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作物杂种优势利用,杂种优势的一般概念 杂种优势利用与预测 亲本的选育 杂交种的配制 杂种优势的固定,第一节 杂种优势的一般概念,一、杂种优势的概念及优势率的测定 杂种优势概念 两个或几个遗传性不同的亲本杂交所 产生的杂种,在生长势、体积、结实性、 发育速度以及对不良环境条件的抗性等方 面优于亲本的现象。,(一) 杂种优势的表现,1. 普遍性 2. 复杂性 3. 特殊性,1.杂种优势是生物界的普遍现象,近代: 普通烟草(Nicotiana tabacum) 1 、德国学者 Kolreuter (1761 -1766 ) 报道烟草种间 杂交种具有杂 种优势 心叶烟草( Nicotiana glutinosa),早 熟,优质晚熟,优质早熟,种间杂交种,1.杂种优势是生物界的普遍现象,2 、 endel 在豌豆杂交试验中,首先提出杂种活力(Hybrid vigor)术语。,3、 .J. Beal :18761882 ,玉米品种间杂交种。,1.杂种优势是生物界的普遍现象,1) 19001908年:East & Shull培育玉米自交系,利用自交系培育单交种。,2)1910-1915年:农民不愿意进行玉米自交和杂交,杂交玉米工作未继续进行,单交种,1.杂种优势是生物界的普遍现象,3) 1916-1918年:Jones提出培育双交种,为杂交种生产 开辟了新途径。,4)1920-1925年:双交种Burr-Leammg在新英格兰推广。,单交种,单交种,双交种,1.杂种优势是生物界的普遍现象,2、杂交水稻研究简史,1)1958年:日本胜尾清育成藤坂5号不育系 2)1966年:日本新城长友,育成65A不育系 3)1966年:袁隆平报道发现雄性不育株。 4)1970年:李必湖发现野败不育株 5)1972年:中国,珍汕97A不育系 6)1973年:中国发现IR24恢复系,1.杂种优势是生物界的普遍现象,3、杂交小麦研究简史,1)1934年: 发现小麦具有杂种优势,2)1951年:木原均将普通小麦的细胞核导入尾形山羊草的细胞质中产生了雄性不育性。,可 育 不 育,1.杂种优势是生物界的普遍现象,3)1962年:以提莫菲维小麦为母本,普通小麦Bison为父本杂交,然后以Bison为轮回亲本连续回交获得提型(T型)细胞质不育系和Bison小麦保持系。,4)同年(1962)利用提莫菲维的恢复基因育成普通小麦Marquis恢复系,实现了三系配套。,不育系,恢复系,保持系,1.杂种优势是生物界的普遍现象,5)1974年,第一个CMS杂交种在生产上应用(US),6)1980年开始,化学杀雄剂研究。,乙烯利 WL84811(Shell) SC2053 (Shell) Genesis( Mensanto),第一节 杂种优势的一般概念,2.杂种优势的表现是复杂的现象,可分为: 营养型(体质型) 生殖型 适应型,第一节 杂种优势的一般概念,3.杂种优势是特殊的现象,其优势大小主要取决于: 双亲性状间的差异 双亲性状互补 双亲基因型的纯合程度 基因型与环境的互作,一、杂种优势的概念及优势率的测定,(二)杂种二代及以后各代的杂种优势 F2优势降低的程度因亲本性质(即双亲 遗传差异的大小)、数目和具体杂交组合而 不同,(三) 杂种优势率的测定,杂种优势指数: 指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲(P1和P2)同一性状的平均值的比率。 F1 杂种优势指数(%)= 100% (P1+P2)/2,(三) 杂种优势率的测定,要使杂种优势得到实际应用,不仅杂种一代要比其亲本优越,还必须优于当地推广的良种,才能在生产上应用。因此,超标优势更有生产和实践意义。,(三) 杂种优势率的测定,杂种优势表现,产量的直接构成因素可剖析为亩穗(果荚)数、穗(果荚)粒数和千粒(百粒)重。,(三) 杂种优势率的测定,部分作物株高杂种优势,(三) 杂种优势率的测定,部分作物叶面积的杂种优势,第二节杂种优势利用与预测,人们为了利用杂种一代的优势于生 产,为家畜、家禽、植物、蔬菜、观尝 植物,制定了各种选育、制种的程序和 方法。这种选、育、制、用的过程,称 为杂种优势利用。 