肉质根的形成生理生.ppt

蔬菜栽培生理学,安徽农业大学园艺学院,Email: ,课程性质、地位和任务,蔬菜栽培与生理是园艺学专业本科生的主要学位课程之一。其他学习对象与蔬菜作物及其栽培相近的本科生，也可选修该课程。 通过课程的学习，学生能追踪学科的前沿，了解蔬菜栽培与生理的研究进展、动态和发展方向，进一步掌握蔬菜栽培与生理研究的实验技术、方法，运用蔬菜栽培与生理知识分析、解决蔬菜生产中实际问题，并能为蔬菜的栽培、贮藏保鲜等提供新的思路和策略等到。,课程内容,2.1 蔬菜作物的产量形成 2.2 叶球形成的生理 2.3 肉质根的形成生理 2.4果实的形成生理 2.5鳞茎与块茎形成生理,第二讲 蔬菜作物的产量形成生理,2.3 肉质根形成生理,一、肉质根的形成 二、环境条件对肉质根生长及化学组成的影响 三、肉质根的先期抽苔、分叉、弯曲、开裂与空心 (肉质根质量问题),主要介绍肉质根的形成过程、生理机制及环境影响因素,1 肉质根的形成,根菜类蔬菜是指一类以膨大的肉质直根作为食用器官的蔬菜。主要有萝卜、胡萝卜、芜菁、大头菜、芜菁甘蓝、根甜菜及美国防风等。它们都是二年生的植物，生长的第一年形成膨大的肉质直根，第二年才抽苔开花。,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,根菜类蔬菜的食用部分为膨大的肉质直根，由直根及下轴胚发育而成，含有大量的水分以及一些糖分(对于制糖用的根甜菜，则含有大量的糖分)，含有较多的维生素及矿物质，尤其是胡萝卜含有丰富的胡萝卜素，淀粉及热能的含量较低 (尤其是萝卜) 。而大头菜及芜菁等含有较多的干物质。 在栽培上均用种子繁殖，每株只形成一个肉质根。,1 肉质根的形成,萝卜直根的膨大可以分为前、中、后三个时期： 前期 是从破肚到定橛(直根长出土表固定了位置)，此时叶、根生长旺盛，以叶生长为主，直根以伸长生长为主，在管理上要重施追肥，促进叶面积的增加； 中期 是从定橛到露肩，为根、叶一齐生长的时期，以长根为主，是直根膨大最快的时期，这时要再施一次追肥； 后期 是从露肩到圆腚，叶片及直根的伸长生长基本停止，而以根部加粗生长为主。,1 肉质根的形成,其他根菜类膨大生长的过程基本上也和萝卜一样。但由于直根的形态解剖上的不同，大体上可以分为三大类：即萝卜类型、胡萝卜类型及甜菜类型。它们的发育形态及形成过程也不相同。,1 肉质根的形成,一、萝卜类型 属于萝卜类型的直根结构包括萝卜、芜菁、芜菁甘蓝、大头菜等，它们膨大的肉质根主要由木质部的薄壁组织所构成，而韧皮部只是薄薄的一层。在外部形态上是由下胚轴(近地上部的一端)及直根(近地下部的一端)所构成。对于大头菜、芜菁甘蓝等，上胚轴也会膨大，成为食用器官的一部分。,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,由于萝卜下胚轴在初生组织成熟以后很少伸长，因此不同品种间的形状，由胚轴所发育成的部分的长短差异不大；而长形萝卜或圆形萝卜的差别主要是由直根部分的长短所决定。,1 肉质根的形成,萝卜的长圆筒形品种如青岛的“大青皮”，北京的“露八分”等，由直根所构成的部分占整个肉质根长度的2/3以上。而圆球形的品种如山东“菏泽大红袍”，由直根所构成的部分只占整个肉质根的一小部分。还有一类品种，如杭州“笕桥红”以及“迟花萝卜”，到成熟时期肉质根联接地上部的地方有一个细颈。这个细颈主要是由下胚轴发育而成，但并非一定相当于下胚轴的长度。,1 肉质根的形成,1初生根及胚轴的初生加粗,当萝卜第一片真叶出现时，其下胚轴及直根的上部开始膨大。造成这种膨大的原因是中柱的生长。由于皮层及表皮细胞在中柱的初生组织完全分化以后即不再分裂与膨大，因而当中柱组织膨大生长时产生向外的压力，皮层及表皮都破裂成为两个纵裂的薄片，称为破白或破肚。,1 肉质根的形成,破白表示肉质根开始迅速膨大，栽培上可作为间苗、定苗或施肥的一个标志。后来肉质根最外层的保护组织是由中柱鞘所形成的周皮层。对于红皮萝卜这层周皮层的细胞含有花色素，对于青皮萝卜周皮层含有叶绿素，在周皮层以内的一部分韧皮都细胞也可以含有叶绿素。,1 肉质根的形成,形成层向内侧分化形成的大量的薄壁组织，是萝卜以及大头菜、芜菁等的主要食用部分。 萝卜的木质部中，木质化的导管分子很不发达，导管的形状及大小因品种及着生部位而不同，每一个导管都包括有几行薄壁细胞。当肉质根不断膨大时，这些薄壁细胞也在不断地增加与膨大。到成熟时，在靠近形成层内侧的导管就为薄壁组织隔开得很远了。,2肉质根的膨大与形成层的活动及薄壁组织的膨大,1 肉质根的形成,但木质部薄壁组织的进一步增生是由于次生形成层的活动。