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文档简介

6 植物生长物质,关于植物生长物质,植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质,分为两类: 植物激素Plant Hormone:指一些在植物体内合成的,并从产生处运往别处,对生长发育起显著调节作用的微量有机物。特点:内生,可移动,量微。 植物生长调节剂Plant Growth Regulators:具有植物激素活性的人工合成的物质。 现已发现五大类植物激素,另有一些新发现的激素未归入其中。,1 生长素类 Auxins,一 生长素的发现:,phototrophism is centered in the coleoptile tip,a mobile messenger produces the response,This substance promotes growth, does not inhibit it,It can permeate through gelatin(琼胶),Went 创建了燕麦试法,规定在暗中、2223、RH92%下,使燕麦胚芽弯曲10的2立方毫米的琼胶块中的生长素含量为1个燕麦单位,1934年,Kgl等从人尿、酵母、根霉培养基中以及胚芽鞘中分离出纯的激素,经鉴定为3吲哚乙酸(indole acetic acid, IAA) 1946年,从玉米乳熟期籽粒中分离出IAA。 另外,又发现一些其它生长素类物质。,人工合成的一些生长调节剂,吲哚丁酸,近来发现也是植物本身合成的激素,萘乙酸,二 生长素在植物体内的存在形式和运输 存在形式 游离态:具有活性 束缚态:无活性 常与G结合为吲哚乙酰葡萄糖苷;与Asp结合为吲哚乙酰天冬氨酸;与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇;与蛋白质结合为吲哚乙酸蛋白质复合物。 束缚态的生长素可作为 贮藏形式 运输形式 具解毒作用(IAA浓度过高抑制生长) 运输方式,极性运输: 存在于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞间做短距离运输。 极性运输只能从形态学上端运往形态学下端。 运输速度:1cm/h,高于简单扩散,运输机理:化学渗透学说 chemiosmosis theory H+-ATPase保持CW酸性环境,pH5 IAA的pKa=4.75,在酸性条件下不解离,以IAAH存在,较亲脂,可以被动扩散透过质膜进入胞质;而IAA通过与2个H共转运的方式也可进入胞质。 IAAH在胞质中解离为IAA和H。 IAA不亲脂,被位于细胞基部的生长素输出载体(auxin efflux carrier)运到细胞外。,(一)生物合成 前体:主要是色氨酸 Ser + 吲哚 Trp 合成部位:叶原基、嫩叶和发育的种子、子房。 合成途径: 吲哚丙酮酸途径 色胺途径 另外吲哚乙醇和吲哚乙腈也可生成IAA,Trp合成酶(Zn),例题:,果树有时出现小叶症,其原因是: A. 由于营养不足而影响叶片生长 B由于温度太低而影响叶片生长 C由于缺锌而影响生长素合成,进而影响叶片生长 D由于缺锌而影响细胞分裂素合成,进而影响叶片生长,1、 植物的向光性 例: 在胚芽鞘的向光运动中,光感受部位是胚芽鞘的( ) A. 顶端 B延长区 C基部 D胚芽鞘内的芽,三、生长素的生理作用,引起向光性的作用光谱主要是兰光,单侧光引起IAA的不对称分布,促进细胞的伸长生长,燕麦胚芽鞘切段伸长(左:对照;右:+IAA),不同IAA浓度对茎切段伸长的效应,10-1310-8M促进根的生长,10-610-5M抑制生长(根最适10-10M,芽最适10-8M,茎最适10-4M)。 例题: 植物不同器官对生长素浓度敏感程度不同,一般来说可能是( ) A根茎 C根芽茎 D根芽茎,3. 促进侧根和不定根的生长,AICAL DOMINANCE (CONTROL),REMOVAL OF APICAL BUD RELEASES AXILLARY BUDS,4. 维持顶端优势(apical dominance),Concentrations of IAA in different regions of the shoot of a wild-type tobacco plant.,ARABIDOPSIS PIN MUTANT (DEFECTIVE IN POLAR TRANSPORT),例题,将4株长势相同,具有顶芽的健壮植株分别进行如下处理,其中哪一处理办法最有利于侧芽发育成枝条 A. 去顶芽后,在断口上放一块琼脂小块 B. 