甘蓝型油菜不同发育时期角果重量的遗传分析.pdfVIP

浙江大学学报(农业与生命科学版) () : , Journal of Zhejiang University (Agric畅 浙江省 人才工程“专项基金资助项目 . 作者简介 :李云侠( ) ,女 ,山东济宁人 ,硕士研究生 ,主要从事作物遗传育种方面的研究 . 通讯作者 :石春海 ,男 ,教授 ,从事作物遗传育种方面的研究 .Tel : ; Email :chhshi zju .edu .cn . 甘蓝型油菜不同发育时期角果重量的遗传分析 李云侠 , Variath MuraliTottekkaad , 吴建国 , 石春海 ( 浙江大学 农业与生物技术学院 农学系 ,浙江 杭州 ) 摘 要 : 采用可以估算不同发育时期基因累加效应和特定发育时期净遗传效应的遗传模型和统计分析 方法 ,研究油菜角果成熟过程中其重量的发育遗传规律 .结果表明 ,控制不同发育时期油菜角果重量表 现的基因累加效应以加性效应为主 ,仅在第 d 时其显性效应大于加性效应 .条件分析的结果表明 ,控 制角果重量的基因在角果多数发育时期中均有新的表达 ,且其表达方式有所不同 ,其中角果重量的净遗 传效应表达量以开花后第 d 最大 .角果重量在不同发育时刻具有较高的狭义遗传率 ,低世代选 择可以取得良好的育种效果 .亲本遗传效应分析表明 ,双 、 中 R 和 Tower 个亲本有利于增加 杂种后代的角果重量 ,其中以中 R 最优 .杂种优势分析表明 ,角果发育的前中期( d)群体平 均优势明显大于其他发育时期 . 关 键 词 : 油菜 ; 角果重量 ; 发育遗传 ; 遗传率 ; 杂种优势 中图分类号 : Q . ; S . 文献标识码 : A LI Yunxia , Variath MuraliTottekkaad , WU Jianguo , SHI Chunhai （Department of A gronomy , College of A griculture podweight ;developmentalgenetics ; 浙江大学学报(农业与生命科学版) heritability ; heterosis 油菜是我国主要的油料作物 ,在食油供应和 农业生产中有着十分重要的地位 .油菜植株性状 和油菜籽品质性状间存在直接或间接的关系 ,可 以利用对植株性状的选择间接改良油菜籽品质 性状 .油菜角果在油菜的生长发育过程中既 是 源“又是 库“ ,与产量和品质形成有着密切关 系 .一般作物形成光合产物的 源“主要是叶片 , 而油菜终花后随着角果的进一步生长 ,叶面积会 急剧下降 .在终花后 d 左右时 ,叶片的功能在 很大程度上已被角果所取代 ,角果皮的光合产物 成为油菜籽粒产量的主要来源 .因此 ,角果性 状的改良有利于进一步提高油菜籽产量和品质 . 一些学者利用角果性状的最终表现型值进一步 明确了油菜角果性状与产量和品质的关系 , 也有学者分析了角果发育过程中内源激素含量 的动态变化 ,但至今有关角果性状发育遗传机 理的研究尚未见报道 .对角果数量性状在不同发 育阶段基因表达的差异以及各种基因效应对角 果性状发育动态的影响进行深入研究 ,有利于进 一步了解角果数量性状的发育遗传规律 ,为油菜 品质改良和产量的提高提供更为详细的理论 依据 . 本试验利用 个油菜亲本及其杂交组合 , 探究角果重量在油菜籽发育过程中其基因表达 的动态遗传规律 ,进一步明确不同发育时期的 基因效应差异及其对角果重量的影响 ;同时研 究各个时期中角果重量的遗传率和亲本遗传效 应以及杂种优势表现 ,为油菜角果性状的遗传 改良进一步提供理论依据 . 材料和方法 1畅1 试验材料 本试验选用油菜 ( P) 、 双 ( P) 、 华 双 号( P) 、 高油 ( P) 、 中油 (P) 、 鄂油 长荚( P) 、 中 R(P) 、Tower( P)和浙双 ( P )等角果性状差异较大的 个油菜品种 .其 中油菜 、双 、高油 和浙双 由浙 江大学作物所提供 ,其余由华中农业大学遗传 育种研究所油菜研究室提供 .于 年采用双 列杂交方法配置杂交组合 . 