这种次生形成层又产生三生木质部及韧皮部，由于这种次生形成层的活动，配合次生木质部中薄壁组织的分裂及初生形成层的活动，使直根及胚轴进一步的肉质化。 相对地讲，萝卜肉质根的次生韧皮部的生长量是小的，韧皮部的薄壁组织的分生与膨大，比起木质部来也小得多，直到成熟时也不过薄薄的一层。,总之，肉质根的膨大有赖于三种组织的活动所产生的大量的薄壁组织，即：初生形成层的活动，次生形成层的活动和发达程度，以及木质部薄壁细胞的分裂与膨大。 这三种组织的活动能力大，肉质根就大；不同品种在不同环境条件及栽培措施下，这种膨大的能力也有大有小。如果形成层的活动能力小，薄壁组织的分裂能力弱，使基本薄壁组织木质化，则肉质根自然也就小了。,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,3肉质根的膨大与地上部生长的关系,萝卜肉质根的生长及物质的积累，有赖于地上部同化器官的同化作用。要获得大的肉质根，必须有良好的叶子的生长主要是莲座叶的生长。 在肉质根的生长过程中，地上部的莲座叶与肉质根的比例也相应地发生变化。不同类型的品种在它们膨大生长的初期，莲座叶及肉质根的重量都很小。后来莲座叶的生长量大于地下部的生长量，因而叶根的比值较高。但到了肉质根开始迅速膨大以后，地下部的生长量迅速升高，而叶的生长量相对地减少，因而叶根比值显著下降。到将近成熟时它们的比值都接近于1。也就是说莲座叶的重量相当于肉质根的重量。,1 肉质根的形成,二、胡萝卜类型 胡萝卜肉质根也是由下胚轴及直根两部分发育而成。有四纵列的侧根(萝卜只有两纵列的侧根)，着生在根部的四面。 从解剖上看来，胡萝卜的肉质根主要也是由于形成层(维管形成层)的次生生长的结果，形成大量薄壁的次生维管组织。这些次生维管组织的数量，在肉质根的上部比下部的多些。由直根发育成的部位，导管的直径较小，排列也较稀疏。除了在次生生长的初期以外，次生木质部形成大量的薄壁组织，把导管互相隔开。次生韧皮部也含有大量的薄壁组织，韧皮部中的筛管及伴细胞，也是为大量的薄壁细胞相互隔开。,1 肉质根的形成,1 肉质根的形成,由于次生木质部与韧皮部都含有大量的薄壁组织，又由于所有这些细胞都具有较短的直径，所以整个肉质根就成为相当均匀的组织。但胡萝卜次生韧皮部特别发达，成为胡萝卜肉质根的一个主要食用部分。,1 肉质根的形成,在幼苗期间，当中柱通过次生生长而开始膨大时，皮层及表皮没有相应地生长，因而破裂最后脱落。皮层脱落以后，周皮层就成为肉质根最外层的保护组织。这一点与萝卜类型是相同的。 韧皮部不但细胞组织比较柔软，而且糖及胡萝卜素的含量亦较木质部为高。所以一般品种韧皮部常常比木质部的颜色深些。胡萝卜肉质根的结构还有两个特点：一是有胡萝卜素的结晶，二是有油管。在显微镜下，可以观察到胡萝卜的肉质根有胡萝卜素的结晶，这种结晶在韧皮部的筛管中特别丰富。在次生韧皮部(或其他地方)还可以见到一些不透明的细点；这就是胡萝卜的油管。在油管的周围，有一圈分泌细胞，中央有一油腔。,1 肉质根的形成,胡萝卜的侧根也是原出于中柱鞘，靠近原生韧皮部的附近。当侧根生长通过韧皮部时，侧根也形成它自己的内皮层及维管系统。所以如果侧根多而粗，会影响肉质根的品质。 肉质根的薄壁细胞的大小、数目与根的重量有关。 据杉山(1970)以“黑田五寸”为材料试验，根半径的细胞数(包括韧皮部及木质部)及木质部的细胞数，在生长的初期增加很快，那时根的重量尚未迅速增加。而当根的重量迅速增加以后，木质部的细胞数及细胞大小都很少增加，但根半径的细胞大小(主要是韧皮部)则迅速增加(图）。,1 肉质根的形成,胡萝卜的肉质根重量的迅速增加与韧皮部薄壁细胞大小的增加关系较大。而萝卜根重的迅速增加，则与木质部薄壁细胞大小的增加关系较大。这是两个类型根的形成不同的主要特性。,1 肉质根的形成,三、甜菜类型 甜菜类型的肉质根，在外表形态上的变异没有萝卜的多，但在解剖结构上却有一个非常突出的特点，就是有多轮的形成层，形成所谓环状结构，它的膨大的肉质部分，主要是由直根发育而成，但下胚轴也是肉质根的一部分。,1 肉质根的形成,当初生组织完成时，根部只含有一层的表皮、由几层薄壁组织所组成的皮层、再向内是内皮层及中柱。中柱由中柱鞘包围着初生木质部及初生韧皮部。这样的初生组织需要十几天的时间才能完成。那时直径不过12mm。而一个成熟的甜菜根，其直径可达68cm，制糖用的甜菜根，直径可达1015cm。 根的不断增大，是由于初生形成层及次生形成层的分裂活动。 