《细胞生理》PPT课件.ppt

第一章 植物细胞生理 Chapter 1 Plant Cell Physiology,本章重点： 1、细胞的结构 2、细胞膜系统 3、细胞器 本章难点： 1、细胞亚微结构 2、各细胞器的生理功能 3、细胞信号转导,第一节 植物细胞概述,一、原核细胞和真核细胞,原核细胞(prokaryotic cell) 一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。 除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。 真核细胞(eukaryotic cell) 体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)； 多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。 真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。 由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote) 由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 ,原核细胞与真核细胞的区别,二、高等植物细胞特点,B显微结构,A模式图,大液泡 叶绿体 细胞壁 是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。,植物细胞的结构,植物细胞的结构,植物细胞的结构,第二节 生物膜（Biomembrane）,一、生物膜的组成成分,二、生物膜的结构,蛋白质（6075）,脂类（2540）,糖类（5左右）,水分,细胞膜的构造,细胞膜的构造,细胞膜的构造,流动镶嵌模型,生物膜的结构特点：,类脂双分子层,膜蛋白的多样性,不对称性,流动性,三、生物膜的功能,在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。,1.分室作用 细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。,植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。,2.代谢反应的场所,细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。,3.物质交换 质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。,4.识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。,内膜系统主要膜间隔和这些间隔之间膜的联系,一、原生质的组成,原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。,第三节 原生质（protoplasm）,组成原生质的各类物质的相对数量,细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。,无机分子,单体分子,生物大分子,超分子复合体,基本生物分子 30种单体,20种氨基酸,5种含氮的杂环化合物 (嘌呤及嘧啶的衍生物),2种单糖(葡萄糖、核糖),1种脂肪酸(棕榈酸),1种多元醇(甘油),1种胺类化合物(胆碱),二、原生质的物理特性,1.张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。 2.粘性和弹性 粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强； 原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。 3.流动性 原生质的流动是一种复杂的生命现象。 原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响。,三、原生质的胶体特性,胶体(colloid)是物质的一种分散状态。 1.带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。,图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷; B.负电荷,2.扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。 由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)。,3.凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。 溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。 在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。 凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。,溶胶作用,凝胶作用,凝胶,溶胶,原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。 当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱； 当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。,4.吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发,四、原生质的液晶性质,液晶态(liquid crystalline state) 物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。 液晶态与生命活动息息相关 比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。,第四节 细胞壁,细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。,一、细胞壁的组成 (一)细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(右图)。,细胞壁的亚显微结构图解,细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。 随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。,某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错。 由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等.,细胞在初生壁内产生次生壁 细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。,(二) 细胞壁的化学组成,构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(下表)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。,细胞壁三维分子模型 显示纤维素、木聚糖、胶质和壁蛋白分子间的相互作用,1.纤维素,纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1 00010 000个-D-葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之间。,纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。 微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力(图1-4)。,细胞壁的亚显微结构图解,存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。 据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2109 t。 如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。,纤维素微纤维的结构模型,纤维二糖微纤维是许多（14）-D-葡聚糖链通过大量氢键侧向相连或头尾相连形成的。微纤丝能围绕球形分生细胞任意卷曲或围绕细胞等径扩大,2.半纤维素 半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。 半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。 