温度对经济红藻龙须菜生长及光合作用的影响.pdfVIP

安徽农业科学 ， J o u r n a l o f An h u i A S c i 2 0 0 9， 3 7 ( 3 3) ： 1 6 3 2 2 1 6 3 2 4 责任编辑陈红红责任校对卢瑶 温度对经济红藻龙须菜生长及光合作用的影响 刘树霞， 徐军田， 蒋栋成 ( 淮 海 工 学 院 海 洋 学 院 ， 江 苏 连 云 港2 2 2 0 0 5 ) 摘要 目的 为筛选出龙须菜的最佳生长温度。 方法 测定 了不同温度 ( 1 5 、 2 O 、 2 5) 对龙须菜生长和光合作用的影响， 并根据海藻 的生理活动与光合作用， 研究了龙须菜影响温度变化的机理。 结果 2 5时， 龙须菜具有最大的光合作用速率、 呼吸作用速率、 光能利 用效率及光饱和点； 2 0 o C 时， 龙须菜具有最低的呼吸作用速率、 光补偿点以及最高的 P值。 结论 2 5是红藻龙须菜生理活动的最 佳 温度 ， 2 0 c C是龙 须菜保 种的 最佳 温度。 关键词龙须菜； 温度； 生长； 光合作用 中图分类号s 9 6 8 4 文献标识码A 文章编号0 5 1 7 6 6 1 l ( 2 0 0 9 ) 3 3 1 6 3 2 2 0 3 I Ih e Eff e c t s o f T e mp e r a t u r e o n t h e Gr o wt h a n d P h o t o s y n t h e s i s o f E c o n o mi c Re d Ma c r o a l g a Gr a c i la r i a l e ma n e if o r mi s L I U S h u - x i a e t a i ( S c h o o l o f Ma ri n e S c i e n c e T e c h n o l o g y ，H u a i h a i I n s t i t u t e o f T e c h n o l o gy，L i a n y u n g a n g ，J i a n g s u 2 2 2 0 0 5 ) Ab s t r a c t 1 0 b j e c t i v e l T h e s t u d y a i me d t o c h o o s e t h e b e s t g r o w t h t e mp e r a t u r e o f G r a c i l a r i a l e m a n e if o r m s 1 Me mo d I 1 1h e e ff e c t s o f d i ff e r e n t t e mp e r a t u r e( 1 5，2 O。2 5 )o n g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s o f G r a c i l a r i a l e ma n e if o r mi s w e r e d e t e r mi n e d，a n d me c h a n i s m o f t e m p e rat u r e c h a n g e a c t e d o n G r a c i l a r i a l e ma n e if o r ms we r e s t u d i e d b a s e d o n p h y s i o l o g i c a l a c t i v i t i e s a n d p h o t o s y n t h e s i s 1 Re s u l t l G r a c i l a r i a l e m a n e r ms h a d t h e h i g h e s t p h o t o s y n t h e t i c r a t e ，r e s p i r a t i o n r a t e ，p h o t o s y n t h e t i c e f fi c i e n c y a n d l i g h t s a t u r a t i o n u n d e r 2 5 ；t h e l o w e s t r e s p i r a t i o n r a t e ， l i g h t c o mp e n s a t i o n p o i n t a n d t h e h i g h e s t v a l u e o f P we r e fou n d u n d e r 2O f C o n c l u s i o n I 2 5 o C wa s t h e be s t t e mp e r a t u r e f o r p h y s i o l o g i c a l a c t i v i ty o f t h e tha l l i 2 O w a s t h e b e s t c o n d i t i o n for G r a c i l a r i U l e ma n e if o r m s s t o r i n g Ke y wo r d s Gr a c i l a r i a l e ma n e r mi s ；T e mp e r a t u r e：Gr o wt h；Ph o t o s y n t h e s i s 龙须菜是江篱的一种， 原产于山东半岛等地的低潮带， 在我国福建和广东也有大规模养殖。