次生木质部及次生韧皮部产生的同时，由这两个原始区(域)的形成层活动，向两侧伸展到原生木质部，最后形成初生的形成层，形成甜菜肉质根的第一个环。这里所谓“环”，实际上是一层圆锥状的组织，包括形成层、韧皮部、木质部等所组成。而以后所形成的环，是由次生形成层(或称补充形成层)所产生的。当初生形成层还在形成第一环时，第二环也开始形成了。,1 肉质根的形成,甜菜类肉质根的三次加厚，是由于次生形成层的活动。形成多环的环状结构是甜菜类型的一大特点。最早的次生形成层可以起源于初生韧皮部的薄壁组织中，而以后的次生形成层可以由中柱鞘的薄壁组织所产生。不管怎样，一个膨大的肉质根，通常有56个较宽的环，而在这外侧，还可以有几个较狭的环。各环之间的宽度都不一样，在外侧的一环比它内侧的一环要狭侧些，这表示在环状组织的形成过程中，由内侧到外侧次第形成的次生形成层的活动是离心式进行的。其中有一些环是可以同时活动的。,1 肉质根的形成,应该指出，这些次生形成层不是完整的成为环状，而是由分散的扇状维管组织所组成。在这些放射状维管分子的行列之间，隔有薄壁细胞，这些薄壁细胞起源于中柱鞘，因而可以认为是中柱鞘射线。 每一层形成层，在三次木质部分子的分化以前，产生一个薄壁细胞带，而以后这些细胞的进一步的生长与分裂，为木质部分子的放射状(有时为切向的)代替的结果。 如果随后的次生形成层是由永久的中柱鞘带所产生，则这种带间的薄壁组织，可被认为是中柱鞘过度性增生的结果。,1 肉质根的形成,因此，这种带间(即环与环之间)的薄壁组织，是由三部分所组成：带外侧的木质部薄壁组织，带中间的中柱鞘薄壁组织，带内侧的韧皮部薄壁组织。 由于这些薄壁组织的分裂与增生，形成甜菜肉质根的主要食用部分，也是糖用甜菜糖分的主要贮藏的地方。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,一、地上部与地下部的生长相关 肉质根的膨大生长与地上部分的生长速度、品种特性、气候环境及栽培条件等有密切的关系，如果气温适宜，土壤营养丰富，水分充足，肉质根的生长就较大。 不同形状的萝卜肉质根，主要由于直根向横的生长的部位不同。如杭州栽培的“笕桥红”及“浙大长”，在生长的初期，均为细长形，仅具有品种形状的雏形，等到生长后期，才完全表现品种的特性，表现为圆球形或长筒形。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,在正常的环境条件下，地上部生长量大的，肉质根的生长量也大；地上部生长量小的，肉质根的生长量也小。表示地下贮藏器官的生长往往决定于同化器官的生长。但是在徒长的情况下，地上部的生长虽然旺盛，而肉质根不一定大。志佐诚等以“廿日”萝卜为材料，认为在普通田中，地上部的叶重与根重的相关系数为：=+0.870.06。这表示地上部发育良好，肉质根的生长亦良好。 但是如果后期施用追肥过多，茎叶生长过旺，则肉质根的重量反而减低。它们之间的相关系数仅为：=+0.390.16。 如果播种期延迟，或没有充分成熟就收获，则其相关系数为：=+0.330.09。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,表 胡萝卜几种性状的相关关系（杭州“黄胡萝卜”）,胡萝卜的地上部与地下部的相关以及肉质根各部分性状之间的相关也都很密切。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,萝卜肉质根与地上部重量的比例，在生长过程中是变动的。在生长的最初12星期，主要是莲座叶的生长而肉质根很小；到生长的中期，地上部的生长率逐渐减少，而肉质根的生长率逐渐增加；到生长的后期，地上叶不再生长，而肉质根的生长迅速增加。 这种地上部与地下部的生长动态，与品种特性及栽培条件有关。不管什么品种，总是初期的地上部与地下部的比例(T/R)较大，而后期的(T/R)比例较小。早熟品种T/R的比例改变较少，而晚熟品种T/R的改变较大。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,二、温度的影响,温度的高低对胡萝卜肉质根的生长及形状都有一定的影响。一般而言，温度高(21.126.7)肉质根的形状短些；温度低(1015.6)肉质根的形状长些；在过高或过低的土壤温度中肉质根的先端都要尖些；最适宜的温度16.621.1。夜温比日温低些，根形及着色都较好，根的生长也最好。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,温度主要影响肉质根的形状，而湿度影响根的大小。