大豆粉在海水虾类饲料上的应用.pdf

1 大豆粉在海水蝦類飼料上的應用大豆粉在海水蝦類飼料上的應用 Use of Soybean Meal in the Diets of Marine Shrimp by Douglas E. Conklin, Department of Animal Science, University of California Davis Written in Cooperation with the United Soybean Board and American Soybean Association 前前 言言 近年來蝦類每年的產量大約有一百萬噸，而全世界養殖的蝦類有 20 多種，其中 產量最多的蝦類主要有 8 種 （表一）。在東半球是以生長快速的草蝦（Penaeus monodon）為主，而在西半球則以白蝦 (Litopenaeus vannamei) 的產量站居首位。 表一 主要養殖蝦類 *這個命名法是最近修正過的 (Farfante and Kensley, 1977). 這些主要養殖蝦種過去 所使用的學名有些是從以前的文獻中取用的。 蝦類具有複雜的生活史（圖一） ，卵由母蝦體內放出至海水中，在水中孵化後， 幼生的蝦苗會經過三個主要的時期：無節幼蟲期(nauplius)、眼幼蟲期(zoea)及糠 蝦期(mysis)，進入後期蝦苗(post-larval)或稚蝦(juvenile)後才明顯的具有成蝦的體 2 制。而後期蝦苗與稚蝦之間之差異很小，不易區分，一般而言，後期蝦苗是 個月大的蝦苗，而稚蝦是大於個月的蝦苗。 圖一 蝦類的生活史 （資料來源： Rosenberry, 1999） 對於蝦類養殖如何開始，因個人觀點不同而有不同的看法，Ling 等人(1977)認為 蝦類養殖是從設計陷阱並捕捉野外種苗開始的，而 Fast (1992)則認為是因日本科 學家 Motosaku Fujinaga 的研究成果，使得先進的生產技術的研發得以提昇，才開 始蝦類養殖。自野外捕捉種苗的養殖方式，對養殖者而言，較不費力，但是產 量卻較低而且也無法預測。傳統上，以這種方式養殖蝦類，蝦子是攝食池中可 用的餌料生物並成長，在某些情況下，當野外的種苗數量增加的時候，則需要 額外給予人工飼料。對自野外捕捉天然苗的養殖方式而言，天然種苗的取得是 主要的限制因子。 這個瓶頸在 Fujinaga 的研究成果中已經獲得了局部性的解決，Fujinaga 利用自野 外捕獲的成熟母蝦，發展出控制蝦類繁殖的方法，並在孵化室完成蝦苗的生活 週期。在 1960 年到 1970 年代時，利用 Fujinaga 的方法進行改良後，大大的增加 後期蝦苗的數量，並且提昇了世界各地蝦類的產量。雖然這個方法至今仍為人 3 們所使用，然而野外種蝦的來源依舊是限制蝦類產量的重要因素。 在 1970 年代以後，誘導未成熟的母蝦(non-gravid females)在養殖池中自然成熟， 能夠更有效的提昇蝦苗的生產。目前我們已經知道，單邊眼柄剪除(eyestalk ablation)可以刺激卵巢的發育。眼柄中含有蝦類荷爾蒙的中心(hormonal center)，眼 柄剪除能夠降低抑制生殖腺成熟的荷爾蒙的含量。因此，我們可以從野外捕捉 未成熟的母蝦，並進行眼柄剪除，促使母蝦卵巢的成熟。這個方法大大提昇了 母蝦的產卵量，更重要的是，使孵化場能夠生產大量的蝦苗供市場所需。部分 蝦種，尤其是白蝦，在養殖的環境下，能夠更有效的改善其繁殖情況。因此， 白蝦已經可以在養殖池中繁殖。這種方式有助於培育養殖所需要的品系，例如 具有抗病力的蝦子。然而，其他的蝦種，例如草蝦，並沒有在養殖池中成功的 繁殖，草蝦育種的研發也因此付之闕如。 