真核藻类的起源和演化.ppt

,真核藻类的起源和演化,绿藻 图片引自“昵图网”,藻类主要生活在水中，可以是海水、淡水或者是半盐水。但是在地球上几乎所有环境中都可以见到藻类。 在大多数生境中，藻类的作用是作为初级生产者，将光、二氧化碳和水转化为有机物。除了构成食物链的基本食物源，藻类也形成次级/高级消费者代谢所必须的氧气。,藻类基本特征,蓝藻（Cyanobacteria）（也称蓝细菌）是最简单、最原始的单细胞生物之一，其不含有细胞核，但细胞中央含有细胞质，所以蓝藻为原核生物。现在研究认为，真核藻类和高等植物的叶绿体起源与蓝藻有着密切关系。,蓝藻,图片引自 百度百科“蓝藻”词条,真核藻类不是一个自然类群，但他们都有几个共同特点： 1：植物体结构简单，没有真正的根、茎、叶分化； 2：具有细胞核、光和色素； 3：多以单细胞为生殖细胞，通过无性生殖产生的孢子或有性生殖产生的合子进行繁殖； 4：合子直接发育成植物体，没有胚阶段。,真核藻类,绿藻衣藻（Chlamydomonas）细胞图示,引自 R.E.李（美）著藻类学（Phycology）第四版,藻类在地址年代中首次出现的尺度,引自 R.E.李（美）著藻类学（Phycology）第四版,地质化学研究推测真核藻类大约在距今25-20亿年前开始相继出现。此时按照地质年代划分为元古代（宙）早期 Pt1。 元古代是地质年代的第二个代，也正是在这个代发生了地球历史上极具意义的“生命大爆发”。当时海水里的生命活动明显地加强了，生物界由原核细胞形式演变为真核细胞形式，但演变的过程和时间还不清楚。,元古代（宙）,元古代（宙）,左上引自“时间机器”的博客 右上引自百度百科“元古代”词条 左下引自搜搜百科“元古代”词条,元古代代表生物三叶虫,最早的真核藻类起源学术界仍有争议，主要在于不能确定最早出现的真核藻类。 学者普遍认为有一下三种藻类可能为真核藻类的起源：,真核藻类的起源,甲 藻(Dinokaryota),绿 藻(Chlorophyta),红 藻(Rhodophyta),持甲藻观点的学者认为：甲藻有最古老的发展历史，并认为在前寒武纪的地层中，均可多少不等地追索到甲藻踪迹，这都是证明甲藻为最早的真核藻类的证明。与此同时，学者还从形态、化石层堆砌等方面进行了阐释 （阎玉忠 刘志礼 著论长城 系微化石群的真核生物意义）,甲藻（Dinokaryota）,图片引自百度百科“甲藻”词条,持绿藻观点的学者认为，绿藻光合作用效率较其他藻类高，光合作用机制基本成熟。此外，绿藻的细胞结构与高等植物较相似。因此证明绿藻是藻类的起源。 中国科学院网藻类植物绿色生命的起源,绿藻(Chlorophyta),图片引自中国科学院网藻类植物绿色生命的起源,持红藻观点的学者认为：红藻是与蓝藻关系最近的真核藻类，它们是直接从蓝藻进化而来。并从藻蛋白、光系统、叶绿体、鞭毛等方面加以阐释。 （中国藻类学会编辑 第一届中国藻类学术讨论会论文集）,红藻(Rhodophyta),图片引自百度百科“红藻”词条,叶绿体的演化,内共生假说：具吞噬功能的原核动物（photozoan)将一个蓝细菌吞入食物泡内。蓝细菌并未被消化，反而作为该原核生物的内共生体存活下来。通过进化内共生蓝细菌失去细胞壁。,（R.E.李（美）著藻类学（Phycology）第四版）,证明,蓝细菌与叶绿体存在诸多相似之处： 他们具有相似的大小； 他们都能进行光合作用，产生氧气； 他们都有70RS核糖体； 他们都含有没有碱性蛋白的环状DNA； rRNA或编码rRNA的rDNA核苷酸测序显示相似； 他们都以叶绿素a作为主要的光合色素。,蓝载藻（Cyanophora paradoxa）,蓝载藻（Cyanophora paradoxa）是一种淡水鞭毛虫，其细胞质中含有两个蓝色小体，蓝色小体的硝酸盐还原、光合作用和呼吸作用都与叶绿体和蓝细菌不同（Floener and Bothe,1982;Floener et al.,1982）。这一现象表明蓝色小体与叶绿体更相近。,叶绿体单层内质膜的进化,当一个来自真核藻类的叶绿体被具吞噬功能的裸藻、顶复藻或甲藻吞入食物泡中，叶绿体内质网得以形成。（Lee,1977;Gibbs,1978）。,叶绿体双层内质网膜的进化,含有双层叶绿体内质网膜的藻类是由有吞噬功能的原生生物将某个真核光合作用的藻类吞入食物泡时，通过二次内共生进化而来的。（Lee,1977）。 含有双层叶绿体内质网膜的藻类，其叶绿体内质网内膜环绕住叶绿体被膜，而其叶绿体内质网外膜与核膜的外膜相连，并且外膜的外表面含有核糖体。,导致含有双层叶绿体内质网膜的藻类进化的内共生事件顺序,例证：Chlorarachniophyta,Chlorarachniophyta:叶绿体来源于绿藻，含有叶绿素a和b，在叶绿体内质网的内外膜之间存在类核体； 这些藻类代表了双层叶绿体内质网进化过程中的中间阶段。,参考文献,杨世杰 主编 植物生物学（第二版） R.E.李 （美） 著藻类学（Phycology）第四版 阎玉忠