所以春播的胡萝卜根短而粗；夏播的胡萝卜，根细而长。江南一带胡萝卜主要在8月中下旬播种，经过910月的适宜生长温度，到1112月就可采收，产量高而且品质也较好，这是和当时的气候适宜、昼热夜凉、白天阳光充足有密切的关系。 如果温度高及水分供给不均匀，还会引起胡萝卜侧根着生处的突起，因而使肉质根表面相糙，大大降低商品价值。 温度也影响肉质根的化学成分。温度低常常增加根中葡萄糖的含量，但对蔗糖含量的影响不显著。温度低，而又有充足的碳水化合物及氮时，可以促进花苔的发生。但当氮的供给很低时，则常在高温下，促进花芽的分化。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,温度的高低也影响到胡萝卜素的合成。形成胡萝卜素最适宜的温度1621。Banga用对比试验指出，在肉质根重量相同的情况下(以干物质来计算)，胡萝卜素的含量在气温8时比在18时的低得多。一般田间温度平均低于15.5，胡萝卜的颜色较好。在这种条件下，总胡萝卜素含量低些，但转移到-胡萝卜素的量最大。 由于地势、海拔高度，昼夜温差及光照、雨水等条件的不同，肉质根的化学组成亦不同。栽培在高海拔地区的胡萝卜素的积累较高。另外，不同的日照长度，也会影响干物质及胡萝卜素的含量。光照弱，会减低干物质及胡萝卜素的含量。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,萝卜对温度的要求，基本上与胡萝卜相同。但萝卜的生态类型比胡萝卜多，有春萝卜、夏萝卜、秋冬萝卜等，对温度的要求也有所不同。对于早熟品种，根的生长温度平均以24为适宜。如果气温在25以上，不利于根的生长。如果在生长初期遇到高温、干燥的天气，气温变化又大，则根部不能正常膨大。对于大型的萝卜生长初期温度可以高些，而到根迅速膨大时期，则希望温度低些，一般以1820左右为宜。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,地温对根的生长及膨大的影响也很大。杉山认为各种根菜幼根的伸长生长的适宜温度在2530之间。而根的肥大生长比幼根的伸长适温要低57。根的肥大生长期对肥料的吸收适温要比幼根伸长期低35。应该说明，地温的昼夜温差，总是比气温的昼夜温差为小。较高的地温对于根的膨大及肥料的吸收都是有利的。 堀山对芜菁的试验认为(图123)，气温为1813(昼一夜)，地温从18到28之间，芜菁根的重量最大。如果气温很高，为2823(昼一夜)，即使地温在18到28之间，根的重量也不会高。所以适宜的地温，必须配合适宜的气温才能得到高的产量。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,三、日照的影响 萝卜、胡萝卜、甜菜，以及大头菜、芜菁等都是长日照的植物，在长日照下，加速抽薹开花。但长日照对于肉质根的生长则又有各种不同的情况。 在萝卜生长期间，如果都是长的日照，就会促进地上部的生长，而肉质根的生长并不好，T/R的比率大。对于秋冬萝卜，在生长前期日照较长，生长后期日照较短且温度较低，这样的天气有利于根的膨大。 一般而言，日照充足，同化作用旺盛，物质积累多，根的膨大也较迅速。如果日照不足，同化作用弱，碳水化合物的积累少，则根的膨大自然也受到限制。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,表 不同光照条件下胡萝卜肉质根中胡萝卜素*和干物质（%）的积累,* 胡萝卜素的单位为：毫克/100克干物重。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,四、水分的影响 土壤水分的多少对于根菜类蔬菜的生长有显著的影响。土壤水分充足，地上部的生长旺盛，但不宜过于潮湿。 适于萝卜肉质根生长的土壤含水量为6580%。如果水分过多，土壤中氧的含量减少，而CO2增加，不利于根的代谢与生长，于是表皮粗糙，侧根着生处形成不规则的突起。这些突起的出现，是土中空气供给不足的一种表现。 土壤水分对胡萝卜肉质根的大小也有影响。在一定范围以内，土壤水分增加，肉质根的生长较快，颜色也较好。但是这种影响没有温度的影响大。土壤水分含量高，根的含水量自然也较高，相对地干物质的含量较低，而且会减少胡萝卜素的积累，但对糖的含量影响不大。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,表 不同土壤含水量的胡萝卜肉质根中胡萝卜素的积累动态,* 胡萝卜素的计算单位为：毫克/100克干物质。