位 基因定位：确定基因在染色体上的位置，包括基因间的距离（交换值）和顺序。 （一）两点测验法 (two-point testcross) 要点：要确定3对基因在染色体上的相对位置，要通过3次杂交和3次测交，分别对其两两测定。,例题：玉米籽粒的三个性状与三对基因： Shsh （饱满-凹陷）、 Wxwx（非糯性-糯性） 和Cc（有色-无色）,a、测定Cc 和Shsh间的距离 b、测定Wxwx 和Shsh 间的距离 c、测定Wxwx 和Cc间的距离 a、b和c的测定方法均相同，即： 先利用相引相或相斥相亲代进行杂交，得到F1代； 用F1代和双隐性纯合体测交，得到Ft代； 由Ft代个体的表现型及其比例，推测F1代的重组型配子比例，此比例即为交换值，去掉百分号，即为遗传距离。,a、测定Cc 和Shsh间的距离 以相引相为例： Ft的四种表现型个体比例不相等，说明不是独立分配，而是连锁在一对同源染色体上； 交换值（152149）/（40324035152149）100 3.6 所以Cc 和Shsh间的遗传距离 3.6 b、同理可得Wxwx 和Shsh 间的遗传距离20,WX,Sh,C,23.6,20,3.6,WX,C,Sh,20,16.4,3.6,根据a、b两项测定结果，得出Cc 和Shsh、 Wxwx 和Shsh 的遗传距离，但还不能确定Wxwx 和Cc间的遗传距离。还需进行第三项试验（c）测定。,C、同样方法测得Wxwx 和Cc间的距离为22，与23.6相近，因此三对基因间的顺序和距离为上图。,（二）三点测验,是基因定位最常用的方法，只通过一次杂交和一次测交，就可同时确定三对基因在染色体上的位置。 优点： 比两点测验方便、准确。1次三点测交相当于3次两点测交实验所获得的结果。 能获得双交换的资料； 证实了基因在染色体上是直线排列的。,例题：玉米的三对基因：Shsh 、 Wxwx 和Cc,Shsh ： 饱满 （Sh, 用表示） 凹陷（sh） Wxwx：非糯性（Wx, 用表示） 糯性（wx） Cc ： 有色 （C, 用表示） 无色（c） P 凹陷 非糯性 有色 饱满 糯性 无色 shsh wxwx cc F1 饱满 非糯性 有色 凹陷 糯性 无色测交 sh wx c shsh wxwx cc Ft 8种表现型 8种基因型 F1的8种配子类型 图4-9,思路,1、三对基因是否为连锁基因？ 2、排列顺序怎样？ 3、三对基因间距离如何？,解题思路1.,1、三基因是否为连锁基因？ 如果3对基因各分别位于3对同源染色体上，则测交后代的8种表现型比例应相等，但实际上差别很大； 如果其中2对位于一对同源染色体上，另一对基因位于另外一对同源染色体上，则测交后代的8种表现型中应该每4种表现型比例相同，共有两类； 如果3对基因位于同一对同源染色体上，则测交后代的表现型比例应该每2种表现型比例相同，共有4类。符合此例,1 亲本型：+ wx c 2708 sh + + 2538 2 单交换：+ + c 626 sh wx + 601 3 单交换：sh + c 113 + wx + 116 4 双交换：+ + + 4 sh wx c 2,a + + + c b a + + + c b a + + + c b a + + + c b,a-c间单交换,c-b间单交换,双交换,三个基因在一对同源染色体上时，可以发生单交换和双交换,2、排列顺序怎样？ 先找出亲本型配子和双交换型配子，即：,解题思路2.,由亲本型配子推断出F1的基因型为：shwxc,但有三种排列可能：,通过对F1基因型的三种排列方式分别进行双交换，确定哪一种双交换后能产生双交换型配子（和sh wx c）。 能产生双交换配子的排列方式就是三对基因的排列顺序。,sh + +,+ wx c,+ sh +,wx + c,+ + sh,wx c +,sh wx +,+ + c,wx sh c,+ + +,+ c sh,wx + +,wx在中间,sh在中间,c在中间,F1基因型的三种排列方式,F1基因型双交换结果,在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，所以三基因的顺序为： Wx Sh C,1、亲型： + wx c 2708 sh + + 2538 2、单交： + + c 626 sh wx + 601 3、单交： sh + c 113 + wx + 116 4、双交： + + + 4 sh wx c 2,按 wx sh c 顺序重新排列,1、亲型： wx + c 2708 + sh + 2538 2、单交： + + c 626 wx sh + 601 3、单交： + sh c 113 wx + + 116 4、双交： + + + 4 wx sh c 2,Wx-Sh间单交换,Sh-C间单交换,双交换,未交换,wx + c + sh +,F1基因型为：,计算交换值,1、双交换值=,4+2 6708,X 100%,=0.09%,2、Wx-Sh间单交换值=,601+626 6708,=18.4%,3、Sh-C间单交换值=,116+113 6708,X100%+0.09%,X100%+0.09%,=3.5%,双交换包含两个单交换，所以：,绘制遗传图,21.9,18.4,3.5,wx,sh,c,三点测验的分析要点,根据测交后代推测出相应的F1配子种类和数量； 找出亲本型配子和双交换配子的基因型及其数量； 确定F1基因型，并列出可能的三种基因排列顺序； 确定哪一种排列可产生双交换型配子； 确定两种单交换配子（Sh-W和Sh-C）； 计算双交换值； 计算中间基因(如Sh)与其它两个基因的单交换值； 最终确定三对基因在一对同源染色体上的顺序和距离。,（三）干扰和符合,（理论双交换值=0.184 X 0.035= 0.64%）,干扰：一个单交换发生后，其邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。 如双交换 理论双交换值：如果两个单交换是独立发生，彼此不受影响，则双交换值的理论值应等于两个单交换值的乘积。 实际双交换值：在试验中，由试验结果Ft的表现型推算出来的双交换值。,符合系数的性质,变幅：0 1之间 符合系数 干扰情况 1 不受干扰，单交换独立发生 0 完全干扰，一点发生交换，其邻近一点就不会发生交换,二、连锁遗传图,基因直线排列原理及相关概念 基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。 连锁遗传图：又称遗传图谱(genetic map)，通过两点测验或三点测验，依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。 连锁群（linkage group）:存在于同一染色体上的基因群。 对于二倍体生物，其连锁群的数目与染色体的对数一致。如：玉米有10对染色体，n=10，其连锁群数为10。,玉米的连锁遗传图,绘制连锁遗传图时，以最先端的基因位点作为0，依次向下排列。 之后发现的新连锁基因，加以补充并定位。 若新基因在最先端基因的外端，则将0点让位给该新基因，其余基因的位置作相应变动。,第五节 连锁遗传规律的应用,在杂交育种时，如果所涉及的基因具有连锁关系，则要根据连锁遗传规律来安排工作。 杂交育种的目的：在于利用基因重组综合亲本的优良性状，培育为新的品种。 连锁基因的交换