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第三章 多细胞动物的起源,在进化上可将动物分成三类: 原生动物,中生动物,后生动物 1、原生动物:单细胞,能独立生活,群体无细胞分化,每个细胞有相对独立性。 2、后生动物:多细胞,细胞结构和功能分化,相互依赖,不能独立完成功能,由这些细胞组成组织和器官共同完成机体生命活动。 3、中生动物:介于原生动物和后生动物之间的双胚虫。,一、从单细胞动物到多细胞动物,中生动物 相对于原生动物而言多C动物后生动物。 中生动物是介于二者之间的过渡类群。 约50种,全部寄生在海洋无脊椎动物体内,个体细胞数目20-30个。,二胚虫,菱形虫纲 直泳虫纲,二 、多细胞动物起源于单细胞动物的证据,1、古生物学方面 从不同地层中的化石种类来判断。古代动、 植物遗体地壳变迁和造山运动化石。 越是古老的地层,化石种类越简单,而愈近 地层中的化石种类则较复杂。 动物简单复杂,先有单细胞动物,后有 多细胞动物。,近年来有人发现了27亿年前的藻类沉积石灰岩,说明了藻类出现的年代。 真核细胞的化石已经发现在大约1214亿年前的地层中。 大约有6亿多年的时间,地球上只有软体动物。到寒武纪初期,出现了具有骨骼的动物。,地质年代的划分 一般认为,地球的历史约为46亿年以上 从46亿年至38亿年前为冥古代 从38亿年至26亿年前是太古代. 蓝藻和细菌 从25亿年至5亿7千万年前是元古代. 已出现真核细胞,原生动物相当繁盛 从5亿7千万年至2亿3千万年前是古生代.藻类和无脊椎动物发展迅速 生物成功登陆,蕨类;鱼类、两栖类繁盛 从2亿3千万年至6千7百万年前属中生代 是爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期 从6千7百万年前到现在是新生代 现代被子植物和哺乳动物繁盛,2、形态学方面 从现存的动物种类来看,有单细胞原生动物 ,还有处于不同发展水平的多细胞动物,形成了 简单复杂、低等高等的序列。 特别是群体鞭毛虫,如团藻、盘藻等是介于 单细胞和多细胞之间的过渡类群。由此推断: 单细胞动物过渡类群多细胞动物。,动物的个体发育,1、个体发育的概念: 指每个动物个体的发生过程。存在于多细胞动物中。 2、重要时期: 人为地分为三个时期胚前期、胚胎期、胚后期。 1)胚前期:形成成熟的精卵细胞。,3、胚胎学方面,胚胎发育:受精卵卵裂囊胚原肠胚 中胚层、体腔胚层分化一个个体。 根据生物发生律: 个体发育是系统发育简短而迅速的重演, 说明多细胞动物起源于单细胞动物。,3)胚后期:孵化出幼体至成虫性成熟(死亡)。 孵化:发育成熟的幼体破卵而出的过程。 变态:动物在生长过程中形态结构、生活方式发生很大变化的现象。 变态发育(间接发育)多数无脊椎动物具有。 无变态发育(直接发育)例如:衣鱼、跳虫。,胚胎及胚后发育,三、胚胎发育的重要阶段,(一)受精与受精卵 雌雄个体雌雄生殖细胞。 雌性生殖细胞卵(含卵黄)。 成熟卵极性: 动物极:细胞质多,细胞核一般位于卵黄较少的一端 植物极:卵黄较多的一端。,非洲爪蟾的未受精卵,示动物极半球有较多的色素,植物极半球有较多的卵黄。,根据卵黄的多少,又可将卵分为: 少黄卵卵黄含量少,分布均匀棘皮动物、 文昌鱼、海绵动物、哺乳类; 多黄卵卵黄丰富、分布不均匀乌贼、鱼类、爬 行类、鸟类、昆虫的卵。 中黄卵卵黄中度海鞘、两栖类。 雄性生殖细胞精子。个体小,能活动。 受精:卵 + 精子 受精卵 这个过程就是受精。 受精作用的意义 在于形成具有双重遗传性的合子,受精卵是新个体发育 的起点,是新生命的开始。,仓鼠卵子,(二)卵裂 卵的结构 植物极:卵黄多 动物极:细胞质多 卵裂方式: 完全卵裂: 均等卵裂 不均等卵裂 不完全卵裂 盘裂 表面卵裂,完全卵裂:整个卵C都分裂少黄卵 。 均等卵裂:卵黄分布均匀分裂球大小相等棘皮动物、文昌鱼。,不均等卵裂:卵黄分布不均匀分裂球大小不均匀蛙。