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第 25卷第 5期 2006年 5月 水产科学 FISHERIES?SCI ENCE V o. l 25 No. 5 M ay. 2006 4种滤食性贝类滤水率的测定 王吉桥 1, 于晓明1, 郝玉冰1, 张蒲龙1, 杨 ? 涛1, 刘海金2 ( 1 . 大连水产学院生命科学与技术学院, 辽宁? 大连 ? 116023 ;2 . 中国水产科学研究院黑龙江水 产研究所, 黑龙江? 哈尔滨?150070) 摘? 要: 用室内流水方法测定了不同规格紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤的滤水率、 耗氧 率和排氨率。试验结果表明: ( 1)紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤的滤水率 (叶绿素 )分别 为 ( 0. 390? 0 . 098) L /( g? h), ( 0. 362 ? 0. 064) L /( g? h), ( 0. 204 ? 0. 046) L /( g? h)和 ( 0. 041 ? 0. 008) L /( g? h); 有机颗粒物 (POM )分别为 ( 0 . 4816? 0. 0821) L /( g? h), ( 0. 3356? 0 . 0305) L /( g? h), ( 0. 1535? 0. 0428) L /( g? h)和 ( 0. 0790? 0 . 0165) L /( g? h)。 ( 2)每隔 12 h出现滤食高峰和低谷, 紫贻贝和菲律宾蛤仔到达高峰后下降慢, 上升快, 太平洋牡蛎和紫石房蛤则与之相反。 (3)滤水率与体 重呈负幂函数关系:CR = aWb( b 0), 紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤的 b值分别为 - 0. 4211, - 0. 3374, - 0. 3252和 - 0. 3137; 耗氧率分别为 ( 1. 453 ? 0 . 124) mg/( g? h)、( 0. 653 ? 0. 083) mg /( g? h)、( 0 . 066? 0 . 011) mg /( g? h)和 ( 0. 022 ? 0. 010) mg /( g? h)。菲律宾蛤仔和太平 洋牡蛎的耗氧率和排氨率随个体增大而下降。 关键词: 滤水率; 紫贻贝; 菲律宾蛤仔; 太平洋牡蛎; 紫石房蛤 中图分类号: S968. 31文献标识码: A文章编号:1003?1111( 2006) 05?0217?05 ? ? 收稿日期: 2005- 10- 30; ? 修回日期: 2005- 12- 28. ? ? 基金项目: 科学技术部科技基础性工作和社会公益研究专项 ( No. 2003DIB3J107)? ? ? 作者简介: 王吉桥 ( 1950- ), 男, 教授, 博士.研究方向: 水产养殖生态学; 营养与饲料. ? 滤水率 ( C learance rate) 是研究滤食性双壳类 能量代谢、 估算海区养殖容量和探索浮游植物群落 对水质调控作用的重要参数 1?4。目前已测定了栉 孔扇贝 (Chlamys farreri)、海湾扇贝 (Argopecten irradians)、 太平洋牡蛎 (Crassostrea gigas)、 菲律宾 蛤仔 (Ruditapes philippinarum )、 缢蛏 (Sinonovacula constricta)、 翡翠贻贝 (Perna viridis)、多形饰贝 (Dressena polymorpha)和泥蚶 (T egillarca granosa) 等滤食性贝类的滤水率 5?8。 这些试验的测定条件、 贝类规格和采用的方法不尽相同, 所得的结果可比 性差, 不易于评价滤食性贝类的滤水效果。为科学 利用贝类的滤水能力净化海水, 笔者在实验室内系 统测定了紫贻贝 (Mytilus edulis)、 菲律宾蛤仔、 太 平洋牡蛎和紫石房蛤 (Sax idomus purpurtus) 的滤 水率。 1? 材料与方法 1 . 1? 材料 试验在大连水产学院水产养殖实验室进行。 试验贝类取自大连黑石礁海域, 规格见表 1和表 2 。 