去顶芽后,在断口上放一块富含生长素的琼脂小块 C. 不去顶芽,在侧芽涂以含低浓度生长素的琼脂 D. 不去顶芽,在侧芽上涂以琼脂,5. 延迟叶片的脱落。 6. 促进果实的生长发育,生长素及其人工合成生长调节剂的应用 天然的生长素很容易被氧化分解,因此应用上多用人工合成的一些类似物,如2,4-D、NAA等 促进插条生根 诱导单性结实(西红柿、黄瓜、茄子、菠萝) 促进性别分化:黄瓜开雌花 促进菠萝开花:14个月龄的菠萝,NAA、2,4-D处理后2月即可开花。 疏花疏果 除草剂(如2,4,-D可刺激形成层细胞的分裂,压迫输导组织,使植物死亡,可除去双子叶杂草(宽叶),2 赤霉素类 Gibberellins,一 赤霉素的发现 1926, 日本人黑泽英一发现水稻恶苗病,该病特点是水稻疯长,不堪负重而死,分析原因是水稻上的赤霉菌所分泌的物质引起。 1938,薮田贞次郞等分离出该物质的结晶,命名为赤霉素gibberellin GB。 1958,麦克米伦等从豆科植物未成熟的种子中提取出GB。 1959,确定其化学结构。 1998年底,已发现了126种GB。,二 赤霉素的结构,GB 是一种双萜,由4个异戊二烯单位组成,含19或20个C。其基本结构是赤霉素烷,有4个环,由于环上的双键、羟基数目和位置 的不同,形成了多种赤霉素。 GB都含有羧酸,所以呈酸性。 生理活性最强的GB有GA1、GA3、GA4等,其中GA3(赤霉酸)为植物中最常见的GB,市场有售。,三 赤霉素的存在形式与运输,存在形式: 游离态 结合态:与糖形成糖苷。 运输: 无极性,可沿导管向上运输,也可沿韧皮部向下运输,,四 赤霉素的生理作用,促进茎的伸长生长 GB对茎伸长的作用对矮生品种效果明显。 GB促进伸长的机理与CW酸化无关。其原因在于: 促进细胞分裂,促进细胞从G1期进入S期,并缩短S期。 促进CW松驰,可能是使CW中的钙进入胞质。 促进淀粉、糖的水解,促进渗透吸水。 GB只增加节间长度而不增加节数,2. 诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成,促进萌发,1. GB in coleoptile 2. gibberellins diffuse to aleurone layer 3. aleurone is induced to synthesize and secrete alpha amylase and other hydrolases into the endosperm 4. starch and other polymers are degraded to small molecules 5. solutes are absorbed by scutellum and transported throughout the growing embryo,3. 打破延迟器官的休眠 1ppm GB浸泡刚收获的马铃薯切块56min,取出凉干即可播种。 4. 生殖生理作用 代替长日照使长日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金光菊) 代替低温使未春化植物在常温下开花。(如冬油菜、冬性天仙子),左:对照,未经低温和GB处理 中:10ug GA3处理4周,每天1次 右:低温处理6周,胡萝卜,克服植物的幼年性,使二年生植物当年开花。(如二年生作物甘蓝、油菜、胡萝卜) 促进雄花的形成。 诱导单性结实。(葡萄、梨、杏等) 防止衰老脱落 GB处理花果,可阻止离层的形成,防止脱落。,例题,关于赤霉素的生理作用,以下描述中哪些项是正确的: A促进插条生根 B可部分代替低温和长日照的作用而诱导某些植物开花 C诱导一淀粉酶形成 D促进果实成熟,3 细胞分裂素类 cytokinins,一 细胞分裂素的发现 1955年,Skoog, Willer从放置了4年的鲱鱼精子的DNA中发现有刺激细胞分裂的物质,而新鲜的DNA并无此活性(高压灭菌后又有活性)说明该物质是DNA的降解产物。 他们提取了该物质,证明是N6-呋喃甲基腺嘌呤,定名为激动素Kinetin,简称 KT。 1963年,Letham从甜玉米灌浆期的种子中首次提取了天然的促进细胞分裂的物质,定名为玉米素zeatin ZT,其活性高于KT。 