《染色体数目的变异》PPT课件.ppt

现 代 遗 传 学,Modern Genetics,长江大学生命科学学院,2,第六章 染色体数目的变异,第一节 染色体数目变异的类型 第二节 整倍体变异 第三节 非整倍体变异 本章要求 复习思考题,3,19世纪末，狄 费里斯发现：普通月见草（ 2n = 14 ） 特别大的变异型(1901年命名为巨型月见草)。 1907年，细胞学研究表明巨型月见草是2n = 28，人们开始认识染色体数目的变异可以导致遗传性状的变异。 变异的特点是按一个基本的染色体数目(基数)成倍地增加或减少。,4,第一节 染色体数目变异的类型,一、染色体组及染色体基数 二、染色体数目变异的类型,5,染色体组（genome） 遗传学上把二倍体生物一个正常配子中所含的全部染色体称为一个染色体组。 染色体基数 每个染色体组所包含的染色体数目称为染色体基数，用“x”表示。,一、染色体组及染色体基数,6,1、染色体组的基本特征,同一染色体组内每条染色体的形态和功能各不相同； 它们包含着生物体生长、发育所必需的全部遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系； 染色体组相对稳定，是正常生命活动的保证，缺少其中任何一条都将出现育性或性状的变异。,7,2、染色体基数,不同属的生物往往具有独特的染色体基数，同属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。 如：小麦属的各个种的配子染色体数都是以7个染色体为基数变化的。,8,3、n与x的含义,n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数无关 X表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数性的关系 二倍体中，n=X；多倍体中n=2X，3X等。因此2n、n表示分别表示体细胞和性细胞的含义，X才表示真正的倍性,9,二、染色体数目变异的类型,染色体数目以染色体组为单位增减,以二倍体(2n)染色体数为标准，在此基础上增减个别几条染色体属于非整倍性改变,10,染色体数目变异的基本类型,11,1、整倍体变异,整倍体（euploid） 指体细胞中的染色体数成完整的染色体组的个体。 整倍体变异 指在正常染色体数（2n）的基础上，体细胞中染色体数目按染色体组（x）成倍数增加或减少的现象。,12,一倍体(2n=x) 指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。 二倍体(2n=2x) 指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。 多倍体(2n=mx，m为3的整数) 指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物个体。 单倍体（n） 体细胞中的染色体组与正常个体配子中的染色体组相同的生物个体叫单倍体。,整倍体变异的类型,13,多倍体的类型据染色体组的种类,同源多倍体 同源三倍体 同源四倍体 同源五倍体等 异源多倍体 异源四倍体 异源六倍体 异源八倍体等,同源异源多倍体 同源异源四倍体 同源异源五倍体 同源异源六倍体 节段异源多倍体,14,基本概念,同源多倍体（autopolyploid） 指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。 异源多倍体（allopolyploid） 指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。,15,多倍体的形成及染色体组构成示意图,16,2、非整倍性变异,非整倍体（aneuploid） 指体细胞中的染色体数比正常个体染色体数（2n）增加或减少1条至数条的个体。 超倍体(hyperploid)：染色体数多于2n； 亚倍体(hypoploid)：染色体数少于2n。 非整倍体变异 在正常染色体数（2n）的基础上，体细胞中的染色体数目增加或减少1条至数条的现象。,17,三体(trisomic)： 2n+1 单体(monosomic)： 2n-1 双三体(double trisomic)： 2n+1+1 双单体(double monosomic)： 2n-1-1 四体(tetrasomic)： 2n+2 缺体(nullisomic)： 2n-2,非整倍性变异的类型,18,非整倍体的形成,19,第二节 整倍体变异,一、一倍体与单倍体 二、同源多倍体 三、异源多倍体 四、多倍体的形成途径及应用,20,一、一倍体与单倍体,一倍体（monoploid，x） 是指体细胞内只含一个染色体组的生物个体，如雄蜜蜂、雄蚁等。 