贝类取回实验室后选取活泼无损伤个体, 清洁壳表 污物和附着生物, 暂养 7 d 。暂养期间连续充气, 每 天投喂单细胞藻类, 换水 1次。 采用自制流水装置测定贝类滤水率、 耗氧率和 排氨率 (见图 1)。试验水槽为圆柱形透明有机玻 璃管, 长 20 cm, 两端用带有玻璃管的橡胶塞封闭, 出水口用调气阀调节流速, 用来测定小规格贝类的 滤水率; 大规格贝类采用 30 c m ? 10 cm ? 10 cm 或 30 c m ? 15 cm ? 10 c m 的透明有机玻璃水槽测定。 图 1? 测定滤水率的流水装置 1 . 2? 方法 1 . 2. 1? 滤水率的测定 试验前贝类停食 1 d , 分成 4个规格组, 每组设 4个平行, 分别放入试验水槽内, 暂养 12 h。试验海 水由海区提取, 经沉淀引入室内贮水池, 加入小球 藻和底泥, 使叶绿素质量浓度为 0 . 202 0 . 622 ?g/ L。分流水箱用于调节海水水流压力, 保持注入水 槽的水流速度恒定在 20m l/m in 。贮水池和分流水 箱持续充气。 试验水温为室内自然温度, 紫贻贝为 ( 17 . 79 ? 0 . 87) ? ; 菲律宾蛤仔 ( 15 . 39 ? 0 . 80) ? ; 太平洋牡 蛎 ( 20 . 63 ? 0 . 34) ? ; 紫石房蛤 ( 19 . 67 ? 0 . 33) ? 。连续测定 24 h , 每隔 4 h取入、 出水口水样各 1000 m , l 测定叶 绿素 ( Chl - a) 和 有机颗 粒物 ( POM )。 Chl- a的测定 ? 用醋酸纤维滤膜 (孔径 0 . 45 ?m)在 0 . 4 Pa下抽滤水样 500 m,l 90 %丙酮抽提, 4 ? 黑暗条件下放置 24 h后, 4000 r/m in离心 5 m in , 用 721型分光光度计在 750 、 664 、 647 、 630 nm 处比 色。依梁兴明等 10的方法计算: Chl- a = 11 . 85 E664- 1 . 54E647- 0 . 08E630- 10 . 23E750, 换 算成 ?g /L。 POM 的测定 ? 将 GF /C玻璃纤维滤纸 (孔径 1?2 ?m)经 450 ? 灼烧 5 h , 称重 (W0) , 作好标记。 在 0 . 3 Pa下抽滤剩余的水样 500 m,l 所滤物用 0 . 5 mol/L的甲酸铵 (约 10 m l)漂洗掉盐分, 将带有样 品的滤纸在 60 ? 下烘干 48 h后称重 ( W60); 再经 450 ? 灼烧 5 h后用电子天平称重 ( W450) (精确到 0 . 0001 g)。POM = W60- W450, 结果换算成 mg /L。 根据进、 出水口测得的 Chl- a和 POM, 计算滤 水率 CR: CR ( L /h) = V(C1- C2) /C1式中, V为 海水流速 ( L /h); C1和 C2分别为进、 出水口处 Chl - a( ?g /L)或 POM (mg /L)质量浓度 。单位重量 滤水率 CR (L /g? h) = CR /干组织重。 测定结束后, 将贝类取出, 用游标卡尺测量壳 长、 壳高和壳厚, 称量壳重。解剖取其内脏团称湿 重, 之后放入 60 ? 烘箱中烘干至恒重, 用电子天平 称其干重 (精确到 0 . 01 g)。 1 . 2 . 2? 耗氧率和排氨率的测定 试验前贝类停食 1 d , 分成 3个规格组, 每组设 3个平行, 放入上述试验水槽内, 暂养 12 h后测定。 试验水温为室内自然温度, 紫贻贝为 ( 21 . 20 ? 0 . 06) ? ; 菲律宾蛤仔 ( 22 . 07 ? 0 . 59) ? ; 太平洋牡 蛎 ( 18 . 54 ? 0 . 28) ? ; 紫石房蛤 ( 19 . 57 ? 0. 37) ? 。采用方法和时间间隔同滤水率。分别采用碘 量法和次溴酸钠氧化法测定入、 出水口的溶氧量和 氨氮量, 计算耗氧率 mg/( g? h) 和排氨率 mg/ ( g? h) 。测定结束后, 贝的处理同滤水率测定。 试验数据采用 Office 2003的 Excel处理。样品 平均数的差异显著性用 r检验, 以 P 0 . 05和P 0 . 01为差异显著和极其显著。 2? 结果 2 . 1? 滤水率及其昼夜变化 紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤 的滤水率, 按叶绿素测定分别为 ( 0 . 