1畅2 试验设计 年冬季将亲本和 F种植于浙江大学 实验农场 , 月 号播种 , 月 日移栽 ,单株 种植 ,随机区组设计 , 次重复 ,各小区种 株 , 行区 ,行距为 cm ,株距为 cm .肥水 等田间管理方法与普通大田生产相同 .各小区 单株在花期选择合适花序去除已开花朵 ,保留 当天要开花朵并标明开花日期 ,套袋隔离 ;花后 d 开始 ,每隔 d 收获各小区去除边行后 F 和亲本植株上的 角果(即花后 、 、 、 、 d ,其中第 d 时角果已经成熟) .在室内测 定不同发育时期的角果重量 ,各样本测定 次 , 每次 个角果 ,获得平均值 . 1畅3 统计分析方法 采用加性和显性遗传模型和统计分析方 法 ,估算油菜角果性状发育过程中的各种遗 传方差分量(加性方差 VA和显性方差 VD) ;并 采用 Zhu 提出的数量性状发育遗传模型和统 计分析方法 ,估算( t ) t这一段特定时间内 的条件加性方差 ( VA( t t ) 和条件显性方差 (V D( tt ) .其中( t t )是指给定( t )时 刻角果重量表型值时 t 时刻的条件表型值 .采 用 AUP 法 预测各项条件和非条件遗传效应 分量 ,其中利用非条件分析方法获得的 t 时刻 遗传效应值是指从种子开花受精到 t 时刻基因 表达的累积遗传效应总量 ,而利用条件分析方 法获得的某一时间段中的净遗传效应是指从 ( t )到 t 时刻期间基因表达的净遗传效应 . 采用 Jackknife 抽样技术对各世代平均数进行 抽样 ,计算方差分量估计值的标准误 .所有数据 的运算和分析采用 C 语言编写的软件在 PC 微 机上完成 . 结果与分析 2畅1 不同发育时刻各个亲本以及杂交组合角 果重量的表现型值 角果重量的最终表现决定于生物发育过程 中众多基因的表达 、调控和相互作用 .图 表 第 卷 李云侠 ,等 : 甘蓝型油菜不同发育时期角果重量的遗传分析 明 ,亲本和杂交组合在不同发育时刻的表现型 值差异较大 ,这说明角果重量在不同发育时期 呈动态变化过程 ,随着发育进程其角果重量明 显增加 .但不同亲本和组合间有着较大的差异 , 有必要对角果重量性状在不同发育阶段基因表 达的差异以及各种基因效应对角果重量性状发 育动态的影响进行研究 . 图 1 各个亲本以及杂交组合的角果重量的生长曲线 Fig . Pod weight growth curve of parents ( upper) and hybrid crosses (lower) 2畅2 不同发育时期角果重量的非条件和条件 遗传效应分析 在油菜角果重量发育过程中 ,加性方差分 别为 同 一 时 刻 遗 传 方 差 总 量 的 畅 、 畅 、畅 、 和 畅 (表 ) .因 此 ,除了第 d 控制油菜角果重量表现的累加 基因效应是以显性效应为主之 外 ( VD占 畅 ) ,其余 个时刻均以加性效应为主 ,说 明控制角果重量表现的累加效应是以基因的加 性效应为主 ,对角果重量的选择可取得较好效 果 .除了第 d 未测到基因的显性效应之外 , 其他各发育时刻的显性方差也较大 ,故角果重 量性状的发育还会受到不同发育时期基因显性 效应的影响 ,在一定程度上影响低世代角果重 量的选择效果 . 表 1 不同发育时刻油菜角果重量的非条件方差和非 条件遗传率估计值 Table Estimates of unconditional variance components and heritabilitiesforpodweightatdifferentdays after pollination 发育 时刻/d 参 数 加性方差 VA显性方差 VD机误方差 Ve遗传率 h S畅 倡 倡 I ?畅 倡 倡 ! 畅倡 倡滗谮畅 倡 倡 S畅倡 倡I ?畅倡 倡! 畅倡 倡滗谮畅倡 倡 S畅 倡 倡 I ?畅 倡 倡 ! 畅 倡 倡 滗谮畅 倡 倡 S畅倡 倡I ?畅! 畅倡 倡滗谮畅倡 倡 S畅倡 倡I ?畅倡 倡! 畅倡 倡滗谮畅倡 倡 注 :倡 倡 表示达到 畅 显著水平 . 条件遗传效应分析结果表明(表 ) ,多数 发育时期中可以发现有新的遗传效应表达 ,其 中第 d 和第 d 两个发育时期新表 达的基因效应以净加性效应为主 ,而第 d 、 第 d 和第 d 时期中新表达的 基因效应则以净显性效应为主 .