由于龙须菜是优质的 琼胶原料 ， 美味的海洋蔬菜， 同时也是鲍鱼养殖的优质饲料 ， 所以市场需求量很大。因此 ， 我国学者对龙须菜进行了大量 的基础生物学和栽培生物学研究” 。笔者研究了不同的 温度对龙须菜藻体生长以及光合作用的影响 ， 旨在真实的反 映龙须菜藻体在养殖过程中的光合作用能力 ， 也为龙须菜的 生理学研究与养殖提供一定的理论数据与参考。 1 材料与方法 1 1 材料龙须菜取 自广东省南澳临海试验站。于2 0 和 1 0 0 p mo l ( m s ) ( 光周期为 l 2 h ： 1 2 h ) 的条件下用过滤 海水 ， 预培养 1 周 ， 选取色泽紫红、 枝芽完好 的龙须菜个体， 备用。 1 2方法 1 2 1 生长的测定。生长试验在光照培养箱( 宁波江南产) 中进行 ， 培养光强为 1 0 0 p m o l ( m s ) 。生长试验设置 3个 温度梯度， 分别为 1 5 、 2 0 、 2 5 c C( 根据龙须菜养殖区温度变化 范围设定) ； 藻体的初始重量为 2 g ， 放人 2 L的三角烧瓶内， 培养介质为过滤灭菌的自然海水， 为了防止生长过程中受营 养供应的限制， 海水中加入一定量的 N、 P ( 6 0 Ix m o l L N O ；， 8 m o l L P O i 一 ) 。每隔 1 d 换水 1 次 ， 同时测定藻体的鲜重变 化。试验周期为 2个星期。按照以下公式求得藻体的相对 生长 率 ( R e l a t i v e G r o w t h R a t e ， R G R) ： R G R=1 (3 0 X( 1 , v v ,一 l n N 0 ) t ， 式中： 为第 t 天的鲜重， 0 为初始鲜重。 1 2 2 光合作用的测定。光合放氧的测定采用英国汉莎公 司生产的氧电极。光源为碘钨灯， 通过调节灯与反应器之间 的距离得到不 同的光强梯度 ， 光强梯度为 l 0 、 加、 5 0 、 1 0 0 、 2 0 0 、 4 O 0 、 6 0 0 i x m o ( m s ) ， 其中， 呼吸作用通过用不透光的 基金项 目近海海洋环境科 学国家重点实验 室( 厦 门大 学) 开放课题基 金 资助项 目( ME L R S 0 9 1 2 ) 。 作者简介刘树霞( 1 9 7 8一) ， 女 ， 山东潍坊人 ， 硕 士， 助理 实验 师， 从事 大型海藻生理生 态研究。 收稿 日期2 0 0 9 1 0 - 0 9 黑色布罩套住反应器得到。通过循环恒温水浴装置 ， 分别将 温度控制为 1 5 、 2 0 、 2 5 ， 光合反应介质为过滤灭菌的 自然 海水( p H值 8 0 ) 。光强用 T E S 一 1 3 3 0光度计测定。所用龙须 菜藻量为 0 1 g ( F W) ， 预先将龙须菜剪成长度为 1 2 e m左 右的小段， 然后在弱光下恢复 1 2 h ， 把由于藻体的损伤所 导致的影响降至最低。反应介质体积为 2 r I 1 l 。光响应 曲线 ( 光合作用速率对光强的响应， 即 P I曲线) 通过公式 P n= P Xt a n h ( a x， P )+ 得出， 式中， P 一为最大光合作 用速率 ， R d为呼吸作用， a为低光下的光能利用效率。光饱 和点的计算公式为： =P a 。光补偿点的计算公式为 尼 =R d a 。每条 P I 曲线的测定时间为 3 0 mi n 左右。 I 2 3 统计与分析。数据处理与分析应用 O r i g i n 7 0软件， 显著性差异分析用 T T e s t 或 O n e Wa y A n o v a ( T u r k e y ) ， 设显 著水平为9 5 。 2 结果与分析 2 1 温度对红藻龙须菜生长的影响从图 1 可 以看出， 龙 须菜的鲜重随着时间的变化呈递增趋势 ， 这种趋势符合一次 方程 ， 即生长随着时间呈现良好的线性关系。 t = 三 请矗 薏 差 时间 T i m e d 图 1 不同温度对龙须菜鲜重的影响 F i g 1 Th e e ffe c t o f d i ffe r e n tt e mp e r a t ur e o nt hef r e s h we i g h t o f G r a c i a l r i a le m a n e if o r mi s 从图 2 可以看 出： 在 1 5 下龙须菜的相对生长速率与 在 2 0下的相对生长速率相比无显著差异( P 0 0 5 ) ； 而在 3 7卷 3 3期 刘树 霞等温度对经济红藻龙须菜生长及先合作用的影响 2 5下龙须菜的相对生长速率显著高于在 1 5 、 2 0下生长 的藻体( P0 0 5 ) ； 而在2 5 下龙须菜 的最大光合作用速率 ( 2 3 4 8 + 1 0 1 )p L m O 1 O ： ( h g ) ( D W) 显著高于其他温度 下生长的藻体( P 0 0 5 ) 。