了解蝦類的營養需求是研發蝦類孵化以及養成技術的重要關鍵。在蝦子無節幼 蟲期，蝦苗以卵黃當作營養的來源，因此在此階段並不攝食，到了眼幼蟲期間， 蝦苗攝食藻類；而到了糠蝦期，蝦苗則攝食不同型態的浮游動物。在孵化場中， 養殖者會提供蝦苗這些餌料。例如培養特定的藻種或是藉由施肥作水的方式來 培養藻類，以提供眼幼蟲期的蝦子攝食。雖然蝦苗的存活率並不好，但是乾燥 的海藻粉仍舊被投餵利用。 在孵化場中，糠蝦期的蝦苗通常是投予剛孵化的豐年蝦無節幼蟲(brine shrimp nauplii)，豐年蝦無節幼蟲的體型大小適當，而且容易取得，且通常是以乾燥卵的 形式販售，卵在海水中大約經過 24 小時後就孵化了。部分的人工配合飼料已經 用來降低糠蝦期的蝦苗對豐年蝦的需求，然而尚無法完全取代。目前已經有後 期蝦苗及稚蝦期蝦苗的配合飼料，使得養殖者能夠將蝦飼養至成熟階段。一般 而言，種蝦所使用的人工配合飼料中，會含有新鮮或冷凍的添加物。 在養蝦業，蝦子從幼苗養成至上市體型期間，皆大量使用人工配合飼料，這些 用來使蝦子成長的飼料，基本上蛋白質含量很高。這些蛋白質通常是利用高品 質的魚粉（fish meal）、蝦粉（shimp meal）以及烏賊粉（squid meal）作為原料， 4 依蝦子的種類不同（表二）及所採取的養殖方式不同（表三），其飼料中蛋白 質含量範圍從 30至 50不等。在粗放式養殖(extensive )系統中，通常使用蛋白 質含量較低的飼料。所謂粗放式養殖即指單位水體的面積所含蝦子的密度很 低，然而這項定義有時候並不夠精確(Rosenberry, 1999)，所謂粗放式養殖可以定 義成：每公頃養殖池之蓄養密度不超過 25000 隻後期蝦苗，而且每公頃面積每 年的蝦產量低於 500 公斤。只要蝦子能夠攝食池塘中的天然餌料生物，即使是 需要高蛋白質含量的蝦種，亦可以在粗放式養殖池中成長。由於粗放式養殖方 式的產量低，因此，目前沿岸已經不流行這種養殖方式。今日養蝦業的養殖方 式多半以半集約式(semi-intensive) 養殖為主，半集約式養殖方式每公頃蝦苗的蓄 養密度在 100,000-300,000 尾之間，而且每年每公頃的產量可高達 5000 公斤。由 於養蝦密度的增加，對於蝦類的需求來說，天然餌料所提供的食物來源相對地 不足，因此補充飼料的品質必須提昇，這包括飼料中所含的蛋白質含量。 表二 幾種不同蝦類蛋白質需求的建議量 資料來源：Shiau, 1998 表三 不同的蝦類養殖系統中蛋白質的建議量 5 全球的蝦產量中有一小部份是由集約養殖方式生產而來的，其每年每公頃的產 量高達 20,000 公斤。集約式養殖方式(intensive)通常是在小池子或是水槽中進行 飼養，而且需要較高的飼養密度、高品質的飼料並提供額外的輔助，例如打氣 或持續換水。 隨著蝦類養殖由小小的養蝦業迅速擴展成一項全球性重要的產業的同時，許多 因素也促使人們去尋找人工蝦飼料中海洋性蛋白質成分的替代物。無庸置疑 地，價格是促使人們尋找替代物的關鍵因素。高品質的魚粉、蝦粉以及烏賊粉 之價格和供應量每年的變動都很大。同時，我們也會擔心魚粉的製造可能會對 自然的漁業資源造成負面的衝擊(Naylor et al., 2000)。因為大豆粉和大豆濃縮蛋白 含有誘引作用的胺基酸、取得容易及價格低廉等因素，已經漸漸受到人們的重 視，而成為魚粉、蝦粉以及烏賊粉的替代品。 大豆產物在蝦飼料中的應用大豆產物在蝦飼料中的應用 在蝦飼料中，大豆產品有三種形式：蛋白質產品(protein pruducts)、油脂(oils)以及 磷脂質(phospholipids)。