一、利用杂种优势的基本原则 (一)强优杂交组合 (二)提高两亲本的纯合性 (三)采用简易经济的制种技术,概括为三个字:强、纯、简,杂种优势利用与预测,二、杂种优势利用的主要途径 (一) 人工去雄,1) 雌雄同株异花的作物: 玉米,3)种子繁殖系数大而用种量少的作物:烟草,2)花器官大的作物:棉花,1)在花粉发育前的适当时期,喷洒一些内吸性的化学药剂,可以抑制花粉的正常发育过程,使花粉败育,达到杀雄的目的。 适用作物为一些自花授粉作物和常异花授粉作物,如小麦、棉花。,(二) 化学杀雄,杂种优势利用与预测,2)优良化学杀雄剂应具备的优点:,A 具有较高的选择活性(雄蕊不育, 雌蕊可育) B 不同基因型间对其敏感性差异较小 C 便于施用(施用的发育时期较长和有效的剂量范围较广等) D 残留量较少,对环境污染较小等 E 价格便宜,杂种优势利用与预测,(三)利用自交不亲和性,1)概念和类型: * 概念:同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子,因受自交不亲和基因的控制,不能进行正常交配的特性,称为自交不亲和性。受单一位点或多位点的自交不亲和基因S控制。 * 分为两类:A) 配子体自交不亲和性(self incompability of gametophyte):禾本科植物 B 孢子体自交不亲和性(self incompability of sporophyte):十字花科植物,自交不亲和性图,配子体自交不亲和性:花粉能正常发芽,但进入花柱组织或胚囊后。遇到卵细胞产生的某些物质,表现相互抑制。,孢子体自交不亲和性:花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头上的柱头毛或乳突细胞之间具有相互抑制作用,花粉管不能进入柱头。,杂种优势利用与预测,(四)利用标志性状,利用作物特殊的形态上标记性状,区分真假不育系及真伪杂种。有显性的(如水稻的紫色叶枕,小麦的红色芽鞘、高粱的紫色芽鞘、棉花的红叶和鸡爪叶等);有隐性的(棉花的芽黄和无腺体),杂种优势利用与预测,(五)利用雄性不育,利用雄性不育性育种,是克服雌雄 同花作物人工去雄困难的最有效途径, 因为雄性不育性是可以遗传的,可以从根本上免 除去雄的手续。,雄性不育是指雄性性器官发育不良,失 去生殖功能,导致不育的特性。,杂种优势利用与预测,雄性不育类型,1 核质互作雄性不育性: (1) * 不育类型:S(msms); * 可育类型:S(MsMs);S(Msms); N(MsMs);N (Msms); N (msms); * “三系”及其遗传模式:不育系、 保持系、恢复系,利用三系制种方法,保持系 N(msms),X,不育系 S(msms),不育系 S(msms),X,恢复系 N(MSMS) S(MSMS),恢复系 N(MSMS) S(MSMS),杂交种 S(MSms),繁殖区1,制种区2,母本,母本,父本,父本,保持系 N(msms),不育系,不育系 S(msms),杂种优势利用与预测,(3) 孢子体不育和配子体不育,按照雄性不育花粉败育发生的过程, 可以分为: 1)、孢子体不育 花粉育性的表现由孢子体的基因型控制,当母本基因型为S(rr)时,花粉全部败育。 2)、配子体不育 花粉的育性受配子体本身基因型控制。,杂种优势利用与预测,2 细胞核雄性不育性: 含义:它的不育是受细胞核雄性不育基因控制,与细胞质无关,其雄性器官没有生殖能力,甚至没有花粉,但其雌性器官一般是正常的,并可通过异交而结实,它即找不到保持系,也无所谓恢复系。 类型:单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因工程不育,杂种优势利用与预测,顶交种,自交系间杂交种,雄性不育杂交种,自交不亲和系杂交种,种间与亚种间杂交种,品种间杂交种,三、杂交种的类别,雄性不育杂交种,1细胞质雄性不育杂交种:用细胞质雄性不育系作母本,用相对应的恢复系作父本组成的杂交种。 2 细胞核雄性不育杂交种: 1)隐性核不育杂交种:如棉花两系杂交种 2)光敏核不育杂交种:水稻、小麦光敏核不育系杂交种,(五)自交不亲和系杂交种,利用自交不亲和生产的杂交种。 用自交不亲和系做母本与正常品种杂交而成。,(六)种间与亚种间杂交种,1 利用有些作物不同种间和不同亚种间杂交能正常结实,而配制的杂交种。 