就总体而言 ,开 花后第 d 是控制角果重量性状表现的 基因表达最为活跃的时期 ;开花后第 d 期间未发现有新的加性效应表达 ,非条件分析 方法中测到的加性效应是前几期基因表达后产 生的延续效应 .条件分析还发现 ,控制角果重量 性状表现的显性效应在角果发育过程中存在着 间断表达的现象 ,开花后第 d 时期未发 现有新的显性效应表达 . 表 2 不同发育时期油菜角果重量的条件方差和条件 遗传率估计值 Table Estimates of conditional variance components and heritabilitiesforpodweightatdifferent developmental stages 发育 时期 参 数 条件加性方 差 VA( t t ) 条件显性方 差 VD( t t ) 机误方差 Ve( t t ) 条件遗传率 h( t t ) d d洓憫畅倡 倡 T畅倡 倡! 畅倡 倡滗谮畅倡 倡 d d 洓憫畅 倡 倡 T畅 倡 倡 ! 畅 倡 倡 滗谮畅 倡 倡 d d 洓憫畅 倡 倡 T畅 倡 倡 ! 畅 倡 倡 滗谮畅 倡 倡 d d 洓憫畅 倡 倡 T畅! 畅倡 倡滗谮畅倡 倡 d d 洓憫畅 T畅倡 倡! 畅倡 倡滗谮畅 注 :倡 倡表示达到 畅 显著水平 . 第 期 浙江大学学报(农业与生命科学版) 2畅3 角果重量在不同发育阶段的遗传率分析 根据遗传率的大小可以决定不同性状的选 择时期和选择方法 ,这对于改进育种方法 、 提高 育种效果很有成效 .目前遗传率研究主要是利 用成熟期表型值进行最终遗传率值的分析 ,对 不同发育时期的净遗传率研究尚未见报道 .因 此 ,本研究通过分析油菜角果发育过程中不同 发育时刻的累加遗传率以及特定发育阶段的净 遗传率的差异 ,有利于进一步明确遗传率在不 同发育时期的动态变化情况(表 ,表 ) .对照 不同发育时刻(开花受精至某一发育时刻)的非 条件遗传率估计值 ,不同发育时期新表达加性 效应所产生的条件遗传率估计值在角果发育过 程中基本上表现为逐渐减小 ,至成熟期时未再 测到净遗传率 ,说明油菜籽接近成熟时其新表 达的加性效应在遗传率中的贡献已明显减小 . 而非条件遗传率估计值则表现为角果发育成熟 时达到最大 ,其遗传率与开花受精后基因加性 效应表达的累加值有关 . 2畅4 不同发育时期角果重量的亲本加性效应 比较 油菜角果不同发育阶段基因表达后所产生 的遗传效应会因亲本而异 ,有些亲本的基因表 达在不同发育时期相对稳定 ,而有些亲本则会 出现前后不一致的现象 .因此 ,仅利用成熟期角 果重量的最终表型值进行遗传分析 ,不一定能 揭示整个发育过程中各个时期基因的遗传效应 差异 .利用发育遗传分析方法 ,可以更清楚地发 现不同亲本在各个发育阶段中的作用和遗传效 应差异 ,选择最优亲本用于遗传改良 . 亲本非条件加性效应分析的结果表明(表 ) ,双 、 中 R 和 Tower 亲本角果重量 的加性效应预测值以正值为主 ,而华双 号 、 高 油 、 中油 、 鄂油长荚和浙双 则主要表 现为负值 .其中亲本中 R 在不同发育时刻 的加性效应预测值分别为 畅 、畅 倡 倡 、 畅 倡 倡 、 畅 倡 倡 、畅 倡 倡 g ,具有稳定且明 显的加性效应值 ,在多数发育阶段能极显著地 增加杂种后代的角果重量 ,可以作为改良角果 重量的优良亲本 . 2畅5 油菜角果重发育的杂种优势分析 角果重量在不同发育时期的非条件杂种优 表 3 不同发育时刻角果重量的亲本加性效应预测值 Table Predicated additive effects for pod weight at different days after pollinationg 品种 发育时刻/d 潩 油菜 枛寣畅貂畅h 畅蜒乔畅 a W畅 双 枛寣畅貂畅h 畅 倡 蜒乔畅 倡 倡 a W畅倡 倡 华双 号 枛寣畅倡 倡 貂畅倡h 畅 蜒乔畅 a W畅倡 高油 枛寣畅倡 貂畅h 畅倡 蜒乔畅 a W畅 中油 枛寣畅 貂畅h 畅倡 倡 蜒乔畅 a W畅 鄂油长荚枛寣畅貂畅h 畅 蜒乔畅倡 倡 a W畅 中 R枛寣畅貂畅倡 倡h 畅 倡 倡 蜒乔畅倡 倡a W畅倡 倡 Tower枛寣畅倡 倡貂畅h 畅蜒乔畅a W畅 浙双 枛寣畅 貂畅倡h 畅 蜒乔畅倡 倡 a W畅倡 注 :倡 和 倡 倡 分别表示达到 畅 和 畅 显著水平 . 