因為飼料中的蛋白質含量會直接反應在飼料最終的價格 上，所以，目前都把焦點放在大豆產品上。不過，卵磷脂也普遍應用在蝦飼料 上面，同時，配合大豆油的使用，已經有相當的成果。從大豆中可以萃取出各 種成分的產品。為了製造脫殼豆粉(dehulled soybean meal)，一開始先把殼去除， 接著把豆子輾壓成薄片，並利用有機溶劑將薄片中的油質去除，接著將薄片進 行烘烤，即形成了脫殼豆粉。脫殼豆粉含有大約 48的蛋白質，而其油質含量 很低，不過其碳水化合物的含量則很高。這項產品也可能是參雜著一些碎殼所 形成的大豆粉，不過其蛋白質含量較低(大約 44)。相反地，藉由不同的萃取過 程，可以去除或降低脫殼豆粉中的碳水化合物的含量，而獲得各種高蛋白含量 的大豆濃縮物。 大豆薄片的烘烤是破壞胰蛋白酶(trypsin)很重要的步驟，因為胰蛋白酶是一種消 化酵素的抑制劑。碳水化合物的去除也是有必要的，大豆粉中的碳水化合物含 有許多抗營養或是引起過敏的成分，此外，碳水化合物中還含有會降低大豆粉 6 美味的成分。去除碳水化合物後可以產生各種蛋白質含量較高的濃縮物質，一 般而言，蛋白質含量都在 65以上。因為蝦子對於植物性碳水化合物的消化能 力不佳，因此這種大豆蛋白萃取物的價值在飼料工業上便顯得特別地重要。 利用有機溶劑從大豆粉中萃取出來的油質，經過再處理後可以形成大豆油以及 卵磷脂，大豆油在蝦飼料中添加量的實驗目前已完成，但是多數的研究結果都 將焦點放在大豆卵磷脂上，已知在蝦苗養殖階段添加大豆卵磷脂具有明顯的助 益。 蝦類對蛋白質之需求蝦類對蛋白質之需求 蛋白質是蝦飼料中最主要的，但也是最貴的成分。因此，研究工作一向集中在 確認飼料中蛋白質的有效來源以及其適當含量。飼料中的蛋白質，首先會被用 來取代正常代謝作用中組織蛋白質的消耗。之後如果有剩餘的蛋白質量，則會 被用在成長和生殖方面。如果限制飼料中的蛋白質含量，則會造成成長停止， 接著當體組織內非必需的蛋白質被分解並用以維持身體的正常功能時，便造成 體重下降。如果飼料中蛋白質的含量超過動物所能利用的量，則會被代謝轉換 成能量儲存起來。 蛋白質是由胺基酸所組成的一個大又複雜的分子，然而相關文獻通常只針對蝦 類及其他動物的蛋白質需求來進行研究。實際上，營養需求主要是針對特定的 胺基酸需求而言。對蝦子來說，有十種必需胺基酸(essential amino acid，EAA)是體 內無法自行合成的，這些必需胺基酸包括精胺酸(arginine)、組胺酸(histidine)、異 白胺酸(isoleucine)、白胺酸(leucine)、離胺酸(lysine)、甲硫胺酸(methionine)、苯丙胺 酸(phenylalanine)、蘇胺酸(threonine)、色胺酸(tryptophan)以及纈草胺酸(valine)。 利用放射活性追蹤物(radioactive tracers)，Kannazawa 和 Teshima(1981)發現斑節蝦無 法形成這十種胺基酸，因此對於這十種胺基酸的需求便需要由飼料提供。而這 十 種 胺 基 酸 的 需 求 已 經 在 草 蝦 (Coloso and Cruz, 1980) 以 及 北 方 褐 蝦 （Farfantepenaeus aztecus）(Shewbart et al., 1972)上獲得證實。另外兩種胺基酸：胱 胺酸(cysteine)與酪胺酸(tyrosine)，這兩種胺基酸並不是必需胺基酸，但他們分別 7 具有節約甲硫胺酸和苯丙胺酸的效果。 直到所有的必需胺基酸的需求都足夠了，其他多餘的胺基酸就會被代謝成能 量。要精準測定蝦飼料中必需胺基酸需求量是很難的。