2 利用的是它的F1优势。如棉花中的陆地棉与海岛棉花的杂交种,水稻的籼粳亚种间杂交种。,杂种优势利用与预测,四、杂种优势的预测 (一)利用地理差异来预测杂种优势 (二)利用群体遗传学的方法来预测杂种优势 (三)利用生理生化的方法来预测杂种优势 1利用酵母法预测杂种优势 2利用线粒体、叶绿体和匀浆互补预测杂种优势 3利用同工酶谱和酶活性预测杂种优势 (四)利用交叉线法预测杂种优势 (五)分子遗传学方法预测杂种优势 (六)利用计算机模拟预测杂种优势 (七)利用其他方法预测杂种优势,第三节亲本的选育,配合力的概念,测验种的选择,配合力测定的方法,配合力测定的期,自交不亲和系,水稻“三系”,自交系,一、亲本配合力的测定,二、主要亲本品系的选育,亲本的选育,对亲本品种(或系)的要求,基因型纯合,表现整齐一致; 具有较高的一般配合力; 具有优良的农艺性状; 具有优良的繁殖与制种性状。,一、亲本配合力的测定,(一)配合力的概念 配合力又叫结合力,系指一个亲本与 另外一些亲本或品种杂交后,杂种一代的 性状表现。,一、亲本配合力的测定,1、一般配合力(general combining ability ,GCA): 指一个被测系与一个遗传基础复杂的群体品 种或许多其它自交系杂交后,F1产量和其它数量 性状的平均表现能力。 2、特殊配合力(specific combining Ability, SCA): 指一个被测系与另一个特定自交系杂交后, F1产量和其它数量性状的表现能力。,一、亲本配合力的测定,GCA反映的是某一个亲本(自交系)的 好坏;SCA反映的是某一个杂交种的好坏。 被测系的许多特殊配合力的平均值, 就是一般配合力。,一、亲本配合力的测定,(二)测验种的选择 1、几个概念,测交(test crossing):测定亲本配合力所进行的杂交。 测验种(tester):测交所用的亲本。 测交种(test cross variety):测交所得后代。,一、亲本配合力的测定,2、测验种的选择,普通品种、品种间杂交种、综合杂交种:GCA 单交种、自交系:SCA,一、亲本配合力的测定,测验种的配合力: 配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好,偏差会很大。所以在配合力的测验中,如果测验种改变了,其效应值也会发生变化。 测验种与被测系的亲缘关系: 姊妹交近交衰退,估算值偏低;亲缘关系太远,测验结果偏高。,一、亲本配合力的测定,(三)配合力测定的时期 在一般情况下,测定一般配合力可在 早代(S0-S1)测验。而测定特殊配合力可 在晚代(S4-S5)测验。,一、亲本配合力的测定,(四)测定配合力的方法,配合力测定包括两个环节: 第一是被测系与测验种杂交获得测交种种子; 第二是用测交种种子进行测交种的田间试验,进而进行配合力的统计分析。,(四)测定配合力的方法,顶交法(topcross method):被测系与品种群体的杂交,品种群体是一个遗传基础广泛的普通品种,也可以是多自交系组成的综合种。GCA 通过顶交所得的杂交种叫顶交种。 在顶交法测定中,由于采用了一个共同的测验种,因此可以认为各测交种之间的产量差异就是由被测系的配合力不同所引起的。如果某个测交种的产量高,就表明该组合中的被测自交系的配合力高。,双列杂交(diallel cross method),(四)测定配合力的方法,双列杂交:,一组被测系,既是被测系又互为测验种,进 行两两的成对杂交,获得测交种。如有n个被测自交 系,可组配成(n-1)个测交种(包括正交和反交); 下一季节把测交种按随机区组设计进行田间产量比较 试验。估算GCA和SCA 。 如果被测系是雄性不育系或雄性不育恢复系,则可以选择相应的恢复系或不育系为测验种,采取不完全双列杂交获得测交种。 优点:可同时测定一般GCA和SCA 。 缺点:被测系数目太多时,田间试验不便。 此法适于在精选出少数优良亲本系或骨干自交系后采用。,(四)测定配合力的方法,多系测交法,是用几个优良系或骨干系作测验种与被测系杂交获得测交种。下一季节进行比较试验,得到各个测交种的平均产量,估算出GCA和SCA。,二、主要亲本品系的选育,(一)自交系的选育 、自交的目的 、优良自交系的标准 三高(高配合力、高抗、高产) 一好(综合性状好),(一)自交系的选育,、选育方法,原始材料:地方品种和推广品种、各类杂交种、综合品种或人工组成的群体。 