《光形态建成》PPT课件.ppt

,第九章 光形态建成,淮南师范学院生命科学系 主讲人：童贯和,概 述,外界环境影响着植物的生长发育,其中以光影响最大。光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需的；,2）光调节植物整个生长发育，以便 更好地适应外界环境。,小麦,水稻,种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼 苗长成成苗后进行花芽分化，然后开花、 结果，这些过程都是受光调节的。,光形态建成（photomorphogenesis）： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 （skotophotomorphogenesis ）。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。,白芥幼苗在光下和黑暗中的生长情况,光,黑暗,（图9-1）,光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。,光调节发育的简单过程：,例如：菊花接受短日照这个信号后，将其传达给体内的受体，受体接受信号后，做出应答反应，表现为花芽分化、开花。,光,（刺激信号）,受体,（接受信号）,植物体其他信使,（传递信号）,植物做出 应答反应,目前已知在植物体内至少存在3种光受体： 1）光敏色素：感受红光及远红光区域的光； 2）隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外光区域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。,第一节 光敏色素的发现和性质,一、光敏色素的发现 美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。,从以下的图表观察，莴苣种子萌发率的高低决定于最后一次曝光波长，红光下萌发率高，远红光下低。,（图9-2）,1959年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可重复发生。根据这种情况判断这种红光远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。,小麦种子萌发,目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。例如：种子的萌发，花诱导，叶片脱落等。,二、光敏色素的性质,光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量为2.5105。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。 它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。,硫醚键,脱辅基蛋白,生色团,光敏色素结构,光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。,生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr（红光吸收型），活跃型为Pfr（远红光吸收型）。 此两种存在形式的光学特性不同。 Pr的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在730nm。,光敏色素的吸收光谱,吸 收,/ nm,660,730,在Pr和Pfr相互转化时,生色团和脱辅基蛋白也发生构象变化,其中生色团变化带动蛋白质变化,因为前者吸光。Pr生色因吸光后，吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化。这种变化导致四吡咯环构象也发生变化。当Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构象变化。,（图9-3）,生色团在黑暗的条件下在质体中合成，之后被运地运送到胞质溶胶中，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。 在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min4h。拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。 Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 1）总光敏色素 PtotPrPfr 2）光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定平衡，用表示，即 =Pfr / Pr 值为0.010.05时就可以引起很显著的生理变化。,（图9-4）,（图9-5）,（图9-6）,一.光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，但含量极低，多集中在细胞的膜表面，在黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约为10-710-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20100倍。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 对光敏色素在细胞中定位的研究表明，黑暗条件下PHYAPHYE都位于胞质溶胶中，一旦照光，在Pr转变为Pfr过程中，核定位序列暴露出来，Pfr就进入细胞核内，在那里发挥调控基因表达的作用。,第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型,（图9-7）,黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称为类型I光敏色素。受PHYA基因编码。在光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低的光敏色素称为类型 II光敏色素。受PHYB、PHYC、PHYD、PHYE基因编码。,二、光敏色素的生理作用,光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。（见下表） 光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。快反应以分秒计，如棚田效应。 慢反应则以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。,（图9-8）,三、光敏色素的反应类型,根据对光量的需求，光敏色素反应可分为3种类型。 极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR）： 反应可被1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。,低辐照度反应（low fluence response，LFR） 也称为诱导反应，所需的光能量为11000 mol m-2，是 典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱 导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时， 反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子 需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。,（图9-9）,高辐照度反应（high irradiance response， HIR） 高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。,反应类型 红光远红光可逆 反比定律 作用光谱高峰 光受体 VLFR 否 是 红光、蓝光 PhyA LFR 是 是 红光、远红光 PhyB HIR 否 否 黄化苗: 远红光、蓝光、 PhyA、隐花色素 UVA; 绿苗: 红光 PhyB,三种光敏色素反应的比较,对光下生长的植物来说,光敏色素还作为环境中红光远红光比率的感受器,传递不同光质、不同照光时间的信息,调节植物的发育。如避阴反应。,近年来的研究证明，光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与决定光敏色素的光化学特性有关，PHYA、PHYB的特异性也在此区域表现出来。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在C端。接受光刺激后，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化而激活，接着将信号传递给下游的X组分。X组分有多种类型，所引起的信号传递途径也不相同。,第三节 光敏色素的作用机理,在调节快反应过程中，光敏色素可能调节膜上离子通道和质子泵等来影响离子的流动。如转板藻细胞内叶绿体转动。 大多数光敏色素调节的反应都涉及到基因表达。,（图9-10）,植物和真菌的许多反应都受蓝光（B）（400500nm）和紫外光（UV）调控。 紫外光（UV）： 1. UV-C：200280nm：被臭氧吸收，不能到达地面； 2. UV-B:280320nm 3. UV-A:320400nm,第四节 蓝光和紫外光反应,部分UV-B和UV-A到达地面。,一、蓝光反应,蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光（300nm的紫外光),蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体。有两种： 隐花色素（cryptochrome）, 向光素（phototropin）。 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-light response）。高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。作用光谱特征：“三指” 状态。 林辰涛等（1995）的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和蝶呤（pterin);向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。 隐花色素的生理作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化反应；开花的光周期调节。向光素的生理作用：调节植物的运动：向光反应、气孔运动、叶绿体运动。,（图9-11）,向日葵的向光反应,气 孔 运 动,光,光,向光反应(phototropism),二、紫外光反应,紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。所以人们暂以“UVB 受体（280-320nm）”称之。其作用是抑制生长，气孔关闭，光合速率及叶绿素含量下降。在一些作物上，如小麦、大豆、玉米等，能使植株矮化、叶面积减小、导致干物质积累下降等。 紫外光B 还能使植物产生黄酮和花色素苷等抗紫外线的物质，是一种自我保护机制。,光下生长的玉米,暗中生长的玉米,光下生长的大豆,暗中生长的大豆,莴苣种子在黑暗、红光和远红光下的萌发,黑暗,红光,远红光,红光,红光,红光,红光,红光,远红光,远红光,远红光,多肽,硫醚键,红光,Pr,Pfr,光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配,遍在蛋白+ATP,遍在蛋白,两种类型光敏色素的合成与降解,54h龄黄化白芥幼苗被1Wm-2（实线）和10Wm-2 (虚线）的光照射30min后不同波长的值,在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。,弱红光和远红光对转板藻的叶绿体运动的影响,红光使叶绿体面向光照方向,、红光转变PrA和PrB为它们的Pfr型； 、phyA和phyB光敏色素的Pfr型能自身磷酸化； 、Pfr可将胞质中靶蛋白PSK1磷酸化（活化）； 、