戊糖磷酸途径和糖原合成与分解.ppt

第9章 戊糖磷酸途径和糖原的合成与分解代谢,1. 是糖代谢的第二条重要途径 2. 在细胞浆中进行 3. 广泛存在于动植物细胞内,第一节 戊糖磷酸途径 （pentose phosphate pathway， PPP）,一、 概念,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,磷酸戊糖途径又称戊糖支路（pentose shunt)、己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway)、磷酸葡糖酸氧化途径（phosphogluconate oxidative pathway)、戊糖磷酸循环（pentose phosphate cycle)。这些名称均强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。,二、磷酸戊糖途径的反应过程,磷酸戊糖途径的核心反应式： G-6-P + 2NADP+ + H2O R-5-P + 2NADPH + 2H+ +CO2,全部代谢过程可分为两个阶段：,氧化脱羧阶段：生成NADPH及CO2 非氧化分子重排阶段：一系列基团的转移,1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,G-6-P,6-P-葡萄糖酸,5-P-核酮糖,6-P-葡萄糖酸脱氢酶,2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段,6 核酮糖-5-磷酸,转醛酶,异构酶,转酮酶,转酮酶,醛缩酶,异构酶,果糖-1， 6-二磷酸酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一 （核酮糖-5-磷酸异构化）,差向异构酶,异构酶,木酮糖-5-磷酸,核糖-5-磷酸,核酮糖-5-磷酸,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）,转醛酶,转酮酶,基团转移（续前）,转酮酶,果糖-1,6-二磷酸,醛缩酶,果糖-1,6-二磷酸酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （甘油醛-3-磷酸异构、缩合与水解）,异构酶,磷酸葡萄糖异构酶,磷酸戊糖途径的总反应式,产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力,三、磷酸戊糖途径的生理意义,产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物,与光合作用联系，实现某些单糖间的转变,第二节 糖原的分解与合成,糖原：是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的多糖， 是动物体内糖的储存形式。,糖原以颗粒形式存在于细胞质中，颗粒中除含糖原外，还有催化其合成与降解的酶以及调节蛋白。糖原主要储存在肝和肌肉组织中,肝糖原分解主要是补充血糖,肌糖原分解主要是为 肌肉收缩提供能量。,一、糖原的分解 (Glycogen breakdown),肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。,糖原磷酸化酶 糖原脱枝酶 磷酸葡萄糖变位酶,糖原磷酸解的反应过程为：,糖原的降解需要三种酶：,糖原磷酸化酶 从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的是末端葡萄糖残基C1与相邻葡萄糖残基C4之间的糖苷键（-1，4-糖苷键），断裂后氧原子留在C4上。只作用到糖原分支点前4个葡萄糖残基处即不能再继续催化。,糖原磷酸化酶b 糖原磷酸化酶a,无活性,磷酸化酶激酶,糖原糖原脱枝酶 具有糖基转移酶和a-(16)糖苷酶的活性,有活性,糖原磷酸解的步骤,糖原核心,磷酸化酶a,葡萄糖磷酸变位酶,葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸,磷酸葡萄糖变位酶,二、糖原的生物合成,3. 糖原分枝酶（glycogen branching enzyme） 催化-1，6-糖苷键合成,糖原的生物合成通过三个步骤，包括三种酶。,1. UDP-葡萄糖焦磷酸化酶 (UDP-glucose pytophosphorylase) 催化形成（尿苷二磷酸葡萄糖UDPG）,2. 糖原合成酶（glycogen synthase） 催化-1，4-糖苷键合成,尿苷二磷酸葡萄糖的生成,UDP-葡萄糖 焦磷酸化酶,+PPi,糖原合成酶反应,UDPG,UDP,糖原（n个G分子）,糖原（n+1）,糖原新分支的形成,糖原核心,糖原核心,糖原核心,糖原核心,非还原性末端,-1，4 糖苷键,-1，6 糖苷键,糖原分支酶,三、糖原分解和合成的调控,它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。 它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。,这两种关键酶的重要特点：, 调节有级联放大作用，效率高；, 两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；, 此调节为酶促反应，调节速度快；, 受激素调节。,1. 共价修饰调节,磷酸化酶b激酶,糖原合酶,糖原合酶-P,磷酸化酶b,磷酸化酶a-P,磷蛋白磷酸酶抑制剂,AMP,磷酸二酯酶,胰岛素,2. 别构调节,磷酸化酶二种构像紧密型(T)和疏松型(R) ，其中T型的磷酸化的14位Ser暴露，在磷蛋白磷酸酶-1催化下去磷酸化。,葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。,3、肌肉内糖原代谢的二个关键酶