后来又发现玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等天然细胞分裂素等20多种,N6-苄基腺嘌呤,人工合成,人工合成的细胞分裂素有KT, N6-BA,四氢吡喃苄基腺嘌呤PBA等,二 CTK的结构、分布、存在形式与运输,(一)结构:CTK几乎都是腺嘌呤 的衍生物 (二)存在形式: 游离态 束缚态:CTK葡糖苷、CTK氨基酸 (三)运输:主要是在根尖合成,沿木质部向上运输,韧皮部也能少量运输,三 CTK的生理作用,促进细胞分裂与扩大 IAA: DNA复制 GB:G1S,并缩短S期 CTK:促进细胞质的分裂,Tobacco plants overexpressing gene for cytokinin oxidase,2 控制分化、诱导芽 的分化: IAA/CTK高:根分化 IAA/CTK低:芽分化,3 延缓叶片衰老,延缓叶片衰老的机理 CTK抑制蛋白水解酶与核酸酶的合成 CTK吸引物质到该处(在该处形成库) 阻止自由基的合成并加速其分解,防止膜脂过氧化。,CTK抑制衰老,促进腋芽发育,打破顶端优势 促进气孔开放 诱导单性结实,4 脱落酸 ABA,一 ABA(abscissic acid) 的发现 Wareing, 1949- compound from dormant bud with strong growth inhibition effect, dormin(休眠素) Addicotte, 1960 in UC Davis- from cotton fruits an substance can accelerate leaves abscission, abscisin(脱落素II) 1965. They are proved to be the same substance, and is renamed abscissic acid. 注:虽然ABA是在即将脱落的器官中发现的,但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯,而非ABA;ABA主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下ABA产生增多,故称之为逆境激素或胁迫激素(stress hormone),二 脱落酸的结构和运输,结构: ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜,含15个C,分子式C15H20O4,呈酸性 天然的ABA都是顺式的。 运输: 无极性,通过韧皮部和木质部运输。主要以游离型运输,也有部分以ABA糖苷的形式运输,速度20mm/h。,三 脱落酸的生理作用及机理,促进离层的形成和器官的脱落 主要通过ethylene 起作用,ABA促进乙烯的合成,促进脱落 抑制生长(抑制细胞分裂和伸长) 抑制H的分泌,阻止细胞壁酸化。 抑制蛋白质、核酸的合成。 促进休眠,抑制萌发 GB与ABA的作用相拮抗,二者都由甲羟戊酸为前体合成,在长日照下形成GB,促进萌发;在短日照下形成ABA,引起休眠。,PRECOCIOUS GERMINATION IN ABA-DEFICIENT MAIZE MUTANT vp14,4. 促进气孔关闭,左:CK; 右:+ABA,在干旱、盐害时,ABA增多,促进气孔的关闭,对植物具保护作用,可减少水分的消耗,故ABA又称为胁迫激素(stress hormone),乙烯的生理作用与农业应用 对生长的影响三重反应,乙烯可导致暗中生长的黄化苗的抑制茎的伸长生长促进茎的加粗生长使茎生长的负向地性消失,而水平方向生长,乙烯对生长的这三种作用称为三重反应(triple responses),5 乙烯 ethylene,促进果实成熟 果实将成熟时乙烯合成增多,导致细胞膜透性增大,呼吸作用加强,物质转换加快,果实成熟。,香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼吸作用的关系,促进器官的脱落与衰老,Control,Eth (from apple),乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离,促进脱落; 乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性,促进衰老。 促进菠萝开花和黄瓜开雌花 促进橡胶、漆等次生物质的排出 促进水淹时不定根的形成 促进种子萌发,由于乙烯是气体,应用上不方便,因此在农业中经常使用乙烯利(2氯乙基膦酸),乙烯利在pH4.1时可释放出乙烯,而植物细胞内pH都大于4.1,因此在吸收后就可放出乙烯。,这些植物激素怎样影响植物?正确的用表示, 对每种效应只有一种激素起作用,在农业生产实践中,欲打破种子休眠,促进性别分化,促使植物抽苔开花,应选用( ) AKT B2,4-D CGA3 DABA 影响秋天树木落叶的最重要

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