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文档简介
限制 。 微生物发酵法可以克 服这些缺点 , 且 生产周 期短 、 r 培养简单 、 产品质量稳定 。 1 DH A的生理功能 D HA被人们称为脑黄金 ,对于神经系统有重要 的功 能 。 具有健脑、 提高记忆力和视力的功能 , 尤其它可 以促 进胎儿脑细胞发育和婴幼儿脑 细胞生长 ,促进青少年提 r 高记忆力 防治老年性痴呆。D HA的生理作用可 归纳 为以下几点: 降低血脂、 胆固醇和血压, 预防心血管 疾病 ; 能抑制血小板凝集, 防止血栓形成与中风; 增强视 网膜的反射能力,预防视力退化 ;促进大脑发 育 , 增强记忆力 , 预防老年痴呆症 ; 抑制肿瘤发生 、 成长 和转移, 抗癌作用显著; 预防慢性炎症性疾病和抗过敏 作用。 2 DH A结构与微 生物合成代谢途径 2 1结构 人和其它哺 乳动 l物只 有 、 A 、 A 及 去饱和 酶, 缺乏 以上 的去饱和酶 。 因此无法 自身合成 , 必须 由食 物来提供 。 2 2微生物合成 DH A的代谢途径 微生物合成多价不饱 和脂肪酸通 常是在单不饱 和脂 肪酸基础上开始 , 合成机制与高等生物一致 。 包括延长碳 链和去饱和作用两个过程分别由相应 的膜结合延长酶 r 0 1 和脱饱和酶所催化 , 使碳链增长 ; 脂肪酸脱饱和体系 由 微粒体膜结合的细胞色素 b 、 N A D H 一 细胞色素 b 还原酶 r 01 和脱饱和酶组成。微生物合成 D H A是从油酸开始 。 其 脱饱 和途径是 t ,O 一 3 ; 供体f 乙酰 C o A或丙二 酰单酰 C o A ) 提供两 C原子 ,在 1 2、 1 3位 C原子之 间引入一个 双键 。 形成亚油酸 , 再在 1 5 、 1 6位碳原 子间引入一个双键 形成 一 亚麻 酸 ,再 经进 一步 的碳链 延 长和脱 饱 和 而形成 DHA。 形成过程如下 : 油 酸( 1 8 : 1 2 )一 亚 油 酸( 1 8 :2 。 ) 一 a 一 亚 麻酸 ( 1 8 : 3 A 9 ,1 2 1 5 ) 一 二十碳五烯酸( 2 0 : 5A 川川 ) - + DH Af 2 2: 6 A E P A 5A 6 ) - + 二十碳五烯酸 : ” ) _ , DHA r 2 2 : 维普资讯 3 产 D HA的微 生物 3 1微 藻 到 目前为止 , 已测定 了上百个 品种微藻的脂肪酸 , 它 们隶属硅藻类 、 金藻类 、 绿藻类 、 甲藻类 、 红藻类 、 隐藻类 、 蓝藻类 、黄藻类 。姜悦 以隐甲藻 ( C 仰 琥e c 0 d i n i u m c o h n i i ) A T C C 3 0 5 5 6作 为菌种 ,在对培养基 优化后 , D HA 产 量 达 到 9 9 6 2 0 m g L 。上 原健 一 等 筛 选 了 隐 甲藻 A T C C 3 0 0 2 1菌株生产 D HA发酵 生物量 和 D HA产量分 别达 到 1 5 8 6 g L和 1 7 5 L。杜冰等 对 四种不 同菌种 发 酵生产 D HA, 发现海 洋小球 藻 ( C mi n u t i s s i ma ) 产量 最 高 , 达到 2 0 9 5 8 mg L 。 3 2真菌 产 DHA的真菌主要是较低级真菌中的藻状菌 主要 有 壶 菌 纲( C l a s s C h y t r i d o m y c e t e s ) 、 卵 囊 菌 纲 ( C l a s s O o my c e r e s ) 、 霜霉 目( O r d e r P e r o n o s p o r a l e s ) 、 水 霉 目( Or d e r s a p r o l e g n i a l e s ) 、结合菌纲( C l a s s Z y g o m y c e t e s ) 、虫霉 目 ( O r d e r En t o mo p h t h o r a l e s ) 等 , 特 别 是 T h r a u s t o c h y t r i i d a e , 已经报道有它的 8个 属 3 0多个种能够产 DHA 。国内 外高产 DHA真菌菌株 的比较 见表 l 。 表 1 国内外高产 D HA真菌菌株 的比较 目 前 国 内 外 研 究 主 要 集 中 于 破 囊 壶 菌 ( T h r m z s t o c h y t r i u m )和裂殖壶菌 ( S c h i z o c h y t r i u m s p ) 。L i Z u y i和 Wa r d 用 破 囊 壶 菌( r a t s t 。 