有一個方法，就是利用 整隻蝦子或尾部的肌肉（因為肌肉是蝦體中蛋白質含量最多的地方），分析其 組成，如此就可以推算出必需胺基酸最適當的量。理論上，飼料中蛋白質的胺 基酸組成若與動物體組織中蛋白質的胺基酸組成越相近，則飼料中蛋白質被利 用的效率便越好(Wilson and Poe, 1985)。利用高品質的蛋白質（即具有與蝦體必需 胺基酸組成接近的蛋白質）即使是在蛋白質含量相當低的水平下，仍可提供蝦 子良好的成長。 上面所提到的方法上有一個問題，那就是從很多研究報告中（表四）可發現， 蝦體中胺基酸的組成變動很大。這些研究報告中，引起胺基酸組成不同的原因 可能是因蝦種的不同、年齡的不同、所採組織部位以及研究者分析方法的不同 所造成。由於使用的胺基酸組成的標準變動大，因而使得飼料中蛋白質來源的 選擇更顯複雜。 表四 不同的蝦飼料中必需胺基酸組成的比較 （資料來源： OKeefe, 1998） 8 這個方法也預設了一些條件，首先，該蛋白質有高度的消化率；其次，飼料中 的總能量值必須要恰當。很幸運的，多數應用在蝦飼料的高品質蛋白質來源的 消化率都很高，可達 90或更高。如果飼料中的能量含量過高，則會限制蝦子 對於飼料的攝取，而導致成長緩慢；相反地，如果飼料中的能量含量過低，則 部分蛋白質將會被代謝掉以提供維持生命所需的生理功能，使得進入組織的胺 基酸量減少，和消化作用相較之下，這個問題更重要，因為有關於蝦類能量需 求的資料很少，尤其能量的需求會受不同生理性因素和環境性因素的影響。有 一些學者則直接針對飼料中主要的必需胺基酸需求量進行研究，這個想法是想 要利用添加單一種胺基酸含量到飼料中，以求取最大的成長效果。由於蝦子攝 食很慢，而且每個胺基酸都易溶於水，因此，胺基酸的流失使這個方法失敗。 一般而言，藉由結晶形式的胺基酸取代或補充飼料中的蛋白質，其結果已知會 造成成長以及存活率的下降(Teshima et al., 1986)。有一項方法可以克服，那就是 在將胺基酸添加於飼料前，先將胺基酸膠囊化(Encapsulating)。Chen 等人(1992)利 用含有精胺酸的微膠囊投餵草蝦，並獲得草蝦精胺酸需求量佔飼料蛋白質的 5.5 。 Millamena 等人（1998）利用膠囊化的精胺酸（encapsulated arginine）對草蝦進行 實驗，發現草蝦的精胺酸需求量為飼料中蛋白質攝取量的 5.3，這個值只比從 組織中分析出來的值稍低一些（表五），同時，Millamena 等人也以膠囊化的胺 基酸估算出離胺酸需求量為飼料中蛋白質含量的 5.2。以不同量的離胺酸添加 於完整的蛋白質（intact protein）飼料中進行試驗，Fox 等人（1995）建議在含 45 蛋白質的飼料中，白蝦的精胺酸需求量只需蛋白質含量的 4.7% 就夠了。以 上兩種蝦類對精胺酸需求量的實驗結果，都比其他的蝦種的需求量低（表五）， 尤其是白蝦這部分。需要更多的實驗去證實，不同蝦種間精胺酸需求量的不同 是真的因生物本身的差異所造成的，還是因實驗方法不同所引起的。然而需要 注意的是白蝦總飼料蛋白質含量需求比草蝦高 ( 表二 ) 。Millamena 等人 ( 1996a ) 建議草蝦的甲硫胺酸需求量為飼料中蛋白質含量的 2.4% ，如果飼料中 額外添加胱胺酸，則甲硫胺酸與胱胺酸的需求量只需要蛋白質含量的 3.5% 。再 9 一次的，這個數據與蝦體組織中的組成相近，也跟其他研究結果所作出的蝦飼 料建議含量相似。而 Millamena 等人 ( 1997 ) 所發表的結果指出，蘇胺酸的需求 量為飼料中蛋白質含量的 3.5% ，而此測定值只比蝦體組織中所測得的組成含量 低一些 (表五) 。 