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,五、土壤的影响 土壤中的营养成分，不论是主要元素及微量元素，都会影响胡萝卜肉质根的生长及化学成分。 根菜类的生长对土壤肥力的要求主要以氮为主。在磷、钾不缺的情况下，增加氮肥，会促进地上部及根的生长，并可增加地上部及全株的干物质含量。在一般沙质土壤中，即使不施磷、钾肥，而只增施氮肥也有增产的作用。这是一般的规律。如果水分及氮肥都充足，地上叶部的生长就特别旺盛，这对肉质根的生长不一定有利。但氮肥过于缺乏，则常引起抽苔现象。增加氮肥施用量，可以增加胡萝卜素的含量。在一定的施用范围内，氮肥的施用量与胡萝卜素含量之间，几乎成直线的相关。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,增加土壤的磷肥，当然也会促进肉质根及叶的生长。但是磷肥施用量的多少，在一定范围内，对肉质根的胡萝卜素及葡萄糖的含量影响不大，而对蔗糖的含量则稍有增加。 钾肥对根菜类蔬菜的碳水化合物的运转与积累有重要的作用，对形成层的活动有促进作用。增施钾肥，可以促进马铃薯及甘薯、芋等块茎或块根的生长。萝卜及胡萝卜的肉质根中，淀粉的含量，远没有块根类多，钾对肉质根的促进作用也没有象对块根那样显著。但是钾对胡萝卜肉质根形成层的活动，仍有一定的促进作用。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,萝卜、胡萝卜、芜菁等的适宜生长的土壤反应，以pH值在6.37.0之间为宜，即要求土壤带酸性。而甜菜等以pH值为6.67.6的土壤为适宜，即要求土壤从中性到微酸性。 显而易见，由于肉质根是在土壤中生长发育的，因而土壤的物理性质，对根的生长影响也很大。不论是萝卜或胡萝卜，都要求表土深，保水力强而排水良好的沙质壤土。长江流域各地的萝卜名产地区，大都分布在大江两岸或湖泊四周的冲积沙质壤土上。,2 环境条件对肉质根生长及化学组成的影响,但并不是说，只要是沙质土就可以长出好的根菜来。当萝卜栽培在完全沙土中，虽然土质疏松，但如果缺肥、缺水，则生长的根细小，质地硬化，常带辣及苦味。相反，如生长在紧实的粘土中，由于根的发育受到限制，容易分歧及粗糙。 一般萝卜及胡萝卜的根，要获得充分的生长，要求土壤中的孔隙度在2030%。在非常沙性的土壤中，增加有机质，促进团粒结构的形成，不论对于那一种根菜类蔬菜的栽培都是有利的。,肉质根的先期抽薹、分叉、弯曲与开裂、空心，是根菜类蔬菜生产上常见的现象，也是影响根菜类的产量及品质的重要问题。了解先期抽薹、分叉、弯曲及开裂、空心的原因及其克服的方法，在理论及实践上都有重要的意义。,3 肉质根的质量问题,3 肉质根的质量问题,根菜类在生长发育过程中，要求低温通过春化阶段，长日照通过光照阶段。因此，在早秋播种的第一年形成肥大的肉质根，第二年春天才抽苔开花。但在不适宜的播种期及不适宜的环境条件下，也可以在播种的当年抽苔开花，成为先期抽苔。先期抽苔的后果，使肉质根的产量及品质都受到很大的损失。 促进根菜抽苔开花的环境条件，主要是低温及长光照；而影响抽苔开花的栽培措施，主要是播种时期及施肥水平。,一、花芽分化与先期抽薹,1. 花芽分化的特性 根菜类中的胡萝卜等为绿体植株低温感应类型的蔬菜，生长点的分化是在春化以后，在长光照及生长在高温(1520)下才开始的。 胡萝卜在春化结束时，生长锥并未分化，而要等到春化后温度高于20及长日照的环境下才开始突起，但直径大小没有增加，这为形态建成的第一阶段。春化后1820d生长锥的分生组织出现突起，将来形成花序，这是发育的质变时期，即是由营养生长过渡到生殖生长的时期。这时的生长锥直径达200250um。春化后2730d，生长锥大大增加直径达400um，由周围分化到中心，此时出现花苔 。,3 肉质根的质量问题,而萝卜、芜菁等为种子低温感应类型的蔬菜，它们都要在通过低温春化以后，在长日照下才分化的。 关于萝卜的分化，一般可以分为五个形态建成阶段： 第一个阶段，花芽尚未分化，为营养生长阶段； 第二个阶段，花芽开始分化，生长锥开始突起； 第三个阶段，生长锥形成明显的突起； 第四个阶段，花芽开始分化，但花柄尚未伸长； 第五个阶段，花柄已经伸长。第二阶段为由营养生长转入生殖生长的时期。,3 肉质根的质量问题,3 肉质根的质量问题,2.春化及光照与抽苔的关系 萝卜的花芽分化与抽苔 大多数萝卜品种，经过1020d的低温，就可以通过春化阶段。但秋萝卜，由于播种时(89月间)气温尚高，不会通过春化，而要等到长大以后才会遇到低温的环境。