390 ? 0 . 098) L /( g? h)、( 0 . 362 ? 0 . 064) L /( g? h)、( 0 . 204 ? 0 . 046) L /( g? h)和 ( 0 . 041 ? 0 . 008) L /( g? h); POM测定分别为 ( 0. 4816 ? 0 . 0821) L /( g? h)、 ( 0 . 3356 ? 0. 0305) L /( g? h)、 ( 0 . 1535 ? 0 . 0428) L /( g? h)和 ( 0 . 0790 ? 0. 0165) L /( g? h)。整个 试验期间, 前两种贝类的滤水率显著高于后两者 ( P 0 . 01), 太平洋牡蛎又显著高于紫石房蛤 (图 2 , 表 1)。太平洋牡蛎的滤水率变化幅度较大, 而紫 石房蛤的较小。在一昼夜内, 每隔 12 h出现一次滤 食高峰和低谷。紫贻贝和菲律宾蛤仔到达高峰后 下降速度较慢, 到达低谷后上升速度较快, 太平洋 牡蛎和紫石房蛤则反之。紫贻贝和太平洋牡蛎滤 食高峰出现在 20 : 00和 8 : 00 , 低谷出现在 4 : 00 、 16 : 00 和 0 : 00 、 12 : 00 。菲律宾蛤仔和紫石房蛤滤食 高峰分别出现在 4 : 00 、 16 : 00和 0 : 00 、 12 : 00 , 低谷 出现在 0 : 00 、 12 : 00和 4 : 00 、 16 : 00 。 2 . 2? 滤水率与体重的关系 4种贝类单位重量的滤水率随体重的增加而降 低 (图 3), 两者呈负幂函数关系, 即 CR = aW b ( b 0)。 紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤回 归方 程中 常数 b 分 别为 - 0 . 4211 ,- 0 . 3374 , - 0 . 3252 , - 0 . 3137 。 2 . 3? 耗氧率和排氨率 218水 ? 产 ? 科 ? 学 第 25卷 219 第 5期 王吉桥等: 4种滤食性贝类滤水率的测定 表 1? 不同规格紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤的滤水率 种类数量 /个壳长 /cm 滤水率 /L? ( g? h) - 1 干肉重 /g壳重 /g肥满度 F 423. 90? 0 . 290 . 5507 ? 0. 11951. 52? 0 . 328 . 84? 1. 570. 17 紫贻贝 284. 77? 0 . 230 . 5419 ? 0. 09461. 90? 0 . 1711 . 79? 2. 290. 16 216. 49? 0 . 160 . 4404 ? 0. 08872. 47? 0 . 2821 . 15? 1. 990. 12 147. 25? 0 . 170 . 4057 ? 0. 07302. 16? 0 . 2616 . 37? 1. 720. 13 702. 25? 0 . 170 . 4622 ? 0. 05060. 91? 0 . 199 . 90? 1. 800. 09 菲律宾蛤仔 423. 11? 0 . 200 . 3606 ? 0. 05421. 28? 0 . 2517 . 45? 0. 740. 07 303. 46? 0 . 060 . 2893 ? 0. 11331. 59? 0 . 0722 . 64? 0. 830. 07 283. 88? 0 . 140 . 2113 ? 0. 08111. 83? 0 . 2527 . 96? 1. 970. 07 140 . 2965 ? 0. 11591. 77? 0 . 3624 . 47? 2. 170. 07 太平洋牡蛎 70 . 1448 ? 0. 06552. 71? 0 . 8144 . 74? 4. 320. 06 70 . 1021 ? 0. 07603. 81? 0 . 8366 . 85? 8. 060. 06 70 . 0706 ? 0. 02036. 55? 2 . 4697 . 82? 19. 190. 07 216. 48? 0 . 240 . 0972 ? 0. 02629. 62? 0 . 9679 . 73? 3. 170. 