不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。 因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。,胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。 (1)果胶酸 果胶酸(pectic acid)是由约100个半乳糖醛酸通过-1，4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。 (2)果胶 果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25 00050 000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。 (3)原果胶 原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。 果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。,3.果胶类,4.木质素,木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。 木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。,5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。 6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。,(三) 细胞壁的形成,其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。,细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期,细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretory vesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的,细胞板组成后，高尔基体小泡运输造壁物质释放到质膜外，以充实新形成的壁。,当细胞板中逐渐有果胶质和少量纤维素分子不断地填充和掺入时便构成了中层，在中层两侧陆续有纤维素和半纤维素等物质的沉积则形成了质地柔软的初生壁，这时两个子细胞便形成。此后，大多数细胞的初生壁内侧又分层、定向地沉积着纤维素分子，它们经纬分明地交叉加固，这是增强植物体支持能力的重要基础。,细胞壁合成要求原生质膜表面微纤丝、蛋白质的合成和糖基化，粗内质网上壁调节酶、高尔基体上所有非纤维素多聚糖合成的协调。,微管的另一个重要作用是使新形成的细胞板上保留某些通道，即参与胞间连丝的形成，使原生质在两个子细胞间能保持联系 可见，细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的。 在细胞分裂以及新细胞壁形成时，除了有高尔基体、内质网和微管参与外，还有生长素和多种酶类的作用，而所有的活动又要靠线粒体来提供能量，这正体现了细胞内各部位相互配合来共同完成生命活动的特征。,纤维素分子的定向分层沉积与微管的活动有关，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纤维素分子的定向排列。,(四) 细胞壁的功能,1.维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。,图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状 （A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。 （B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。 （C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。 （D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。,2.物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。 因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。,细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。 另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路,3.防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。 细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。,寡糖素庚葡萄糖苷 这是由7个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2个侧链(各为单个葡糖单元)与骨架连接的位置，骨架是以糖苷键连接的5个葡萄糖单元的链。,4.其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。 研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。,二、胞间连丝,(一)胞间连丝的结构,当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。,图1-6 胞间连丝的超显微结构,图1.27 细胞中的胞间连丝 （A）两个相邻细胞分离的胞壁电子显微图，显示胞间连丝。 （B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。,共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。 胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。 一般每1m2面积的细胞壁上有115条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。,由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。,(二) 胞间连丝的功能,1.物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。 2.信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。 在19世纪汤森(Townsend)将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离(plasmolysis)，原生质体由于急剧脱水收缩而被分离成两团原生质。 在23d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。 进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近细胞中具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作用。 ,第五节 细胞的亚显微结构与功能,一、微膜系统,内质网,高尔基体,液泡,溶酶体,线粒体,质体,微体,圆球体,内质网结构示意图,粗糙型内质网,光滑型型内质网,高尔基体结构示意图,二、微梁系统,维管,微丝,中间纤维,维管、微丝及中间纤维结构示意图,维管、微丝及中间纤维结构示意图,微管,微丝,中间纤维,三、微球体系统,染色质与染色体,核仁,核糖体,中期染色体DNA包装示意图,第六节 植物细胞的基因表达,一、细胞的阶段性与全能性 ,繁殖、分化和衰亡是细胞的基本生命活动，也是细胞生理研究的重要内容，高等植物因细胞的这些基本生命活动而完成个体的生活史。,(一) 细胞周期与细胞的阶段性,从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cell cycle)，细胞周期所需的时间叫周期时间(time of cycle)，整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个阶段。,间期是从一次细胞分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期。间期是细胞的生长阶段，其体积逐渐增大，细胞内进行着旺盛的生理生化活动，并作好下一次分裂的物质和能量准备，主要是DNA复制、RNA的合成与有关酶的合成以及ATP的生成。 细胞周期可分为以下四个时期。,细胞周期可划分为四个阶段,细胞衰老与死亡是细胞生命活动的必然规律。