一般要经过35d的低温条件，才会有春化的效果。如果经过10d以上，则可以全部抽苔。,3 肉质根的质量问题,但是春化的温度不同对抽苔的影响亦不同。荻屋薰曾以l0、8、5、3、0及-3六种不同的春化温度试验结果发现，抽苔率最高的是在5及3。如果比这个温度更高些或更低些，萝卜的抽苔率反而较低。而春化10d或春化16d，对抽苔率都有类似的影响。另外，春化温度越高，抽苔植株的叶数越增加；春化温度越低，抽苔株的叶数越少。,3 肉质根的质量问题,李盛萱等曾对不同的萝卜品种作过春化及光照试验，证明春化处理可以促进抽苔，但抽苔的程度与品种关系很大。 萝卜在种子处于萌动时即可通过春化阶段(一般为5，经过1520d)。但在幼苗期，甚至肉质根膨大以后，也可以通过春化阶段。生产上往往是成长的植株才遇到低温的环境，而不是在萌动的种子时就遇到低温的。,3 肉质根的质量问题,萝卜的苗龄不同，春化效果也不同，因此，其抽苔率亦不同。没有吸水的种子进行春化的(以35在冷藏库中进行)，抽苔率最低；而幼苗有2片子叶时(大约苗龄为2d)春化的，则抽苔率最高，也最迅速。但苗龄更大时(如10d、15d)通过春化，抽苔率反而比2d的要低些，抽苔也慢些。,3 肉质根的质量问题,萝卜通过春化以后，在长光照下，可以加速其抽苔。李盛萱等分别以全日照及每天12h光照处理，不论那一个品种，在全日照下生长的，抽苔均早些，但品种之间有差异，有些要求光照阶段不严格的品种，虽然没有通过春化处理，亦可在全日照下抽苔开花。光照的长短，不仅影响到萝卜花芽分化与抽苔开花，同时也影响到肉质根的膨大以及莲座叶的重量。 利用萝卜的不同品种对春化及光照反应的差异，在生产上进行不同品种搭配，可以达到周年供应的目的。,3 肉质根的质量问题,极早熟的品种如各种小型的春萝卜，春季播种后3050d即可抽苔；而晚熟品种，如各种大型的冬萝卜，秋季播种后要经过150200d(越冬)才抽苔。 萝卜春夏播种与秋冬播种，所遇到的低温条件及光照条件都不同，达到抽苔开花的时间也不同。长江流域，45月间播种，当年仍可以通过春化而抽苔开花，从播种到抽苔开花的天数较短；而到56月播种，对于大多数早熟品种，也可能当年抽苔开花，但从播种到抽苔的时间要长些；至于78月以后播种，由于播种后没有遇到低温，则当年不会抽苔。,3 肉质根的质量问题, 胡萝卜的花芽分化与抽苔 胡萝卜是一种绿体植物(幼苗期)低温感应型的蔬菜。植株生长到一定大小以后，遇到低温春化才能花芽分化。分化以后，在温暖及长日照条件下抽苔开花。但这种反应，品种之间有差异。 胡萝卜早熟品种，当幼苗叶子生长到15片左右时，就可以抽苔；而晚熟品种，要生长到20片以上才能抽苔。这种达到早期抽苔的最少叶数，叫做早期抽苔的界限叶数（临界叶数）。 应该说明，胡萝卜中有的品种，在种子萌动时期遇到低温，也可以引起花芽分化。但在长江流域一带，胡萝卜大都在处暑前后播种，萌动的种子不会遇到低温，而促进花芽分化的低温条件，常在成长的植株或者肉质根贮藏期间才遇到的。,3 肉质根的质量问题,贮藏的温度对抽苔也有很大的影响。把采收后的肉质根贮藏在1.710温度下15到60天，对以后的抽苔开花有促进作用。 另外不少试验认为用赤霉素处理可以使胡萝卜在短日照下抽苔开花。Dickson等以赤霉素的水溶液100及1000ppm，当胡萝卜植株开始有68片叶时，处理56次，可以引起开花，且开花率亦增高。 此外，叶与根对根菜类通过春化都有作用。Kpy等试验指出，把胡萝卜的种株在春化时切去不同程度的肉质根，对抽苔的迟早有影响。当春化时带有全部的根，到4月21日抽苔；而带有13肉质根的，到4月28日抽苔；仅带有110的肉质根的则不抽苔(4月7日栽植)。 所有这些试验都表明，在春化过程中叶及根有重要的作用。在根叶的组织里含有大量的营养物质。如果在春化时除去叶及根，就除去春化时所需要的营养物质，这些物质是花芽分化及发育过程的质变所必需的，因而对春化通过发生影响。,3 肉质根的质量问题,3. 抽苔的控制 不同的播种期，表示有不同的温度及光照的综合环境条件。在长江下游地区，冬前播种者，第二年当然会抽苔开花，就是在早春播种，其萌动种子亦可遇到早春低温的环境而通过春化。所以春播萝卜要选择对春化要求严格的品种，并适当延迟播种期，当年才不会抽苔。,3 肉质根的质量问题,陈慧芳等以南京“扬花萝卜及“四季萝卜，在杭州春季分期播种试验，认为播种越早，抽苔率越高。但适当早播，因营养生长期较长，叶面积较大，产量较高；播种过迟，即使不抽苔，由于营养生长期短，产量低。在杭州气候条件下，春萝卜在清明前播种，均易抽苔；清明后播种，当年不易抽苔。 