12 紫石房蛤 147. 52? 0 . 230 . 0739 ? 0. 019710. 78? 1 . 5087 . 99? 8. 830. 12 149. 13? 0 . 200 . 0709 ? 0. 025317. 82? 0 . 46184 . 07? 17. 040. 10 710. 38? 0 . 140 . 0727 ? 0. 014311. 74? 1 . 44123 . 21 ? 4. 530. 10 表 2? 不同规格紫贻贝、 菲律宾蛤仔、 太平洋牡蛎和紫石房蛤的耗氧率和排氨率 种类数量 /个壳长 /cm干肉重 /g耗氧率 /mg? ( g? h) - 1 排氨率 /mg? ( g? h) - 1 354. 90? 0 . 191 . 05 ? 0. 151. 458? 0 . 1890 . 046 ? 0. 013 紫贻贝286. 01? 0 . 151 . 09 ? 0. 491. 380? 0 . 1650 . 044 ? 0. 014 216. 67? 0 . 240 . 76 ? 0. 301. 521? 0 . 2740 . 041 ? 0. 007 353. 79? 0 . 301 . 75 ? 0. 440. 889? 0 . 1050 . 034 ? 0. 012 菲律宾蛤仔274. 32? 0 . 073 . 71 ? 0. 360. 664? 0 . 1250 . 015 ? 0. 010 214. 68? 0 . 123 . 55 ? 0. 340. 406? 0 . 0970 . 004 ? 0. 002 214. 03? 0 . 273 . 74 ? 0. 770. 073? 0 . 0150 . 022 ? 0. 005 太平洋牡蛎214. 68? 0 . 233 . 96 ? 0. 700. 064? 0 . 0140 . 018 ? 0. 004 215. 10? 0 . 245 . 17 ? 0. 680. 062? 0 . 0090 . 015 ? 0. 006 215. 48? 0 . 165 . 32 ? 0. 020. 026? 0 . 0110 . 020 ? 0. 007 紫石房蛤216. 15? 0 . 187 . 19 ? 0. 310. 018? 0 . 0100 . 014 ? 0. 003 216. 81? 0 . 416 . 88 ? 0. 310. 020? 0 . 0080 . 013 ? 0. 005 3? 讨论 自 20世纪初期, 科学家们采用各种方法测定 贝类的滤水率, 进入 20世纪 80年代以后, 随着微 水流探针和更精确的颗粒计数器的出现, 滤水率测 定的精确性有了提高。但双壳类的滤水率受生物 种类、 规格、 生理状态及其所处的生活环境, 如温 度、 盐度、 流速、 悬浮颗粒物的理化性质及浓度等的 影响 10?11, 同一种生物滤水率的测定结果往往有较 大差别。双壳贝类对机械或化学刺激敏感, 实验室 内的任何震动都会影响贝类的摄食状态; 此外, 试 验动物离开原栖息地, 生理紧张以及对环境的不适 应也将影响试验结果。更由于各研究者所采用的 方法和仪器设备不尽相同, 对滤食性动物滤水率的 试验结果差别很大。 林元烧等 12 测定了厦门海域僧帽牡蛎、 菲律 宾蛤仔、 缢蛏和翡翠贻贝等 4种养殖贝类的滤水率 为 54 . 0 74 . 8cm 3 /( g? m in); 单位重量滤水率与 个体大小呈负幂 函数关 系 ( FR = aW b, FR = aW b- 1 ), b - 1 值为 - 0 . 436 - 0 . 392 。M oklenberg 等 13测定了丹麦沿海 12种和法国沿海 1种滤食性 贝类的滤水率, 发现这 13种贝类的滤水率与其体 重之间的关系随种而异, 两者之间符合幂函数关 系, 即 CR = aW b, b值为 0 . 62 0 . 75 。本试验测得 的 4种贝类的滤水率为 0 . 041 0 . 390L /( ( g? h), 与林元烧等测定的结果差别较大; 单位重量滤水率 与体重呈负幂函数关系,b - 1值在 - 0 . 4211 - 0 . 3137 , 接近林元烧等和 Moklenberg等测定的结 果。 姜祖辉等 14 的试验结果显示, 菲律宾蛤仔的 220水 ? 产 ? 科 ? 