表五 組織、飼料配方以及不同蛋白質來源中必需胺基酸組成的比較包含典型的 魚粉與脫殼溶劑抽油豆粉的比較 在纈草胺酸需求量的實驗結果上則有一些不同，Millamena 等人（1997） 之結果 顯示所求得的有效的纈草胺酸的需求量為飼料中蛋白質含量的 3.4% ，而此含量 較蝦組織中的含量低，也較表五中所評估的值低。Millamena 等人在 1999 年所發 表的報告中指出，蝦類各種胺基酸需求占蛋白質含量的百分比分別為組胺酸 2.0%，異白胺酸 2.5%，白胺酸 4.3%，苯丙胺酸加色胺酸為 4.0% ，除了組胺酸外， 其他的胺基酸的需求量均較組織中的組成含量低（表五）。 藉由偵測蝦體中各種必需胺基酸 ( EAA ) 每日的增加量，Teshima 等人 ( 2002 ) 以高品質的飼料（其蛋白質含量為 50%，而且是以酪蛋白及烏賊為主要原料） 投餵斑節蝦，他們估算分析出斑節蝦的必需胺基酸的需求量 ( 以佔蛋白質含量 10 的百分比表示 ) 如下：精胺酸 ( 2.9 ) ，組胺酸 ( 1.1 ) ，異亮胺酸 ( 2.3 ) ，亮胺 酸 ( 4.3 ) ，離胺酸 ( 3.2 ) ，甲硫胺酸 ( 2.3 ) ，苯丙胺酸 ( 2.6 ) ，蘇胺酸 ( 2.3 ) ， 色胺酸 ( 0.6 ) 以及纈草胺酸 ( 2.4 ) 。這些必需胺基酸的需求均較之前其他人所 作出來的結果低。 很明顯地，以測定特定的胺基酸 ( specific amino acid ) 需求為主的研究仍然不 多，而且研究結果的不一致性還不清楚。所以，對於蝦類必需胺基酸的確實需 求量仍不清楚，然而，不管這些不確定的部分，我們仍然建議以表五的標準作 為飼料配方的指標。 由於大豆具有平衡的胺基酸組成，大豆產品被認為是蝦飼料蛋白質的很好來源， Colvin 和 Brand ( 1977 ) 已經能夠以 42% 的大豆粉 ( 添加 0.8% DL-lysine ) 取代 黃腳蝦（Farfantepenaeus californiensis）飼料中 50的蛋白質（以 1:1 比例混和的 鯡魚粉與蝦粉）。而在 1990 年時，Dominy 的實驗結果顯示，以大豆粉取代白蝦 飼料中動物性蛋白質 ( 鯷魚粉 , anchovy fish meal ) 的量可達 100% 之效果。但 是，當取代量大於 28%時，蝦子的成長速率就下降了，而作者認為成長速率下 降的原因可能是因飼料顆粒的安定性不好所引起的。若依據蛋白質的利用性而 言，大豆粉取代量可到 56% 。 Paripatananont 等人 ( 2001 ) 發現，利用大豆濃縮蛋白，可以取代草蝦飼料中 50% 的魚粉，而不會降低蝦子的成長。 Forster 等人 ( 2002 ) 發現在白蝦的飼料中， 以大豆濃縮蛋白取代動物性蛋白質的量可達 75% 。在室內養殖的飼料實驗中， 需要補充精胺酸、甲硫胺酸和苯丙胺酸，若只補充離胺酸，則大豆濃縮蛋白的 取代量可達 50% 。而在室外養殖實驗中，因為池中含有天然的餌料生物，大豆 濃縮蛋白即使 100% 取代魚粉，也不需補充任何胺基酸。Piedad-Pascual 等人 ( 1990 ) 也發現，即使以脫脂豆粉 ( defatted soybean meal ) 作為飼料中唯一的蛋白 質來源，在池塘中養殖的草蝦也可以獲得很好的成長結果。 雖然資料稍有不足，但結果顯示大豆濃縮蛋白的利用量較大豆粉高一些，其原 因很多。Akiyama ( 1988 , Akiyama et al . ,1989 ) 發現純化的蛋白質原料，例如分離 11 的大豆蛋白 ( 表面的蛋白質消化率為 96.4% ) ，較實際的飼料，例如大豆粉 ( 表面的蛋白質消化率為 89.9% ) 更容易消化。