势和条件杂种优势分析结果列于表 .结果表 明 ,非条件群体平均优势( HPM) 在各个发育时 刻有着较大的变化 ,其中以开花受精后第 d 时最大(畅 ) ,其次为第 d(畅 倡 )和 第 d(畅 倡 ) .不同发育时期条件群体平 均优势( HPM( t t ) 的情况与非条件群体平均 优势相似 ,以开花后 d 和 d 这两 个发育阶段较大 ,分别为 畅 和 畅 ;其 次为 d 发育阶段时也有较好的杂种优 势表现(畅 倡 ) .因此 ,油菜角果重量性状上 存在较为明显的群体平均优势 ,其中以中前期 和成熟期时的表现最为明显 ,在油菜生产中可 以适当利用 . 表 4 不同发育时刻角果重量的杂种优势预测值 Table Predicated heterosis for pod weight of rapeseed at different days after pollination 发育时刻/dHPM发育时期HPM( t t ) 槝畅 d d烫侣畅 槝畅 d d烫侣畅 槝畅 倡 d d烫侣畅 倡 槝畅 d d烫侣畅 槝畅倡 d d烫侣畅 倡 注 :HPM和 HPM( t t )分别表示非条件群体平均优势和 条件群体平均优势 ; 和 倡 分别表示达到 畅 和 畅 显著 水平 . 第 卷 李云侠 ,等 : 甘蓝型油菜不同发育时期角果重量的遗传分析 讨 论 油菜角果性状与油菜籽产量和品质之间的 关系密切 ,明确角果的动态发育规律可以更好 地指导油菜育种 .油菜角果的发育受众多基因 的控制 ,遗传基础复杂 .现代发育遗传学已探明 在生物体的不同发育阶段 ,基因是按一定的时 空秩序有选择地表达 ,控制复杂性状的遗传 机制在个体发育过程中会发生显著的变化 . Zhu 提出的条件数量性状遗传模型可以更好 地阐明特定发育阶段基因表达的遗传效应 ,已 被用于分析油菜 、棉花 、水稻 、 红麻等重要性状 在不同发育时期的动态变化 , .利用这一 新的条件分析方法 ,陈幼玉等 和税红霞等 研究了单年份红麻株高与茎粗性状的动态发育 以及油菜内源激素与角果长度发育的关系 ,石 春海等 利用该条件分析方法 ,成功地分析了 不同发育时期稻米透明度和垩白面积性状的动 态表现 .上述试验发现基因在不同发育时期存 在着表达上的明显差异 ,也发现了一些与非条 件分析方法不同的研究结果 .本试验在角果重 量的条件遗传分析中也发现 ,控制该性状表现 的基因在油菜角果的多数发育时期中均有新的 表达 ,其中以开花受精后第 d 时表达量 最大 ,说明这一时期中控制角果重量表现的基 因表达相对活跃 .虽然不同发育时期新表达加 性效应所产生的条件遗传率在角果发育过程中 基本上表现为逐渐减小 ,但非条件遗传率在不 同发育时刻仍呈增加趋势 ,控制油菜角果重量 表现的基因累加效应是以加性效应为主 ,通过 选择可以取得良好的育种效果 .亲本遗传效应 分析表明 ,双 、中 R 和 Tower 个亲 本有利于增加角果的重量 ,其中又以中 R 为最优 ,在改良角果性状时可以加以利用 ;由于 不同发育时期(时刻)这 个群体平均优势以正 值为主 ,故在角果重量的杂种优势利用中可以 加以适当考虑 . 以往油菜角果的数量遗传研究往往是以成 熟期最终性状为基础 ,对于发育过程中基因表 达的遗传效应和时空变化涉及很少 .本试验的 结果表明 ,利用条件方差分析方法可以更好地 获得某一特定发育时期的净遗传效应值以及了 解不同发育时期基因的动态表达过程 ,更好地 揭示整个油菜角果等数量性状在发育过程中数 量基因的动态表达情况 ,可为以后不同发育时 期数量性状 QTLs 定位和进行相应的分子标 记辅助选择提供理论依据 ,在其他双子叶植物 的性状发育研究中也有一定的借鉴意义 . 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