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文档简介
第九章 植物的生殖生理 Chapter 8 Reproduction physiology of plant 本章重点: 1、春化作用及其应用 2、光周期诱导及其应用 3、花粉识别作用 本章难点: 1、春化机理 2、光周期诱导机理 3、光敏素及其与成花的关系,花熟状态(ripeness to flower state):植 物能够接受环境刺激而成花所必须达到的生理状态。 开花过程: 成花诱导(induction) 成花启动(floral evocation) 花的发育(floral development),第一节 春化作用 vernalization 一、春化作用的概念和反应类型 1、概念 低温诱导促使植物开花的作用,叫做春化作用。 2、反应类型 (1)绝对型:二年省或多年生草本植物 (2)相对型:低温促进成花,不经低温也可成花,但营养生长期延长,各类型小麦通过低温春化需要的 温度和天数,二、春化作用的条件 1、低温 (1) 有效温度:1-10oC (2)去春化作用:在植物春化过程结束之前,将其放到高温下,低温处理的效果就被消除。 低温 低温 前体物质 中间产物 最终产物(完成春化) 高温 中间产物分解(解除春化) 2、水分、氧气,春化天数对冬黑麦开花的影响,相对开花反应和春化期间温度的关系,三、春化作用的机理 1、春化刺激的感受与传递 (1)感受时期:种子春化 绿体春化 (2)感受部位:分生组织及其他能进行细胞分裂的部位 (3)春化效应的传递:通过细胞分裂从母细胞向子细胞传递 2、春化作用的生理生化基础 (1)呼吸作用变化 氧化磷酸化加强 呼吸途径变化:Cyt氧化酶减弱,AsA氧化酶增强 (2)低温诱导蛋白产生 (3)RNA含量增加,3、激素与春化 (1)春化素(vernalin): (2)赤霉素(GA):可代替低温条件,促进某些需要低温的植物在不经过低温条件下开花 四、春化现象应用 1、人工春化处理 2、控制花期(中药当归、花卉) 3、引种,非春化诱导下对GA起反应的植物,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,第二节 光周期现象与成花诱导 光周期(photoperiod):一昼夜间的光暗交替 光周期现象(photoperiodism):植物的生长发育对日照长度发生反应的现象。 一、光周期现象的发现和植物光周期反应类型 1、发现 2、类型 长日植物(LDP,long-day plant):萝卜、白菜、莴苣、天仙子、小麦 短日植物(SDP,short-day plant ):苍耳、菊花、玉米、大豆 日中性植物(DNP,Day-neutral plant):番茄、茄子、月季、四季豆、黄瓜 其他:长短日植物、短长日植物、中日照植物、 两极光周期植物 临界日长(critical day-length):,图24.17 烟草的马里兰猛犸(Maryland Mammoth)突变体(右)与野生型烟草(左)的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。,光周期的发现,使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量,而且还作为环境信号调节着植物的发育过程,尤其是对成花诱导起着重要的作用。,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,纬度与日长的关系:,1、在北半球,任何纬度都是夏至白天最长,东至白天最短。,2、在北半球,自春分到秋分,纬度越高,白天越长,纬度越低,白天越短。自秋分到春分,纬度越高,白天越短;纬度越低,白天越长。,3、对于我国南方(如广州一带,北纬23o),白天的长度变化不大,没有很长的白天,原产于此的植物多为SDP。,4、北方(如东北一带,北纬45o),在春分到秋分的生长季节,日长很长,原产于此的多为LDP。而在秋分到春分的季节中,温度太低,不宜植物生长。,5、河南(如郑州,北纬34.7o),自春分到夏至,日照逐渐变长,适于LDP生长(如小麦);自夏至到秋分,日渐变短,适于SDP生长(如玉米、大豆)。,每天光期长度(小时),三种主要光周期反应类型,对不同日长的几种开花反应,1、日中性植物 2、相对长日植物 3、绝对长日植物 4、绝对短日植物 5、相对短日植物,一些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数,二、光周期诱导的机理 1、光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄后,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即便处于不适宜的光周期下,仍保持这种刺激的效果而开花,叫做光周期诱导(photo-period induction)。 