,在PCD发生过程中，一般伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡。当然，也有的细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类PCD被称为非凋亡的程序化细胞死亡。,细胞的死亡,坏死性或意外性死亡，即细胞受到外界刺激，被动结束生命,程序化死亡(PCD )，这是一种主动的，受细胞自身基因调控的过程,图20.1 动物细胞中的几种细胞死亡类型。 凋亡是染色质浓缩；细胞核和质体膜泡化过程中的一种细胞程序性死亡形式，这些形成的凋亡体最终将会被邻近的吞噬细胞所吞噬。在细胞受到物理伤害时细胞会发生坏死，它将会导致膜的破裂、细胞内含物的流失和组织炎症的发生。,细胞程序化死亡与细胞坏死的形态特征也截然不同，其最明显的特征是细胞核和染色质浓缩，DNA降解成寡聚核苷酸片断，细胞质也浓缩，细胞膜形成膜泡，最后转化成凋亡小体。,图 （A）塞维辛里酵母细菌在养分缺乏时会发生细胞的自我吞噬。A、B、C三个细胞分别代表PCD中的三个不同阶段，A是细胞自我吞噬的早期、B和C是细胞自我吞噬的后期。,植物细胞程序化死亡主要发生在细胞分化过程中，如维管系统的发育；性别发生过程中某些生理器官的败育，导致单性花的形成。,图20.4 细胞的死亡几乎发生在所有植物的细胞和组织中。细胞程序性死亡涉及到许多过程 ： （1）配子体形成包括胚囊形成； （2）胚的发育； （3）种子和果实组织的退化； （4-6）组织器官的发育； （7）组织器官的衰老； （8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。,在缨种子突变体2中（A），缨穗中雌性组织没有发生细胞程序性死亡，缨穗的花序中几乎全部是雌性花。（B）野生型缨穗玉米为对照。,图20.5 尽管玉米的花序最初是由两性花组成，但是由于细胞程序性死亡导致雄性或雌性组织的死亡而分别各自形成雌性花序和雄性花序。,图20.6观赏性植物蓬莱蕉中可以看到植物的细胞程序性死亡例子。蓬莱蕉的叶片中较薄的叶片呈现深的锯齿和许多洞孔，这是由于叶原基原始细胞在发育的过程中特定的组织区发生细胞程序死亡造成的。随着叶片的生长，这些特定区域不能被取代，薄的叶片最终形成特征图，并赋予它普通名字瑞士乳酪植物。,图20.7 柑橘皮中油腺体的形成是伴随原生质体和细胞壁的死亡和溶解而溶生的。有时溶生还伴随分裂生殖，细胞壁的分离产生细胞间空隙。在油腺体形成时，溶生和裂生的结合导致空洞的形成，空洞充满了来自其周围细胞释放的必需的油脂。,图20.8 组织缺氧玉米根通气组织的形成。 （A）、（B）分别是玉米根在氧气充足和缺氧的条件下的生长状况。在氧气比较少的情况下位于内皮层与皮下组织之间的皮层细胞经过融合形成延伸遍及根系的气腔，因此淹水部分的根系可以通过地上部的通气组织来获得大气中的氧气。,衰老细胞的形态变化,(二) 细胞分化与细胞全能性,细胞分化(cell differentiation)是细胞间产生稳定差异的过程。 植物体的各个器官以及各种组织内的细胞形态结构、功能和生理生化特性都是各不相同的，这是细胞分化的结果。 多细胞生物体的所有不同类型的细胞都是由受精卵发育而成的，正是在细胞分裂的基础上有了分化，才能使不同类型的细胞执行千差万别的生理代谢，共同完成植物的生命活动。 细胞全能性(totipotency)就是指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。 受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各类细胞，并且能复制出一个完整植株。 其他器官和组织的植物细胞，由于分裂和分化的结果，只具有其所在组织器官的特定功能，若要让其表现出全能性，就要了解其基因表达及调控机制。 ,植物细胞的全能性,受精卵的全能性,干细胞能分化为多种类型的细胞,细胞全能性,二、植物细胞的核基因与核外基因,高等植物细胞共有三个基因组，即核基因组、叶绿体基因组和线粒体基因组，后两组称为核外基因。 基因组(genomes)是细胞携带生命信息DNA及其蛋白质复合物的总称。 以往普遍认为DNA只存在于细胞核中。 1962年Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA。 1963年M.Nass和S.Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA，以后从植物细胞线粒体中也发现了DNA。 进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶等。 ,线粒体和叶绿体这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有转录和翻译的功能。 线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，不完全的。 线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统所控制的，所以称它们为半自主性细胞器。,叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核糖体上合成的。 细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都带有一段含几十个氨基酸序列的转运肽(transit peptide)，这些前体由转运肽引导进入叶绿体后，转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽到达预定部位。,叶绿体内的相当组分都要求叶绿体基因和核基因的共同作用(表1-4)。 光照则可促进或调节叶绿体基因的表达。,核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco，RuBPCO)就是叶绿体基因和核基因共同作用的典型例证。 该酶是双功能酶，它既可催化羧化反应，又可催化加氧反应，在植物光合过程中的CO2同化及光呼吸中起重要作用。,高等植物的Rubisco是由8个大亚基和8个小亚基所构成的，其催化活性要依靠大、小亚基的共同存在才能实现。 Rubisco大亚基由叶绿体DNA编码，并在叶绿体的核糖体上翻译，而小亚基则由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成。,Rubisco的合成、加工和组装,Rubisco全酶由细胞质中合成的小亚基前体和叶绿体中合成的大亚基前体经修饰后组装而成(图1-18)。 Rubisco约占叶绿体可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最丰富的蛋白质。,图 1-18 植物Rubisco的合成、加工和组装 Ssu.Rubisco小亚基; Lsu.Rubisco大亚基,三、植物细胞基因表达的特点,这两个过程都是很复杂的，且受到严格的调节控制。基因表达过程可用图1-19表示。 基因表达调控在不同生物之间，尤其是原核生物与真核生物之间存在很大差异。 这些差异主要归因于DNA在细胞中的存在形式、DNA分子的结构、参与基因表达的酶及蛋白因子等方面的差异。 正是这些差异，决定了不同生物基因表达的各自特点。,基因的表达,转录：RNA的生物合成,翻译：蛋白质生物合成,图1-19基因表达过程图 A.基因表达过程中的基本步骤，包括转录和翻译。蛋白质既可在游离于细胞质的核糖体上合成，又可在与膜结合的核糖体上合成。在细胞质基质中含有疏水的信号肽的分泌蛋白与信号识别体SRP)结合，形成SRP核糖体复合体，后者转移到内质网上并与那里的SRP受体结合。随着翻译不断进行，延伸的多肽插入到内质网腔内，在那里信号肽解离，多肽与糖分子结合，形成的糖蛋白通过囊泡转运，被送到高尔基体，得到进一步的加工。 B.示tRNA携带氨基酸，以mRNA为模板，在核糖体 上延伸多肽链的翻译过程。,(一)植物细胞中DNA的存在形式,原核生物细胞中的DNA是裸露的，遗传物质都集中在一条DNA分子上。 真核生物细胞的DNA含量和基因数目都远远多于原核细胞，其蛋白质或RNA的编码基因序列往往是不连续的，大多数基因都含有不表达序列，即内含子(intron)。 真核细胞DNA与组蛋白结合，以核小体为基本单位，形成念珠状长链，长链再高度压缩成为染色质或染色体。其遗传物质分散到多个DNA分子上。 在真核生物中，由于DNA与组蛋白等结合，形成核小体，阻碍了基因的转录，使DNA分子大部分区段常处于不表达的沉默态。 因此，要使某一基因表达，必须去阻遏，打破沉默态。,(二) 植物细胞DNA分子结构特点,原核生物细胞的DNA很少有间隔序列和重复序列，而真核细胞的DNA分子含有大量的重复序列。 原核生物的基因为多顺反子(polycistron)，有操纵子(operon)结构。 一些与功能相关的基因存在于同一操纵子中，受相同诱导物或阻遏物调节，这些基因的mRNA同时得以转录。 真核生物的基因为单顺反子(cistron)，无操纵子结构。 基因