根菜类蔬菜适期播种，不论是肉质根的比重及可溶性固形物均较高；过早或过迟播种，可溶性固形物及比重都有降低的趋势。,3 肉质根的质量问题,到了夏季播种的所谓“热萝卜”，播种后的当年一般都不会抽苔。这一方面是由于没有通过低温春化，另一方面是由于高温抑制了光照阶段的通过。 但在我国高寒地区及东北北部(北纬40以上)，由于夏季温度低，日照长，大多数萝卜品种，均有当年抽苔的可能。如在黑龙江地区，7月上旬以前播种的萝卜当年仍可抽苔，直到7月上、中旬以后播种的萝卜，当年才不抽苔。长江流域高寒山区也有类似情况。 足够的低温，不但可以促进萝卜抽苔开花，对于采种栽培来讲，还可以促进花器官的发育，使种子饱满。如果低温不足，即使可以抽苔开花，也会产生畸形花，种子不充实而细小。,3 肉质根的质量问题,除了上面所讲的播种时期及品种特性会影响到抽苔以外，还要注意种子大小及收割的迟早与抽苔的关系问题。 种子的大小，往往影响到幼苗生长的快慢，在一定程度上，影响到植株的生长量及抽苔的迟早。一般讲，大粒的种子，抽苔较早，小粒种子，抽苔较迟。另外，陈种子比新种子不易抽苔，因为陈旧的种子，发芽后的幼苗生长较弱。从老熟的植株上采收的种子，比从幼嫩植株上采收的种子较大而饱满，所以青割的种较小，因而抽苔率也有降低的趋势。此外，从植株基部生出的花序所结的种子，抽苔率较低；而从植株顶部所生出的花序所结的种子较饱满，抽苔率亦较高。,3 肉质根的质量问题,二、 分叉与弯曲的形成与控制,3 肉质根的质量问题,肉质根的分叉及弯曲，有发育过程中的机械的原因，也有分化的原因。 根菜类蔬菜每株都只着生一个肉质根。但在直根周围有两列侧根(萝卜、甜菜、芜菁、大头菜等)，或四列侧根(胡萝卜、美国防风等)。在正常的栽培条件下，这些侧根不会膨大。但在特殊条件下可以膨大，使直根成为二条甚至三、四条的分叉。分叉的结果，整个直根成为弯曲及畸形。,有些根菜如大头菜，往往先育苗而后移栽(也有直播的)。移栽会使直根先端折断而引起侧根不正常的膨大，成为分叉。由于大头菜的直根较短而肉质组织较坚实，分叉部分仅限于下部，对加工腌渍的影响较小。而萝卜、胡萝卜等分叉的结果对鲜食的商品价值影响较大。,3 肉质根的质量问题,1种子的生活力与分叉及弯曲的关系 不论是萝卜或胡萝卜，大都是以当年春夏间采收的种子作为秋播的，但也可以利用去年或前年的陈种子作播种用。陈旧的种子，往往生活力较弱，发芽不良，影响到幼根先端的生长，因而也就容易产生分叉及其他畸形现象。,3 肉质根的质量问题,2土壤特性与分叉的关系 根莱类蔬菜是适宜于栽培在排水良好的沙质土壤中的。在栽培上要求深耕、排水良好。这样的土壤不但所形成的肉质根表面光滑，侧根着生处不致突起，而且侧根也不会膨大成为畸形根。深耕的土中，分叉少；浅耕的土中，分叉多。 但在砾质土中，或土中有石块等，妨碍直根的正常膨大，就会引起侧根的膨大，成为分叉或弯曲。长形的品种比短形或圆形的品种较易产生分叉。,3 肉质根的质量问题,3施肥的影响 在施大量新鲜堆肥的地方，当直根的先端遇到堆肥时，往往植死或折断，不能继续伸长生长，于是其侧根膨大成为分叉根。 为什么施用堆肥容易引起萝卜及胡萝卜的分叉现象呢?这里有各种情况。不少试验表明，腐烂的堆肥，并不都会引起分叉。而容易引起分叉及畸形的是当萝卜种子生长在未腐烂的堆肥上，这种堆肥在腐烂过程中发酵、发热，引起直根分叉。,3 肉质根的质量问题,另外，堆肥中的成分也有很大的关系。Raligh对胡萝卜的分叉进行过试验，认为鸡厩肥，牛厩肥含有牛尿的，马厩肥含有马尿的，更容易引起分叉。但如果施用厩肥后大量浇水，则会减少分叉的出现。 Raligh曾用沙培的方法，以牛尿及马尿与完全培养液一起作为培养液。试验结果表明，如果马厩肥与牛厩肥中不含有尿时，很少分叉。一些生长素包括吲哚乙酸、吲哚丙酸，加到培养液中，在5ppm时，不引起分叉。但增加到15ppm时，则引起分叉。其他如使用尿素或碳酸铵等，当浓度高时，也会引起分叉。,3 肉质根的质量问题,4土壤害虫的侵害 土壤中有各种各样的害虫，尤其是在有机质多及施用堆肥的土中，害虫更多。这些害虫会咬伤幼根的先端，引起侧根的膨大，成为分叉及畸形。所以栽种在堆肥上面的萝卜或胡萝卜，畸形根很多。为了减少这种原因所引起的分叉及畸形，可在播种前施用土壤杀虫剂，以防治土壤害虫的为害，这样分叉及畸形根自然也就减少了。,3 肉质根的质量问题,此外，栽植密度也会影响到分叉的产生，尤其是大型的萝卜如“浙大长”，稀植的比密植的容易发生分叉及畸形。有些肉质根露出地面较多的品种，由于管理上的原因，造成植株倾斜，也容易发生分叉及弯曲的现象。