一环系(first cycle line):从品种群体和品种间杂交种选育的自交系。 二环系(second cycle line):从自交系间杂交种选育的自交系。 主要采取多次性单株选择,人工套袋自交。,二、主要亲本品系的选育,(二)“三系”的选育 对“三系”的要求:,不育系的不育度要达100%,且不育性稳定; 不育性易于恢复,不育细胞质没不良影响; 恢复系的恢复力要高,恢复性要稳定,配合力也要高。,(二)“三系”的选育,1、不育系的来源及选育,核代换法(种间杂交或类型间) 回交转育法(品种间) 测交筛选法 从自然变异中选择雄性不育株 从人工诱变后代中选择雄性不育突变体,西非高梁 南非高梁 迈罗S(RfRf) 卡佛尔N(rfrf),F1可育S(Rfrf),自交,3可育 :1不育,BC1 S(rfrf) (大部分不育),BC2 卡佛尔 S(rfrf) N(rfrf) (99%不育),核代换法(种间杂交或类型间)选育不育系,卡佛尔N(rfrf),S(rfrf),卡佛尔 N(rfrf),西非高梁 南非高梁 迈罗S(RfRf) 卡佛尔N(rfrf),BC4或BC5 卡佛尔 3197A不育系 3197B保持系 S(rfrf) N(rfrf),F2 S(RfRf), S(Rfrf),,F1 马丁迈罗,BC1 马丁迈罗,BC2 马丁迈罗,BC3,4 马丁迈罗,不育,不育,不育,回交45代,原新一号 原新一号 不育系 保持系,回交转育法培育不育系, 3197A 马丁迈罗,(二)“三系”的选育,2、恢复系的来源,杂交选育法: (恢复系 恢复系,恢复系品种,恢复系不育系) 人工诱变法:利用辐射和药剂等方法处理作物,从处理后代中选育恢复系 测交筛选法 回交转育法,亲本的选育,(三)自交不亲和系的选育 、优良自交不亲和系应具备的条件 ()自交不亲和性高,且稳定, 不因世代、环境、株龄、花龄等因素而变动。 ()蕾期授粉结实率高。 ()自交多代生活力衰退不显著。 ()有整齐一致和良好的经济性状。 ()配合力强。,(三)自交不亲和系的选育,、选育方法 主要是通过自交分离并对后 代进行选择而获得。 选择花期授粉亲和指数小于;蕾期授 粉亲和指数大于;系内兄妹交亲和指数小 于的单株。,F1,F2,自交,第一步,大量套袋自交。开花前套袋,当袋内开花10-20朵时,从中摘2-3朵,对其他授粉,并在15天后检查结实率,选结实率低的剥蕊自交(自繁)。 第二步,定向选择(按自交亲和指数,小于1.0 的当选) 自交亲和指数=收获种子数/辅助自交花朵数,甘蓝型油菜(自交亲和),白菜型油菜(自交不亲和),X,F3,F4,F5,继续套袋自交和定向选择3- 5代,A 自交不亲和系选育,B.自交不亲和系的繁殖,* 蕾期授粉法; * 花期盐水(5-8%)喷雾法; * 利用保持系繁殖自交不亲和性。,第四节杂交种的配制,一、亲本选配的原则 配合力高 亲缘关系较远 双亲优缺点能互补 花期相近 自身产量高,杂交种的配制,二、杂交制种技术 (一)安全开花,花期相遇 、理想花期是基础 杂交制种中,理想的花期包括三个方面:一是父 母本抽穗扬花时的光、温、湿条件好,晴、雨天 数要适中,能保证父母本安全抽穗扬花、授粉受 精、灌浆壮籽;二是算准播种错期,及时调整花 期,使父母本同期开花,或父本早天开花,,杂交种的配制,做到“头花不空、盛花相逢、尾花不丢”,保证父 母本花期相遇;三是父母本在同一时期(花期) 抽穗,同一时期(花时)开花,保证父母本花期 相遇,花时吻合,提高异交结实率。 2、安全开花是保证 安全抽穗扬花的条件必须考虑以下四个条件: ()父母本抽穗扬花期间需要日平均温度在 24以上,28以下,昼夜温差89 . ()11:00和14:00的穗层温度应在2832 之间;,杂交种的配制,()田间相对湿度为7085; (4)父母本抽穗扬花期应多为晴朗天气,不能有连续三天以上的降雨,特别是在父母本的盛花期不能有长时间的大暴雨。 、花期相遇是关键 生育期长的亲本先播,生育期短的亲本后播,叫 播种错期。以恢复系播种到不育系播种这中间的隔期,通常用“时差”、“温差”和“叶差”来表示,称为“三差”。即间隔期间的天数,称为“时差

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