Akiyama 同時也發現，先不管特 殊胺基酸方面的差異，兩者間在消化上有一些差異，但是，一般而言，個別胺 基酸的消化係數 ( digestibility coefficients ) 與表面蛋白質消化率是相平行的。 由於使用於水產養殖上的大豆產品是來自於烘烤的產品，因此生大豆 ( raw soybeans ) 中所含的胰蛋白酶抑制因子（trypsin inhibitor）的影響就很小了。 以輕 微烘烤的大豆粉和大豆濃縮蛋白作為飼料蛋白質來源，對白蝦進行實驗，Sessa 和 Lim ( 1992 ) 發現兩者間在胰蛋白酶抑制因子的殘留量上並無顯著差異。但 是，大豆粉中的碳水化合物含有其他的重要因子，其對飼料的利用性可能有負 面的影響。在魚類方面已經發現一些具有熱安定性 ( heat-stable ) ，可溶於酒精 的物質 ， 例如外源凝集素 ( lectins ) ， 寡醣 ( oligosaccharides ) ， 大豆抗原物質 ( soy antigens ) 以及大豆皂素 ( soyasaponins ) 等，會製造不好的味道或者會導致魚類 的消化道受傷 ( Dersjant-Li , 2002 ) 。目前還沒有任何研究探討這些成分對蝦類的 影響 ， 但是在實驗室內的試驗中發現 ， 大豆粉含量較高的飼料 ， 蝦子的攝食率 確 實有下降。因為大豆粉的澱粉含量很少，而澱粉卻是蝦飼料中一種重要的黏著 成分，所以攝食率就大打折扣 ( Lim and Dominy , 1990 ) 。大豆粉含量高的飼料如 果飼料顆粒快速的瓦解，則會降低蝦子攝取飼料的量。因此在大豆粉含量較高 的飼料中添加黏著劑，可以確保蝦子對飼料的完全利用。 蝦類對脂質之需求蝦類對脂質之需求 脂質是必需脂肪酸、固醇(sterols)、磷脂質(phospholipid)和脂溶性維生素的來源， 脂質也是新陳代謝能量(metabolic energy)的來源。由於蝦類並無法有效利用碳水 化合物，因此脂質便經常被用來作為提供能量的一個重要來源。如此便能夠減 少蛋白質被分解用來作為能量。對蝦類而言，飼料中理想的脂質含量在 5至 8 的範圍內(DAbramo, 1997)。較高的脂質含量會導致成長下降，這很可能是因為 能量太高，而使得飼料攝取量減少所致。再加上，研究結果已經證實高脂質含 12 量會導致蝦類的中腸腺(mid-gut gland)脂肪的堆積。因此，飼料中脂質的添加有其 限制性存在。 與蝦類對於特殊脂肪酸、膽固醇或者是磷脂質需求相較而言，蝦類對脂質並無 特殊的需求，這現象就如同蝦類對蛋白質的需求一般。動物體能夠利用簡單的 前驅物(precursor)，如醋酸鹽(acetate)，合成含 20 甚至 22 個碳原子的長碳鏈的飽 和脂肪酸。雖然蝦類和其他動物都能利用酵素將這些飽和脂肪酸轉化為含有一 個不飽和鍵(single double bond)的形式，然而卻無法製造出含有多個不飽和鍵的脂 肪酸。含多個不飽和鍵的脂肪酸或多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids， PUFAs)在形成及維持細胞膜的作用上非常重要，而且它也是重要的調節性賀爾 蒙(regulatory hormones)之前驅物。 亞麻油酸(linoleic acid (18:2n-6)及次亞麻油酸(linolenic acid (18:3n-3)是兩個重要的高 度不飽和脂肪酸，它們大量存在於植物當中，然而動物卻無法自己合成，因此 被列為必需脂肪酸。