2、暗期的重要作用 临界夜长:(critical dark period)在光暗周期中,短日植物开花所需的最短暗期长度或长日植物开花所需的最长暗期长度。,暗期对苍耳开花的决定作用,暗期间断对开花的影响,光期长度对大豆花原基形成的影响,3、光周期刺激的感受与传导 (1)感受部位:叶片 (2)传递: 韧皮部传递 4、成花刺激物 (1)成花素(florigen) (2)成花刺激物与抑制物 (3)激素与成花诱导 IAA、Eth 诱导菠萝开 花 GA:代替长日条件,促进长日植物在短日下开花 ABA:代替短日条件,促进短日植物在长日下开花 5、营养与成花 提高C/N比促进成花,植物光周期反应中叶片的作用,苍耳嫁接试验,传递:嫁接传递,图9-11 苍耳嫁接实验,图24.28 通过在短日植物Perilla(紫苏)上嫁接叶片-产生花刺激的示意图。 (左)从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上,从而导致腋枝产生花。 (右)从长日照植物上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成营养枝。,三、光敏素在成花诱导中的作用 1、光敏素结构与性质 (1)化学结构,光敏素结构模式图,(2)理化性质 A.两种形式的转换 B.吸收光谱,Pr、Pfr互变时,其生色团的异构化,光敏素两种状态的互变,从黄花燕麦幼苗提取的Pr和Pfr的吸收光谱,2、光敏素作用机理 (1)改变膜的性质 (2)活化开花基因 (3)活化酶类 52种酶类受到光敏素的调控。例如: 苯丙氨酸裂解酶 硝酸还原酶 过氧化物酶 核糖核酸酶 NAD激酶,3、光敏素与成花诱导,红光间断、暗期对光敏素两种状态比值的影响,光敏素与成花关系: 长日植物成花需要较高的 Pfr/pr 比值 短日植物成花要求较低的 Pfr/Pr 比值,四、光周期理论的应用 1、植物的地理起源与分布 2、引种、育种 LDP 南 北:生育期缩短,开花提早(应引晚熟品种) SDP 南 北:生育期延长,开花延迟(应引早熟品种) 3、控制开花(花卉方面) 4、调节营养生长和生殖生长(以营养器官为受获对象),几个应注意的问题:,1、所谓SDP、LDP有相对和绝对(兼性和专性)之分,对于栽培植物而言,由于长期的人工驯化和引种,对光周期的反应不敏感。 2、同一植物的不同品种对日照的要求不同,如玉米,越向北的品种对短日照要求越敏感。 3、SDP的临界日长不一定短于LDP的临界日长。如: LDP :天仙子,临界日长11.5小时 SDP :美洲烟草,临界日长14小时 4、SDP并非日照越短越好,日照太短会影响光合产物积累,影响花的数量和质量。 5、临界日长还受温度的影响。,第三节 花器官形成和性别表现 一、成花决定态和花芽分化 1、成花决定态(floral determined state) 2、花芽分化(floral bud differentiation) 包括花原基形成、花芽各部分分化与成熟过程。 (1)生长点变化 (2)生理变化,3、花器官形成所需条件 1、营养状况 营养物质充足 C/N比适当 2、内源激素与花芽分化 GA:抑制 CTK、ABA、ETH:促进 IAA:低浓度促进,高浓度抑制 3、外界条件 光、温度、水分、矿质,二、性别表现(Sex expression) (一)类型 雌雄同株同花、雌雄同株异花、雌雄异株异花 (二) 雌雄个体间差异 呼吸速率、过氧化氢酶:雄株雌株 RNA、叶绿素、WSC、IAA:雄株雌株 (三)性别表现的调控 1、遗传控制:性染色体、性基因 2、植株年龄 雄花发育较早,3、环境 光周期:适宜的光周期下:多开雌花 温度:较低的夜温和较大的昼夜温差:多开雌花 水肥条件:水分充足、氮肥较多:多开雌花 土壤干旱、氮肥较少:多开雄花 4、激素 IAA、ETH:促进雌花 GA:促进雄花 CTK:利于雌花分化 TIBA、MH:抑制雌花 CCC:抑制雄花(对抗GA),第四节 授粉受精生理 一、授粉生理 1、花粉化学组成 (1)壁物质 外壁蛋白:糖蛋白,由绒毡层合成,是识别蛋白 内壁蛋白:花粉自身合成,是水解酶类 其他:孢粉素、纤维素、角质 (2)内含物 碳水化合物、脂类、氨基酸(尤其脯氨酸)、激素、酶类、维生素、无机物等。,2、花粉与柱头的识别 花粉外壁糖蛋白-柱头乳突表面蛋白质膜 3、花粉萌发与花分管伸长 集体效应:落在柱头上的花粉密度越大,萌发比例越高,花分管生长越快。 二、受精生理 1、生理变化 呼吸速率增加、
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