单倍体（haploid，n） 是指体细胞内所含染色体数目与正常个体配子中染色体数目相同的个体。,21,单倍体可能是一倍体（单元单倍体），也可能是二倍体或多倍体（多元单倍体）。 单元单倍体：仅含一个染色体组的个体。 多元单倍体：指有两个或两个以上染色体组的个体。 如： 普通小麦是异源六倍体（2n=6x=AABBDD=42），其单倍体为三倍体（n=3x=ABD=21）； 甘蓝型油菜是异源四倍体（2n=4x=AACC=38），其单倍体含两个染色体组（n=2x=AC=19）。,单倍体与一倍体是两个不同的概念：,22,1、单倍体的形态及遗传表现,显著小型化 与双倍体相比，高等生物单倍体的细胞、组织、器官和整个植株均较正常个体弱小。除此而外，单倍体也会产生新的性状。 高度不育，单倍体结实率极低 原因是染色体在减数分裂时不能正常联会和分离，从而使形成的配子高度不育，这也是鉴别单倍体的重要标志。,23,2、单倍体形成的原因,生物自发产生 生殖过程不正常，如孤雌生殖或孤雄生殖。 人工创造单倍体 通过诱变、花药培养等可直接获得单倍体。 植物花药的培养是产生单倍体最成功的技术之一，即在小孢子有丝分裂时取出花药，在培养基上即可培养成植株。,24,Monoploidy,25,3、单倍体的应用,培育完全纯合的品系，缩短育种进程。 用于研究基因的性质及其作用。 分析染色体组之间的同源性。,26,二、同源多倍体,1、同源多倍体的特征 2、同源多倍体的的联会与分离 3、同源多倍体的基因分离规律,27,1、同源多倍体的特征,、形态特征：表现巨大性 随染色体组数的增加，同源多倍体的细胞、细胞核、营养器官、生殖器官等多数有增大的趋势。 表现为： 叶片肥厚、宽大、长，茎杆粗壮 花、花粉粒、果实、种子、气孔等器官组织较大 产量较二倍体高,28,2X,4X,8X,烟草的叶片气孔,29,1、同源多倍体的特征,、生理生化代谢的改变：表现基因的剂量效应 同源多倍体的生化反应与代谢活动加强，许多性状的表现更强。 如： 大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12 玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43,30,1、同源多倍体的特征,、生殖特征：成熟期延迟、生育期延长；配子育性降低甚至完全不育。 、特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状。 如西葫芦的果形变异： 二倍体（梨形） 四倍体（扁圆形）,31,1、同源多倍体的特征,、影响性别发育 如： 二倍体菠菜 XX XY 四倍体菠菜 XXXX XXXY、XXYY、XYYY、YYYY,32,2、同源多倍体的的联会与分离,同源组： 在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组。 二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期每对同源染色体联会形成一个二价体()。 多价体： 同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体()、四价体()。,33,、同源三倍体的联会与分离,、同源三倍体联会的特点： 每个同源组的三个染色体，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将第三条的同源区段排斥在联会区段之外 三价体内每两个染色体之间的联会少于二价体，属局部联会,染色体间联会松弛，可能发生提早解离 三价体在后期I只能是2/1的不均衡分离,同源三倍体的联会,34,、同源三倍体的联会与分离,同源三倍体染色体的联会与分离（图6-3）,35,、同源三倍体的育性： 配子染色体组合成分的不平衡导致同源三倍体的高度不育 同源三倍体基因分离缺乏规律性 、同源三倍体的应用 同源三倍体一般是高度不育的 同源三倍体的不育性目前正在生产上加以利用,、同源三倍体的联会与分离,36,、同源四倍体的联会与分离,同源四倍体的每个同源组是四个同源染色体，由于任何同源区段只能有两条同源染色体的联会，所以每个同源组的四条同源染色体的联会表现：不联会和四价体的提早解离的情况。,同源四倍体的联会,37,同源四倍体染色体的联会与分离,38,、同源四倍体的联会与分离,分离结果与遗传效应： 同源四倍体的染色体的不均衡分离 配子的染色体数和组合成分的不平衡 同源四倍体的部分不育和子代染色体数目的多样性,39,3、同源多倍体的基因分离规律,40,、同源四倍体染色体的随机分离,染色体随机分离(random chromosome segregation) 当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，以致基因与染色体间很难发生非姊妹染色单体交换时，该基因势必表现染色体的随机分离。 