c r i u m r o s e u AT C C 2 8 2 1 0发 酵 生 产 DHA, 产 量 达 1 0 1 1 mg L, 而 吴 克 刚 等 在理想碳源、氮源和最佳碳氮比及植物激素 B A和 G A的作 用下 。使 破囊壶 菌生产 D H A的产量 达到 1 2 4 2 mg L N a k a h a r a等 利用裂殖壶 菌( S c h i z o c h y t r i u m) S R 2 1 菌株进行发酵生产 D H A,结果发酵菌和 D H A的产量都 很高, 经 5 d 培养分别达 5 9 2 g L和1 5 5 g L 。刘丽霞等 首 次报 道 了 D H A高 产 菌株 破 囊 壶菌 ( T h r a u s t o c h y t r i “ m D H A产 量最高 。王菊芳 等对 隐甲藻 ( C r y p t h e c o d i n i u m c o h n i i ) A T C C 3 0 5 5 6最佳氮源的研究 结果显示 以硝酸钠 为氮 源藻体 内 DHA含量 最高 , 达 1 5 3 8 1 mg g ; 在 培养过 程 中添加精氨酸盐能提高 D HA的产量 。同时 , 酵母提取 物 、 胰胨及蛋 白胨也是很好 的氮源 , 如酵母提取物是水霉 ( S a p r o l e g n i a s p ) 的最佳氮源 。 对 于藻类来说 , 随着氮浓 度的升高 D HA在不饱和脂肪酸 中的比例也升高 其原因 可能是高浓度的氮提高合成不饱和脂肪酸酶的含量。 4 1 3碳 氮 比 培养基 中的 C N比对 菌体 生长 、 脂质积累和 DH A产 量有影响,高的 C N 比有利于脂质的积 累但 C N 比过 高 。 脂质中 D HA含量将会下降 。王菊芳等 研究了碳氮 比对 隐甲藻 f C r y p t h e c o d i n i u m c o h n i i) AT C C 3 0 5 5 6产 脂及 D HA含量 的影 响 , 结果表 明 , 随着碳 氮 比在 6 - 3 1的范 围 内提 高 , 隐甲藻 的最 大发酵 生物量呈下 降趋势 , 其 D H A 含量 占总肪酸的 比率降低 ;隐甲藻的脂质含量在碳氮 比 为 2 : 1 时 出现低 值临界点 ; 最佳碳氮 比为 1 : 1 。在此条件 下 隐甲藻培 养 5 6 h可 以获得生物量 1 1 8 4 s L( 干重) , D H A产量 达 6 1 2 1 3 m g L o 维普资讯 于 D H A合成过程中的去饱和作用 ; 在低温环境 下 , 合 成较多的 D HA有利于细胞在低温条件下保持细胞膜 的 流动性 。虽然低温有利于提高脂质 DH A含量 , 但不 利于 菌体的生长和脂质积累 , D HA总产量反而降低 。大多数 微生物 的生物量、 油脂量和 DH A产量随温度升高而上升 并在 2 8达到最大值 而油脂 中 DH A 比例随温度升高 却 有 所 下 降 。 吴 克 刚 等 通 过 研 究 得 出 破 囊 壶 菌 f T h r a u s t o c h y t r i u m r o s e u m) MF 2 MF 一 2生长及其产 D H A 的 最适培养温度 2 5。 4 3 通 气 量 微生物合成 D HA过程中也受到通气状况的影响。 一 方面,对于好氧产 D HA微生物来说 , O 为生长繁殖所必 需 ; 另一方面, 微生物合成不饱 和脂肪酸过程的脱饱 和作 用需要分子氧的参与 ,分子氧的有效性决定 其产生脂肪 酸的不饱和度 。因此 , 提高发酵液 中氧分子含量有利 于微生物体 内 D AH的积累 , 通常采用机械搅拌的方法来 提高发 酵液 中的 O : 含量 ,但搅拌速度及搅拌器对菌体的 生长有影响 。 4 4光 照 强度 和 发酵 周 期 光照强度也会影响 D HA的合成。 许 多光合藻类在无 光照时 , I) 一 6系脂肪酸增加 , I ) 一 3系脂肪酸会 受抑制 。绿 藻和红藻在降低光强时 D HA的合成受到抑制 ; 但对于许 多硅藻来说降低光强有利 于 DHA的形成与积累。 一 般来说 ,微生物发酵生产 D HA符合 S型曲线 , 在 对数期末期或稳定期初始 D H A含量达最大值 , 此后发酵 生 物 量 保 持 平 衡 , 而 D H A 产 量 下 降 。 破 囊 壶 菌 f T h r a u s t o c h y t r i u m s p ) A T C C 2 0 8 9 2培 养 4 d 、裂 殖 壶 菌 I“ 11 1 ( S c h i z o c h y i r i u m s p ) S R 2 1培养 5 d时 D HA的产量最高。 4 5其 它 因素 种龄 和接种量对微生物发酵生产 DH A也有 一定的 影响 , 种龄太短不利于菌体产 D HA, 种龄为 2 4 h时, 生物 量 、 脂质 含量及 DHA产 量均较低 ; 当提高 至 4 8 h , 生物 量 、 脂质含量及 D HA产量均 显著增 加 , 此时菌种处于对 数生长期 , 可以缩短发酵周期 。 