而对于光补偿点来 说 ， 2 0培养的藻体明显低于 l 5和 2 0处理的藻体 ( P 0 05) ( 表 1 ) 。 重 一- D 一- 。1 5n bD 0 占皂 暮 垂 一 曼 甘 吕 州 董 畦 芸 卜 Fi g 3 0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 光照强度 L i 曲t i n t e n s i t y ma o l s ) 图 3 不同温度对龙须菜光合作用的影响 Th e e ffe c t s o f d i ffe r e n t t e mp e r a t ure o n t h e ph o t o s yn t h e s i s o f G r a c i la r i a l e ma n e if o r mis 表 1 不同温度下龙须菜光合作用与光强关系参数的变化 T a b l e 1 P h o t o s y n t h e t i c p a r a me t e r s c h a n g e s of t h e c o r r e l a t i o n b e t we e n t h e p h o t o s y n t h e s i s a n d li g h t i n t e n s i t y of G r a c i l a r i a le m a n e if o r mi s u n d e r dif - f e r e n t t e mp e r a t u r e 注： 同列不同小写字母表示差异在 0 0 5水平 的显著性。 No t e： Di f f e r e n t s ma l l l e t t e r s in t h e s a me c o l u mn me a n s i g n i fi c a n c e a t 0 0 5 l e v e l 从图4可以看出， 2 ( 】 下生长的龙须菜藻体具有最高的 P R值( 光合作用 与呼吸作用 比值 ) ， 2 5下次之 ， 而 1 5 下生 长 的 藻体 P R值 最 低， 不 同 处 理 之 间 差 异 显 著 ( P 0 05 ) 。 温度 T emp e r a t u r e 图 4 不同温度生长条件下龙须菜光合作用与呼吸作用比值 ( P R) 的变化情况 F i g 4 Th e r a t i o c h a n g e s o f p h o t o s y nt he s i s a nd r e s pi r a t i o n ( P R) i n G r a c a d a l e ma n e if o r mi s u n d e r diffe ren t t e m- p e r a t u r e 3 结论 与讨论 ( 1 ) 生长是一个极为重要的参数 ， 是细胞内生物化学和 生理学过程的综合体现。该研究结果表明， 生长在 2 5条 件下的龙须菜的相对生长速率最高 ， 这表明在海区内随着季 节的变化， 到夏季温度达最高水平( 在南方不超过 6月， 因为 6月以后水温提高到 2 5以上 ， 龙须菜会很快出现腐烂等现 象) ， 其藻体的生长也相应达到最高值。但是 ， 在龙须菜的自 然生长环境条件下， 必须考虑随着温度的增加， 藻体所接受 的光强会增加 ， 较高的太阳辐射能够引起海水表面生长的龙 须菜产生光抑制 ， 反 而会导致藻体生长速率的下降 。因 此 ， 海区内龙须菜的生长不仅和温度有关 ， 而且与营养盐供 应水平、 养殖密度以及藻体所接受 的光强度均有密切的关 系 。相对于温度来说， 其他环境因素更好控制一些。而 海区的温度随着季节的变化而变化， 因此在养殖过程 中， 在 夏季， 可 以通过控制其他环境因子使其最适于养殖藻体， 这 样可以在这段时间内获得比冬季或春季更高的产量。 ( 2 ) 结果表明， 温度对龙须菜光合作用可产生显著的影 响。与龙须菜生长情况一样 ， 光合作用也在 2 5时具有最 6 5 4 3 2 1 0 安徽农业科学 2 0 0 9生 大的光合作用速率， 这表明光合作用速率的大小在一定程度 上反映了生长速率的大小。很多研究者常常用光合作用能 力的强弱来估测一种海藻的生长情况 川 。该试验结果表 明， 2 5时， 龙须菜的相对生长速率比其他的温度高 1 0 左 右， 但其最大光合作用速率却为其他温度下的 2 倍 ， 这主要 由于在 2 5时龙须菜具有更高的呼吸作用， 这种旺盛的代 谢在一定程度上耗损了光合作用所积累的干物质， 导致生长 的增加率不如光合作用 明显。光合作用的数据可 以反映藻 体的重要生理活动能力 ， 但若要精确地估测藻体在海区的真 实产量 ， 其最佳的选择还应测定它们的生长速率。 ( 3 ) 2 5条件下生长的龙须菜具有最大的光补偿点， 这 与藻体在自然条件下的生长情况相对应。而在 2 O条件下 生长的龙须菜具有最低的呼吸作用、 光补偿点以及最高的 R P值 ， 在该温度下， 低 的呼吸作用速率说明藻体的代谢水 平低， 在一定程度上保存 了光合作用所积累的干物质 ， 低的 光补偿点则说明龙须菜需要很低的光强便可以维持其生命 活动， 而 肜尸值是衡量细胞内物质积累的一个重要参数 。 