染色体随机分离的两个假设： 假设A-a在某同源组的四个染色体上距离着丝点较近 假设同源组的四个染色体在后期I的分离都是2/2式的，而且各种分离方式发生的几率是随机的、均等的,41,三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离,42,复式（AAaa）同源四倍体的染色体随机分离,Result: AA 2 Aa 8 aa 2,43,同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数,复式（AAaa）同源四倍体自交后代35A:1a比数的产生,44,、同源四倍体染色单体的随机分离,染色单体随机分离 当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现。 分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去。,45,例如 AAAa,8个染色单体中6个载有A，2个载有a，由于每个配子只能得到2个染色单体，故：,6! AA配子：C62 = = 15 (6-2)!2! 6! 2! Aa配子：C61 C21 = = 12 (6-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子：C22 = = 1 (2-2)!2!,Result: AA 15 Aa 12 aa 1,46,因此形成配子种类和比例为： 15AA : 12Aa : 1aa 其自交子代： (15AA:12Aa:1aa)2 = 783 A_ : 1 aa 同理： AAaa形成配子为 3AA : 8Aa : 3aa Aaaa形成配子为 1AA : 12Aa : 15aa,47,三、异源多倍体,体细胞中含有两个或两个以上不同类型染色体组的多倍体称为异源多倍体。 偶倍数的异源多倍体 指体细胞中染色体组为偶数的个体。如AABBCC、AABBDDFF、AAEEFFGGLL等。 奇倍数的异源多倍体 体细胞中染色体组为奇数的个体。如：AACCD。,48,异源多倍体是广泛存在的 农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等 果树：苹果、梨、樱桃、草莓等； 花卉：菊花，大理菊、水仙、郁金香等 被子植物纲中有30-35是异源多倍体 禾本科植物有70是异源多倍体,1、异源多倍体存在的广泛性,49,50,2、偶倍数的异源多倍体,、偶倍数的异源多倍体的特点： 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和 两亲本物种的染色组的基数可能相同 如：普通烟草（x=12）、普通小麦（x=7） 两亲本物种的染色组的基数也可能不同 如：白芥菜（2n=4x=36=8+10=18） 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数 因为细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似,51,普通烟草（Nicotiana tabacum）的起源,、偶倍数异源多倍体的起源途径 如：普通烟草（Nicotiana tabacum）的形成 普通小麦（Triticum aestivum）的形成,52,普通小麦（Triticum aestivum）的起源,53,芸苔属(Brassica)各物种的关系,54,3、奇倍数的异源多倍体,、奇倍数异源多倍体的产生及其特征 由偶倍数异源多倍体种间杂交而形成。 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。 、倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途 体细胞中含有一个偶倍数异源多倍体的全套染色体和另一个异源染色体组的生物个体叫倍半二倍体。,55,56,异源五倍体小麦的联会,57,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,倍半二倍体，在育种工作中，可以作为进行染色体替换的手段。,58,4、同源异源多倍体,异源多倍体中，有1个染色体组是同源多倍体的生物个体叫同源异源多倍体。 如，AABBBB、AACCC等。 减数分裂时染色体联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现多价体或单价体，造成某种程度的不育。