有關北方褐蝦（F. aztecus） (Shewbart and Mies, 1973)、斑節 蝦(Kanazawa et al.,1977)、草蝦（P. monodon）(Kanazawa e al., 1979a)、印度白蝦（F. indicus）(Read, 1981)和西方藍蝦（L. stylirostris）對飼料中高度不飽和脂肪酸的需 求，已經有報告提出。 藉由碳鏈的加長作用（chain elongation；增加碳原子）及去飽和作用(desaturation； 形成不飽和鍵)，大多數的動物都能夠利用這些必需脂肪酸去合成其他重要的脂 肪酸。 這些碳鏈較長並含有更多不飽和鍵之脂肪酸，在文獻中將其稱為高度不飽和脂 肪酸(highly unsaturated fatty acids ； HUFAs) ， 20 碳五烯酸 （Eicosapentaenoic acid ， 20:5n-3 or EPA）及 22 碳六烯酸（decosahexanenoic acid， 22:6n-3 or DHA）是兩種重要的 高度不飽和脂肪酸。與大部分動物不同的是，海水蝦類將 PUFAs 轉變成 HUFAs 的能力有限 (Kanazawa and Teshima, 1977；Kayama et al., 1980)。Kanazawa 和其同伴 利用放射性追蹤同位素(radioactive tracers)進行攝食實驗後發現，斑節蝦並無法合 成這些重要的脂肪酸，因此需要從食物中提供這些脂肪酸，才能獲得最大的成 13 長和最佳的健康狀態(Kanazawa et al., 1979b, 1979c)。藉由在印度白蝦(Read, 1981)、 白蝦(Lim et al., 1997)和斑節蝦(Guary et al., 1976；Kanazawa et al., 1977)等蝦類的飼料 中添加脂肪酸或油脂的研究顯示，當飼料中 n-3 系列的脂肪酸，其碳鏈越長且不 飽和度越高時，飼料的重要性也越高，其次序如下所示：18:2n-618:3n-320:5n-3 22:6n-3 。然而研究顯示 EPA 和 DHA 之間的生物轉換(bioconversion)現象似乎不 多，實際上，由次亞麻油酸(18:3n-3)轉換成 EPA 和 DHA 的量很少，因此脂肪酸需 求的分析就顯得複雜了。 飼料中，n-3 系列和 n-6 系列脂肪酸也必須要達到平衡(Xu et al., 1993)。對斑節蝦 (Kanazawa et al., 1979b)及中國對蝦(Xu et al., 1994)而言，理想的 EPA 和 DHA 含量約 佔飼料的 1。當只使用亞麻酸和 DHA 時，Merican 和 Shim(1997)建議草蝦(P. monodon)的需求量是 1.44。Gonzalez-Felix 等人(2002b)使用 n-3 系列高度不飽和 脂肪酸的混合物進行實驗後發現，在白蝦的飼料中只需 0.5的油脂量就可以滿 足蝦子對 HUFAs 的需求。Deering 等人(1997) 以草蝦進行實驗，並提出建議，其 認為要改善飼料配方，應該將 EFA 的含量視為飼料中總脂肪酸含量的一部份， 而不是視為總飼料量的一部份。大豆油經常會應用在蝦類飼料的研究上。 Colvin(1976a)以印度白蝦進行實驗發現，在的飼料中，使用大豆油、葵花油、亞 麻子油或花生油等油脂作為飼料的配方時，各組間並無明顯的差異。Lim 等人 (1997b)發現，對白蝦而言，所有的植物油脂中，只有亞麻油脂優於大豆油脂。 因為可以應用在蝦類飼料當中的植物油脂不含有所需的 n-3 系列高度不飽和脂 肪酸、EPA 和 DHA，因此植物油脂會搭配魚油一起使用。以植物性油脂搭配魚 油來使用一般都可以獲得很好的結果，但是，實驗結果仍有自相矛盾的地方(Lim and Akiyama, 1995)。 