,3 肉质根的质量问题,三、开裂的形成与控制,3 肉质根的质量问题,肉质根的开裂，也是根菜类蔬菜常见的现象。开裂的肉质根不但影响商品质量，而且容易腐烂，不耐贮藏。 一般在开始开裂时，直根的表面呈龟裂状，然后龟裂的面积增大，因而根的生长停止，引起肉质的木质化。开裂的地方，产生周皮层，周皮层的木质化程度，以靠近地上部的较多。当肉质根充分膨大以后，遇到干燥，亦会开裂以及木质化。周皮层的木质化程度增加，周皮的硬度也增加。 在一般情况下，开裂多发生在直根生长的后期。收获过迟的直根开裂较多。,开裂与土壤水分的关系很大。土壤水分多，直根较重，但随后又遇到干燥，生长受到抑制，开裂指数亦显著增加。天津“卫青萝卜”是一个绿色的优良品种，但在收获迟而土壤水分供应不均匀、时干时湿情况下，容易开裂。开裂的萝卜，不耐贮藏。,3 肉质根的质量问题,有时，根菜类蔬菜在生长初期水分多，随后遇到干燥，以后又遇到多湿的环境，则在直根生长尚小时，也会引起开裂，而不一定在生长的后期才会开裂。总之，土壤的含水量前期多湿后期干燥，或前期干燥而后期多湿，即土壤水分供应不均匀都是引起直根开裂的主要原因。,3 肉质根的质量问题,四、空心的形成与控制,3 肉质根的质量问题,萝卜的肉质根到生长后期常发生空心(或称糠心)现象。不但重量减轻而且糖分减少，影响加工品质及贮藏性能，成为萝卜生产上的一个问题。 1.空心的形成过程 萝卜肉质根的空心，首先表现在离输导组织较远的木质部薄壁组织的大型细胞中糖分的消失。先是在这些组织中产生细胞间隙，然后发生气泡(主要是离生的细胞间隙)，到最后形成空心状态。 这些空心组织的可溶性固形物含量较少，淀粉的含量亦较少，细胞间隙大，因而空心萝卜的比重较小。在选种上，可以利用其比重的大小来测定肉质根充实的程度。,当萝卜的叶数、叶的大小、根的重量及大小增加最快的时期，往往是空心开始形成的时期。同时，地上部与地下部的比例(即T/R比率)迅速降低，薄壁细胞达到最大，可溶性固形物的含量下降。 在生理上，肉质根的空心最初表现为薄壁组织的衰老。由于这些细胞膨大生长过快，细胞的内含物相对地减少，水分及营养物质由输导组织运输到这些薄壁组织的距离越来越远，因而发生困难，以致薄壁组织成为一种“饥饿”状态，于是细胞干瘪而空心。,3 肉质根的质量问题,萝卜肉质根的空心与其他性状关系 随着空心程度的增加，可溶性固形物都次第减少，薄壁细胞的大小增加，而地上部与地下部的比例下降。从萝卜解剖的观察中，萝卜的成熟过程细胞壁与中胶层的果胶质的消失是相伴随的。随着果胶物质的继续溶解，薄壁细胞就完全相互分离。这些离生细胞间隙逐渐增大具有气泡，就成为空心现象。,3 肉质根的质量问题,3 肉质根的质量问题,从萝卜肉质根的有机组成与空心程度的关系中，空心组织中可溶性物质的浓度逐渐降低。但是不同个体之间的浓度依含水量的多少而不同。空心组织中的液泡及原生质减少，粗脂肪、淀粉及蛋白质的含量也较低。果胶物质有所降低，但是总细胞壁物质含量有所增加。这些事实表明空心组织的液泡及原生质中同化物质供应缺乏的观点。 另一方面，在高度空心的根中，总细胞壁物质稍为增加，而果胶物质的含量显著降低。所以，薄壁细胞的胞间隙的出现是由于中胶层的果胶物质的消失。,3 肉质根的质量问题,3 肉质根的质量问题,2. 空心与品种的关系 萝卜空心的程度，不同品种间差异很大。一般肉质致密的小型品种，不易空心；而肉质疏松的大型品种容易空心。如“浙大长”容易空心，而“笕桥红”则不容易空心。品种间空心程度的关系可以归纳为以下几个方面： (1)空心程度大的品种，往往膨大生长过快过早，地上部与地下部(T/R)比例迅速下降。而那些根的膨大生长缓慢，或地上部与地下部的生长能平衡的品种，空心程度大大减轻。,3 肉质根的质量问题,(2)对于内部形态而言，有些品种的肉质根生长快，木质部薄壁组织生长亦快，细胞直径大的，则容易形成空心；而那些肉质根生长较慢，淀粉的含量较多，可溶性固形物的浓度较高的品种，则不易形成空心。 (3)空心的位置及其所占面积的多少，不同品种间相差很大。这种差异与每一品种的输导组织的分布有关。,3 肉质根的质量问题,3.空心与栽培条件的关系 萝卜肉质根的空心与栽培条件(包括播种时期、施肥水平、栽植密度及土壤水分等)均有关系。这些条件大都是通过对地上部与地下部生长的速度来实现的。 施肥条件对空心的影响 空心组织的出现，主要因为肉质根的迅速膨大，而地上部所合成的同化物质不能相应地供给。因此，在多肥条件下，尤其是在生长后期的多肥条件下，容易引起空心。,3 肉质根的质量问题,试验证明，氮、磷、钾三要素都加倍施用时，则萝卜生长旺盛，