,59,5、节段异源多倍体,异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号 如：A组染色体编为1A、2A、3A B组染色体编为1B、2B、3B 编号相同的异源染色体也可能有部分同源（homoeologous）（即有少数基因相同），在遗传作用上有时可以相互替代,60,5、节段异源多倍体,减数分裂时： 正常情况下是“同源联会（autosynapsis）” 特殊情况下也可能发生异源联会（allosynapsis） 若部分同源的程度较高，则称该多倍体为节段异源多倍体（segmental polyploid） 减数分裂时的联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以致造成某种程度的不育,61,5、节段异源多倍体,从细胞学角度看： 同源多倍体和异源多倍体代表着各个染色体组间同源和异源关系的两个极端 节段异源多倍体则介于两者之间，或接近同源多倍体，或接近异源多倍体。,62,四、多倍体形成途径及应用,1、形成途径 自发形成未减数配子结合 人工诱发体细胞染色体数加倍 2、人工多倍体的应用,63,1、形成途径,、自发形成未减数的配子结合,64,例：萝卜甘蓝F1未减数配子融合,65,、人工诱发体细胞染色体数加倍,生物学方法 物理学方法 化学方法：秋水仙素最有效 处理分生组织，阻碍分裂细胞纺锤丝(体)的形成 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%) 处理时间：视材料而定 间歇处理效果更好,66,秋水仙素加倍的原理,67,2、人工多倍体的应用,克服远缘杂交的不孕性：亲本之一染色体加倍可能克服其不孕性。 克服远缘杂种的不实性：远缘杂种不实，其原因是配子不育。解决办法有：杂种F1染色体加倍(双二倍体)；亲本物种加倍后再杂交。 创造种间杂交育种的中间亲本：实质是克服远缘杂交不育性。 人工合成新物种、育成作物新类型 人工合成同源多倍体直接加倍 人工合成异源多倍体物种间杂交，杂种F1染色体数目加倍。,68,、克服远缘杂交的不孕性,甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=9,69,、克服远缘杂种的不实性,异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。 如：用烟草抗花叶病品种的育种。,70,、创造种间杂交育种的中间亲本,如：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。,71,、人工合成新物种、育成作物新类型,中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。,鲍文奎 (1916.5.8-1995.9.15),72,第四节 非整倍体变异,一、单体 二、缺体 三、三体 四、四体 五、非整倍体的应用,73,一、单体,单体(Monosomics) 体细胞中染色体数目为2n-1的生物个体叫单体。 单体的特点 动物：某些物种的种性别特征，XO型性别决定 植物：不同植物的单体表现有所不同，如二倍体的单体，一般生活力极低，且不育。 异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性。 例：普通烟草（2n=4x=TTSS=48）的单体系列 普通小麦（2n=6x=AABBDD=42）的单体系列,74,由染色体丢失而产生的嵌合体(XO),75,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。 分别用A，B，C，V，W，Z字母表示24条染色体，24种单体的表示为： 2n-IA，2n-IB，2n-IC，2n-IW，2n-IZ 各种单体具有不同的性状变异，表现在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,76,普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体 普通小麦染色体按ABD染色体组及部分同源关系编号为： A组：1A，2A，3A，6A，7A B组：1B，2B，3B，6B，7B D组：1D，2D，3D，6D，7D 21种单体对应的表示方法为： 2n-11A，2n-12A， 2n-11B， 2n-12B， 2n-11D， 2n-12D，,77,单体染色体的传递,减数分裂 四分体细胞种类：n，n-1 四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子),78,单体染色体的传递,受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子， n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1主要靠雌配子传递。 