学 第 25卷 氮排泄率随个体增大而下降, 即壳长与排氨率呈 负相关, 氮排泄率与壳长呈幂指数关系: Y = aX b 。 王俊 15的结果表明, 栉孔扇贝单位体重的耗氧率 和排氨率随体重的增加而降低, 呈负相关的幂指数 关系。试验的 4种贝类的排氨率均随个体增大而 下降, 与以上研究结果相似。 参考文献: 1? 宋金明. 海洋沉积物中生物种群在生源物质循环中 的功能 J. 海洋科学, 2000, 24(4): 22?26 . 2? 杨红生, 周毅. 滤食性贝类对养殖海区环境影响的研 究 J. 海洋科学, 1998, 22( 2): 42?43 . 3? 秦培兵, 卢继武. 滤食性贝类对浅海养殖系统中营养 盐循环的影响 J. 海洋科学, 2001 , 25(5): 27?29 . 4? 陈应华, 杨宇峰, 焦念志. 海水养殖对浮游生物群落 和水环境的影响 J. 海洋科学, 2001, 25( 10): 20? 22. 5? 王芳, 董双林, 张硕, 等. 海湾扇贝和太平洋牡蛎的食 物选择性及滤除率的试验 J. 海洋与湖沼, 2000, 31 (2): 139?144. 6? 杨晓新, 林小涛, 计新丽, 等. 温度、 盐度和光照条件 对翡翠贻贝滤水率的影响 J. 海洋科学, 2000 , 24 (6): 36?38 . 7?Lei J , Payne B S, W ang SY. Filtration dynamics of the zebra musse, lDressena polymorpha J.Can .J . Aquat . Sc. i 1996 , 53 ( 1): 29?37. 8?Payne B S, Lei J, M illerA C, Hubertz . Adaptive varia? tion in palp and gill size of the zebra musse ( Dressena polymorpha)and Asian cla m ( Corbicula fluminea ) J. Can.J . Aquat . Sc. i 1995 , 52( 4): 1130?1134. 9? 梁兴明, 方建光, 崔毅, 等. 莱州湾海湾扇贝养殖区海 水中悬浮颗粒的动态变化 J. 海洋与湖沼, 2001, 32 ( 6): 635?640? 10 王海艳, 薛钦昭, 李军. 饵料浓度对菲律宾蛤仔呼吸和 排泄的影响 J. 海洋科学, 2001, 25( 4): 37?39. 11 董波, 薛钦昭, 李军. 滤食性贝类摄食生理的研究进 展 J. 海洋科学, 2000, 24( 7): 31?34. 12 林元烧, 曹文清, 罗文新, 等. 几种主要养殖贝类滤水 率的研究 J 海洋学报, 2003, 25 ( 1) : 86?92. 13 M oklenberg F, R iisgard H U.F iltration rate ,using a ne w indirect technique ,in thirteen species ofsuspension? feeding bivalves J. M ar Bio, l 1979( 54): 143?147. 14 姜祖辉, 王俊. 菲律宾蛤仔氮、 磷代谢的初步研究 J. 青岛大学学报, 1999, 12( 2): 68? 73. 15 王俊. 栉孔扇贝耗氧率和排氨率的研究 J. 应用生态 学报, 2002, 13( 9): 1157?1160. Deter m ination of Clearance Rate in Four FilteringM ussel Species WANG Ji?qiao 1, YU X iao? m ing1, HAO Yu? bing1, ZHANG Pu?long 1, YANG Tao1, LI U H ai?jin 2 ( 1. L ife Science and Technique Institute ,Dalian Fisheries University ,Dalian 116023,China ;2.Heilongjiang River Fishery Reasearch Institute ofChineseA cade my of Fishery Sciences, H arbin 150070, China) Abstract : Clearance rate was det