P R值越高， 说明光合作用活性越强， 这表明 2 0时， 藻体 具有最高的光合作用活性， 也说明在该温度下生长的藻体有 良好的生理状态 ， 可见 2 0是保存龙须菜藻体的最佳温度。 在南方可以将龙须菜保存在 2 0 c c， 这样既达到了保种的目 的， 又可以使藻体的活性处在最佳状态。 ( 上接第 1 6 3 2 1页) S O D 、 C A T和 P O D等保护酶类在植物体内协同作用 ， 在逆境 胁迫中清除过量的活性氧， 维持活性氧的代谢平衡 、 保护膜 结构， 从而使植物在一定程度上忍耐、 减缓或抵御逆境胁迫 伤害 。试验表明， 在盐胁迫下 ， 百喜草各耐盐组愈伤组织 的丙二醛含量均高于对照组 ， 但其变化幅度不大， 而对照组 愈伤组织表现为丙二醛含量随盐浓度的增加而增加， 耐盐愈 伤组织的 MD A含量上升幅度较小， 表明耐盐愈伤组织的过 氧化过程较慢， 细胞膜稳定性较高。在不同浓度盐胁迫下， 耐盐愈伤组织的 P O D、 S O D的酶活均高于对照组， 说明百喜 草耐盐性愈伤组织酯酶活动活跃， 证明耐盐愈伤组织耐盐性 比对照强且具有相对稳定性。百喜草耐盐愈伤组织与对照 组在无盐胁迫时， 脯氨酸含量差别较小， 说明耐盐愈伤组织 与对照组本身脯氨酸含量不存在较大差异， 耐盐愈伤组织是 在盐胁迫后比对照系含有更多的脯氨酸， 说明耐盐愈伤组织 具有更高的脯氨酸积累能力 。这与其他学者做的研究结果 相同。这种明显的高脯氨酸积累能力有助于细胞维持在盐 胁迫下的生长， 这一结果说明脯氨酸的积累与耐盐性是正相 关 的。 总体来看 ， 该试验筛选的百喜草耐盐性愈伤组织在含水 量 、 MD A含量、 P O D和 S O D酶活性 、 P R O含量等生理生化指 标上均较对照组有明显差异 ， 表明通过用 N a C 1对耐盐植物 百喜草的培养和筛选 ， 可 以进一步提高其耐盐能力， 获得抗 参考文献 1 邓志峰 ， 纪明候 龙须菜和扁江篱多糖的组成及抗肿瘤效果 J 海洋 与湖沼 ， l 9 9 5 ， 2 6 ( 6 ) ： 5 7 5 5 8 1 2 黄晓肮 ， 温宗存 间歇施肥对龙须菜的生长和化学组成 的影响 J 海 洋与湖沼， 1 9 8 9 ， 2 9 ( 6 ) ： 5 7 0 5 7 4 3 李纫芷 龙须菜藻体匍匐组织的生理特性与功能研究 J 海洋与湖 沼， l 9 9 9 ， 3 o ( 1 ) ： 4 1 4 4 4 孙雪， 隋正红 几种环境因 子对龙须菜 半乳糖菅酶活性的影响 J 青岛海洋大学学报 ： 自然版 ，2 0 0 0 ，3 0 ( 3 ) ： 5 1 o一 5 1 4 5 1 H E N L E Y W J Me e m e n t a n d i n t e r p r e t a t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c l i g h t re s p o n s e c o r v e 8 i n a l g a e i n t I l e c o n t e x t o f p h o t o i n h i b i t io n a n d d i al c h an g e s 1 J J P h y c o l ， 1 9 9 3 2 9 ： 7 2 9 7 3 9 6 X U J T， G A O K S G r o w t h ， p i g m e n t s ， u V a b s o r b i n g c o m p o t m d s a n d a g a r y i e l d o f t h e e c o n o mi c r e d s e a w e ed G r a c i l a r ia l e m a r if o r m is ( R h o d o p h y t a ) P D w n a t d i f f e r e n t d e p th si nt h e c o a s t a l w a t e r o f t h e S o u t h C h i n a S e a 【 J1 A p p l J P h v c o 1 2 0 O 8 2 0： 6 8 16 8 6 7 I G A 0 K S X U j T E f f e c t s o f s o l a r U V r a d i a t i o n o ff d i u r n al p h o t osynthe t i c p e rf o r m a n c e a n d g r o w t h o f G r a c i l a r i a l e m a n e if o r r n i s ( R h o d o p h y t a ) J E u r J P h v c o l ，2 O 0 84 3： 2 9 73 0 7 I 8】 Y A N G H S ， Z H O U Y， MA O Y Z ， e t a1 G r o wth c h a r act e r s a n d p h o t osy n - t h e t i c c a p a c i t y o f G r a c i l a