合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体 例：普通小麦单体染色体的传递,79,单体染色体的传递,理论上，单体自交产生双体: 单体: 缺体=1 : 2 : 1,小麦单体自交子代群体中：,80,二、缺体,缺体(Nullisomic) 是指在正常染色体数目2n的基础上缺少了一对同源染色体的生物个体（2n-2）。,缺体的形成及存在 缺体一般都通过单体自交产生 缺体仅存在于多倍体生物中，二倍体生物中的缺体一般不能存活,81,普通小麦缺体系列的穗形,遗传效应 表现广泛的性状变异 通过缺体的性状变异，可以确定位于该染色体上的基因。,82,利用缺体研究基因和染色体之间的关系,不同染色体的缺体表现不同性状明确控制性状的基因位于哪个染色体上 例如： 小麦籽粒颜色遗传的三个独立分配的异位同效基因：R1-r1、R2-r2、R3-r3分别位于3D、3A、3B染色体。 现有： 双体植株18+3DR1R1+3Ar2r2+3Br3r3结红皮籽粒，缺体植株(2n-3DR1R1)则结出白皮籽粒。 原因： 控制红粒基因R1R1(显性)随3D染色体的缺失而丢失，可以证实R1R1基因位于3D之上。,83,三、三体,三体(trisomic) 是指体细胞中的染色体数较正常生物个体（2n）多了一条染色体的个体（2n+1）。,三体的发现 1910年在直果曼陀罗中发现了一种突变型球形蒴果曼陀罗 1920年确定为三体,84,三体的来源,二体在减数分裂时, 个别同源染色体不分离，而一起到一极，如2n形成n+1和n-1配子 由三倍体直接产生，即三倍体中由于2/1式分离，则形成了n+1和n配子 不同的三体之间杂交可以产生新的三体（如2n+12n+1 2n+1 2n+2 2n+1+1） 通过辐射，使得纺锤丝紊乱，使其向两边的牵引力不同，也会形成三体 通过秋水仙碱等化合物处理，也可以得到三体,85,1、三体的类型, 初级三体 增加的一条染色体与原来一对同源染色体完全相同。 次级三体 增加的一条染色体上的两条臂相同。 三级三体 增加染色体上有一条臂来自其它非同源染色体。,86,2、三体与性状变异,直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异,87,水稻三体：不同的三体表现不同的籽粒外形,88,人类的三体综合症,、先天愚形（21三体综合征：47 ，+21）（Down syndrome） 发病率1/600800 新生儿 主要临床特征： 严重智力低下，生长迟缓 枕骨扁平，发际低 眼距宽，外眼角上斜，内眦赘皮 鼻根低平，舌大，腭弓高尖 通贯手，小指内弯，有一指褶纹 男性不育、女性偶有生育能力,89,90,Dependence of Downs Incidents on Age of Mother,91,发病率1/4,0005,000 活婴男女比例为 1 : 4 主要临床特征： 生长发育障碍 小眼，眼距宽，内眦赘皮 小口，腭弓窄，唇裂或腭裂 先天性心脏病(95 ) 特殊握拳姿势 摇椅样畸形足,、18三体综合征（Edwards syndrome）（47, +18）,92,Trisomy 18,93,、13三体综合征（Patau syndrome ）（47, +13）,发病率1/5,00021,000 主要临床特征： 中枢神经系统严重发育缺陷 发育迟缓，严重智力低下 小眼或无眼，眼距宽，内眦赘皮 唇裂或腭裂 预后不佳，45在出生1月内死亡,94,95,3、三体染色体的联会及其传递,+的联会方式常使单价体遗弃在胞质中，不能进入子细胞，从而更多产生n配子。,、三体的联会,96,、三体染色体的传递,受精结合 n配子：正常 n+1配子： 花粉竞争不过n配子，花粉的生活力极低 卵细胞有较强耐力，可参与受精,一般来讲，三体额外染色体是通过n+1卵细胞与n花粉受精传递的。