以脂肪酸需求而言，到目前為止，在所有實驗蝦種中，以白蝦在脂肪酸需求方 面的彈性最大。Gonzales-Felix 和 Perez-Velazquez(2002)指出，白蝦能夠利用 n-3 或 n-6 系列的高度不飽和脂肪酸來滿足其對於必需脂肪酸的需求。但是，Lim 等人 (1997a)卻發現，鯡魚油(menhaden oil) 是白蝦的飼料中的最佳的脂質來源。 14 蝦類對卵磷脂之需求蝦類對卵磷脂之需求 蝦飼料中常常會使用卵磷脂，卵磷脂可以促進蝦體內脂質的運輸、可以作為原 料、並且可以增加必需脂肪酸的利用。Kanazawa 等人(1979c)指出，在斑節蝦飼 料的應用上，從蚌類（short-necked clam）提煉而來的卵磷脂，其營養價值與脂肪 酸組成中 EPA 及 DHA 實際的含量有關。 由於大豆卵磷脂取得容易，因此其應用在蝦飼料中的添加量可達到 1至 2 (Akiyama et al., 1992；Shiau, 1998)。經由實驗證明，飼料中添加卵磷脂或磷脂醯膽 鹼(phosphatidylcholine)有益於包括斑節蝦 、 草蝦和中國對蝦(F. chinensis)等蝦類的成 長。 然而，與其他的海洋性油脂相比，大豆卵磷脂所含的 EPA 和 DHA 的含量較少， 其可用來增進飼料中其他脂質成分的利用。Coutteau 等人(1996)和 Gonzalez-Felix 等人(2002a)也都發現，飼料中添加由大豆磷脂中純化而來的磷脂醯膽鹼，可以 增加白蝦後期蝦苗的組織內 n-3 系列和 n-6 系列 PUFA 的含量 。 Kontara 等人(1997) 發現，添加大豆磷脂膽鹼後，可以促進斑節蝦後期蝦苗自食物中吸收 HUFAs 到組織內的作用。 飼料中所含的磷脂醯膽鹼及 HUFAs 可以提升蝦子的成長率並增加蝦子對滲透壓 突然改變所引起的緊迫的耐受能力。Gonzalez-Felix 等人（2002c）將椰子油、大 豆油、亞麻子油、花生油以及鯡魚油等油脂，分別摻入白蝦飼料中，並分成二 組：一組含有卵磷脂成分，另一組不含有卵磷脂成分，實驗結果發現，餵予含 鯡魚油成分的飼料的蝦子成長最好，而且，有添加卵磷脂的飼料其效果更好。 蝦類本身並無法自行合成膽固醇。因此，膽固醇是飼料中的必需成分(Teshima, 1983)，膽固醇的需求量大約占食物的 0.5至 1左右。對稚蝦而言，植物固醇 類(phytosterols)無法取代膽固醇 (Teshima et al., 1989)。如同脂肪酸的效果一樣，飼 料中的卵磷脂似乎有助於蝦類對膽固醇的利用效果(Kanazawa, 1993)。Gong 等人 (2000)指出，白蝦在缺乏磷脂質的情況下，其對於膽固醇的需求量為飼料的 0.35 ，而飼料中添加 1.5和 5的大豆卵磷脂，則膽固醇的需求量可分別降低至 15 0.14和 0.05。並不是所有的蝦種都會出現這種現象，Chen(1993b)和 Paibulkchakul 等人(1998)發現草蝦就沒有這種現象。 未來的方向未來的方向 很明顯地，未來大豆產品在水產養殖上的應用將會大大地提昇。與畜產養殖相 比，水產養殖發展的速度快很多，此外，水產養殖技術也由傳統的粗放式養殖 方式改變成集約式的養殖方式，這種改變將更進一步地提升對於配合飼料的需 求性。因為魚類資源（包括用來製作魚粉和魚油的部分）已經面臨或達到極限， 故必須利用其他資源來滿足未來的需求。而大豆產品容易取得，而且從營養的 觀點來看也很具有吸引力，因此很有發展價值。 對蝦飼料而言，最重要的是找出可以替代的蛋白質來源。雖然大豆粉是植物性 蛋白質來源中最有營養價值的，然而大豆粉中亦含有高