r i al e m a n e if o r m i s as a b i o fi h e r i n a s h e l lfi s h f a r m - i n g a r e a i n S a n g g o u B a y ， C h i n a J A p p J P h y c o l ， 2 O 0 5 ， 1 7 ( 3 ) ： 1 9 9- 2 0 6 I 9l Y A N GY F ， F E I XG， S O N G JM， e t a 1 G r o w t h o f G r a c i a r a e m a n e f o r m s u n d e r d i ff e r e n t c u l t i v a t i o n c o n d i t i o n s a n d i t s e ff ec t s o n n u tr i e n t remo v a l i n C h i n e s e c o a s t al w a t c l ,S l J 1 A q u a c u l t u r e ， 2 0 0 6 ， 2 5 4： 2 4 8 2 5 5 1 0 J Z O U D H， X I A J R， Y A N G Y F P h o t o s y n t h e t i c u s e o f e x o g e n o u s i n o r g a n - i c c a r b o n i n t h e a g a r o p h y t e G r a c i a d a l e m a n e if o r mi s ( R h o d o p h y t a ) J Aq u a c u l t u r e 2 O O 4 2 3 7： 4 2 14 3 1 1 1 I K U S I MA I E c o l o g i c al s t u d ie s o n t h e p r o d u c t i v i t y o f a q u a t i c p l a n t t o m- r n u n it ie s I M e a s u r e m e n t o f p h o t o s ynt h e t i c a c t i v i t y l J I B o t Ma g T o k y o ， 1 9 6 5 ， 7 8：2 0 22 l 1 1 l 2 l H UM P H R EY G F T h e p h o t o s y n t h e s i s ： r e s p i r a t i o n r a t i o o f s o m e u n i c e l l u l ar m a r i n e a l g a e【 J I J E x p M a r B i o l E c o l ， 1 9 7 5 ， 1 8 ： l 1 1一l 1 9 高含量 N a C I 的遗传变异体。 参考 文献 1 王遵亲， 祝寿泉， 俞仁培 ， 等 中国盐渍土 M 北京： 科学出版社 ， 1 9 9 3 2 刘士余， 聂明英， 彭鸿燕 百喜草及其应 用研 究 J 安徽农业科学， 2 0 0 7 ： 3 5 ( 25 ) ： 7 8 0 7 7 8 0 8 ， 7 8 1 0 3 张伟， 史玉虎 ， 潘磊 百喜草研究进展 J 湖北林业科技， 2 o 0 4 ( 2 ) ： 4 0 4 4 4 l H E A T H R L ， P A C K E R L P h o t o p e mx i d a t i o n i n i sol a t e d c h l o r o p l ast s I n e t i c s a n d s t o i c h i o m e t r y o f f a t t y a c id p e r o x i d a t io n J A r c h B i o c h e m B i n - p h y s ， 1 9 6 8，2 5： 1 8 91 9 8 5 赵可夫 植物抗盐生理 M 北京： 中国科学技术出版社 ， 1 9 9 3 6 波钦诺克 x H 植物生物化学分析方法 M 剂家海， 丁钟荣 ， 译 北京 ： 科学出版社， 1 9 8 1 ： 1 9 7 2 0 3 ， 2 0 5 2 0 7 1 7 I B E Y E R W F F R I D O V I C H I A s s a y i n g f o r s u p e m x i d e d i s m u t e a c t i vi t y ： s o n i c l a r g e c o n s e q u e n c e s o f m i n o r c h a n g e s i n c o n d it i o n s J A n a l B i n - e h e n fl， 1 9 8 7， 1 61 ： 5 5 95 6 6 8 朱光廉 值物体内游离哺氨酸的测定 J 植物生理学通讯， 1 9 8 3 ( 1 ) ： 3 5 3 7 9 B A S U S ， G A N G O P A D H Y A Y