,97,合子及自交后代 三种类型： 双体 n + n 三体 n + ( n + 1) 四体 ( n + 1) + ( n + 1) 例：普通小麦三体的自交后代 双体 54.1%，三体5%，四体1%,98,、三体的基因分离,三体同源组中()有三个等位基因 四种不同的基因型 AAA(三式)、AAa(复式)、Aaa(单式)、aaa(零式) 其余(n-1)对染色体()上的等位基因仍是正常的两个 AA，Aa，aa 故三体的基因分离同时表现两种不同的基因分离比例 双体(Xx)杂合基因所导致的X_ ：xx = 3 ：1分离 三体AAa或Aaa杂合基因所导致的某种形式的分离 染色体随机分离 染色单体随机分离,99, 三体染色体随机分离（AAa),假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1:1的n+1和n配子，基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1,100,三体(AAa)自交F2表型表现,A、假设n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，则AAa自交表型比例A_：aa=35：1,101,三体(AAa)自交F2表型表现,B、假定n+1精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中只有1/4是n+1的，其余3/4是n的，子代的表现型比例是A_：aa11：1,102,三体(AAa)自交F2表型表现,C、如果雄配子只传递n配子，而不传递n+1配子，则自交后代为17A_：1aa,103, 染色单体随机分离（AAa),分离的单位为6个染色单体：4A，2a 三价体的分离主要是2/1式，形成(n+1)和n,4! AA配子：C42 = = 6 (4-2)!2! 4! 2! Aa配子：C41 C21 = = 8 (4-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子：C22 = = 1 (2-2)!2!,Result: AA 6 Aa 8 aa 1,104,则 n+1配子中AA : Aa : aa = 6:8:1 n配子与n+1配子数相等，即 (n+1):n1:1 n配子中 A:a=C41:C21=2:1=10:5 故 全部配子种类和比例：6AA:8Aa:1aa:10A:5a 若n+1配子与n配子同等可育，同等参与受精，则自交子代： (6AA:8Aa:1aa:10A:5a)2 = 24 A_ : 1 aa 若参与受精的中3/4是n，1/4是n+1，n+1精子全部不能参与受精，则自交子代： (6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a) = 10.25 A_ : 1 aa ,105,四、四体,四体(tetrasomic) 在正常染色体数目2n的基础上多了一对同源染色体的生物个体（2n+2）叫四体。,四体的来源 四体主要来源于三体自交，三体产生n+1的配子，雌雄n+1配子结合就形成了2n+2的个体。 正常个体减数分裂异常产生n+1配子，雌雄n+1配子结合形成四体。,106,四体的联会 联会的同源区段均很短交叉数显著减少容易发生不联会和提早解离 中期：、 + 、 + 、 + + 后期：多数为 + 均衡分离，因为同源染色体数是属于偶数的 四体的基因分离 (n-1)双体染色体上成对基因Xx的正常分离 四体染色体上基因的分离 如：AAAa(三式)、AAaa(复式)、Aaaa(单式) 分离规律与同源四倍体同源组的染色体分离相同,107,四体的生活力与育性 四体的生活力和配子的育性均较高 由于四体产生的配子多数是n+1，所以n+1配子可与少数n配子竞争，从而实现n+1和n+1的受精。所以四体可通过精和卵传递 如 四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体。,108,五、非整倍体的应用,1、基因的染色体定位 利用单体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位 利用缺体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位 利用三体进行隐性基因定位 2、有目的地替换染色体(染色体代换),109,1、基因的染色体定位, 单体测验 例： 普通烟草（2n=48）中一隐性基因yg2控制的黄绿型突变，用单体测验法，定位于染色体上。,110,以24个绿叶单体母本分别与黄绿型双体(yg2yg2)杂交,2n -A yg2yg2 2n -B yg2yg2 2n -S yg2yg2 2n -z yg2yg2,产生24个组合的F1群体，检查各组合叶色 发现(2n -S)yg2yg2的F1群体内有绿株和黄绿株分离 F1植株细胞学检查：黄绿型是单体、绿叶型是双体(2n) 其它23个杂交组合F1中单体和双体均为绿株 这就证明Yg2-yg2这对基因位于S染色体上,111,、隐性基因定位,A、当隐性基因(a)在某染色体上时，则,B、当隐性基因(a)不在某染色体上时，则,112,、显性基因定位,A、当显性基因(A)在某染色体上时，则 表现a,B、当显性基因(A)不在某染色体上时，则其F1单体所自交的F2群体内，双