有研究表明 , 5 的接种量 对于 D HA的生产最为有利 。 此外 , 合成 D HA的前体物质 也 影 响 DH A 的 合 成 量 。 杜 冰 等 对 破 囊 壶 菌 f T h r a u s t o c h y t r i u m a u r e u m ) D 8的研究 中发现 ,添加棕榈酸 能 明显促 进 D HA的合成 , 产量 提高 3 6 8 ; 同时加入不 饱和脂肪酸、有机酸 和碳水化合物等前体促进剂有利于 微生物体内 D HA的积累。 5存在 的问题 随着对多不饱和脂肪酸研究 深入 , 对 D HA需求量也 与 日俱增 DH A是一种很有市场前 景的产品。在 目前还 缺乏提供廉价纯 D HA大规模生产技术的情况下 , 利用微 生物发酵生产 D HA的研究确已取得一定进展 , 但还存在 以下 问题 : f 1 1 缺乏 高产 D HA的优质菌种 , 在发 酵过程 中 菌体生长速率低, 其脂质含量和D H A含量不高。(2 ) D H A 微生物发酵研究 大多停 留在实验 室的摇 瓶培养阶段 没 有 大规模实现工业化生产 。( 3 )从微 生物 发酵液中提取 D H A方法还有待于进一步改进 , 以适应于工业化生产需 要。( 4 ) D H A产品的抗氧化问题尚需探索。因此当前最迫 切的任务是从 自然界微生物资源中筛选高产 D H A的优 质菌种 , 加强对 D H A发酵条 件 、代谢调控和提取工艺的 研究 维普资讯 参考文献 1 9 刘 丽霞 , 江贤章 , 覃文新 , 等 海洋真菌 ( T h r a u s t o c h y t r i u m s p ) 脱饱和酶基 因的 c D N A克隆及结构分析 J 工业微 生物 , 2 0 0 6 , 3 , 3 6 ( 1 ) : 1 - 5 2 0 S i n g h A , Wi l s o n S , e t a 1 Wo d d J Mi c r b i o 1 &B i o t e c h n o l , 1 9 9 6 , 1 2 : 7 6 8 1 2 1 黄惠琴 , 鲍 时翔 金黄色破囊壶菌发酵生产 D HA的研究 J 微生物学报 , 2 0 0 2 , 4 2 ( 4 ) : 4 9 8 5 0 0 2 2 焦迎春 , 郑 晓东 微生物发酵生产 D H A研究概况 J 粮食与油脂 , 2 0 0 2 ,9 : 3 1 - 3 2 2 3 王菊芳 , 吴海珍 , 梁世 中, 等 氮源对隐 甲藻生长和 D HA产量 的影 响 J 海洋通报 , 2 0 0 1 , 2 0 ( 5 ) : 1 8 2 2 2 4 A l a s alv a r C , T a y l o r K D A , Z u b c o v E , e t a 1 D i f f e r e n t i a t i o n o f c u l t u r e d a n d w i l d s e a b a s s f D i c e n t r a r c h u s l a b r a x ) : T o t a l l i p i d c o n t e n t f a t t y a c i d a n d t r a c e m i n e r al c o m p o s i t i o n J F o o d C h e m, 2 0 0 2 , 7 9 : 1 4 5 l 5 2 5 王菊芳 , 梁世中 , 吴振强 , 等 碳氮 比对隐 甲藻( C r y p t h e c o d i n i u m c o h n i i ) 总脂及 D HA含 量的影响 J 华南 理工大 学学 报 , 2 0 0 0 , 2 8 ( 1 0 ) : 2 8 3 1 2 6 We e t e J D K i m H G a n d h i S Re t a 1 L i p i d s a n d U h r a s t r u c t u r e o fl h r a u s t o c h y t r i u m s p A T C C 2 6 1 8 5 J _ L i p i d s , 1 9 9 7 , 8 : 8 3 98 45 2 7 张波涛 , 缪锦来 , 古 颖春 , 等 产 DH A南极 细菌的筛 选及其培养条件 J 中国水产科学 , 2 0 0 6 , 1 3 ( 1 ) :7 9 8 3 2 8 Y a g u c h i T T a n a k a S Y o k o c h i
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