,海胆的卵裂 B 2细胞期,C 4细胞期,D 32细胞期,蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂, B 第二次卵裂, C 第四次卵裂,动物极和植物极细胞出现差异。,不完全卵裂:不含卵黄的C质部分卵裂多黄卵。 盘裂:动物极的C质部分卵裂头足类、鱼类、爬行类和鸟类。,表面卵裂:卵的表面卵裂中黄卵昆虫等节肢动物。,斑马鱼的盘状卵裂过程,果蝇胚胎的表面卵裂,(三)囊胚期 分裂球实心桑椹胚中空囊胚。 中间空腔囊胚腔。 周围C层囊胚层。,囊胚腔,囊胚层,蛙囊胚期 1、囊胚腔; 2、卵黄细胞,整个动物界原肠作用方式变化多样,但总体可概括为五种细胞运动机制,即 内陷(invagination):海星、海胆 内移(ingression):水螅、水母、石灰海绵、苔藓虫 分层(delamination):水螅、水母 内转/卷(involution):头足类、鱼类 外包(epiboly):软体动物 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。,(四)原肠胚期,原肠作用过程中细胞的五种运动方式,原肠内陷,内陷、内移、分层、内转、外包原肠胚: 原肠腔 内胚层 外胚层 胚孔(原口),外胚层,内胚层,原肠腔,胚孔,(五)中胚层和体腔的形成 内、外胚层中胚层体腔: 有两种方式:,1、端细胞法(裂体腔法、终胚法) 胚孔两侧,内外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞,形成索状,伸入内外胚层之间,形成中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为体腔(真体腔)。由于是在中胚层细胞间裂开形成的,又称裂体腔。 原口动物和高级脊索动物以端细胞法形成中胚层和体腔。 原口动物:在胚胎发育过程中,原口形成口的动物。包括:腔肠动物,扁形动物, 线形动物, 环节动物,软体动物,节肢动物。,2、体腔囊法(肠体腔法) 原肠背部两侧,内胚层细胞向外突出形成二个囊体腔囊,脱落后形成中胚层,中胚层包围的空腔即为体腔。 由于体腔囊来源于原肠背部两侧,又称为肠体腔。 后口动物由此方法形成中胚层和体腔 后口动物:在胚胎发育过程中, 原口形成动物的肛门,在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。棘皮动物、毛颚动物、半索动物及脊索动物属于后口动物。,3.胚层的分化 细胞分化:由于遗传性、环境、营养、激素和细胞群之间相互诱 导等因素影响,使细胞由简单、均质性、可塑性 复杂、异质性、稳定性的细胞。 动物机体一切组织、器官胚胎三个胚层分化而来的: 内胚层:大部分消化管上皮、消化腺、呼吸器官、 内分泌腺、排泄和生殖器官的小部分。 外胚层:皮肤上皮及衍生物、N组织、感觉器官、 消化管的两端。 中胚层:肌肉组织、结缔组织(包括骨骼、血液) 排泄和生殖器官的大部分。,内呼消腺体,外皮感神经,中内生肌排。,内胚两道上肝胰,外胚表附神感器, 中胚脊索和真皮,肌内泻殖循环系。 (“两道上”是最基本的消化道和呼吸道上皮,肝和胰则是腺体的代表),四、生物发生律(biogenetic law)/ 重演论(recapitulation law),德国博物学家赫克尔(Heakel,18341919) 1866年在达尔文进化论的影响下,根据生物进化论观点对胚胎学进行总结得出,解释了个体发育与系统发展的关系。 系统发展:个体的发育史和由同一起源所产生的生物群的发展史。 动物各类群发生、发展的历史过程或种族的发展史。,例如:蛙的个体发育与系统发育的对应关系 个体发育: 系统发育: 受精卵 单细胞(原生动物) 囊胚 单细胞群体(团藻) 原肠胚 腔肠动物 三胚层 三胚层动物 无腿蝌蚪鱼类动物 有腿蝌蚪有尾两栖类 成体蛙 无尾两栖类,生物发生律: 生物发展史可分为2个密切联系的部分:个体发育和系统发展(发育)。 个体发育史是系统发展史的简单而快速的重演。,蝌蚪的几个时期,四、关于多细胞动物起源的学说,关于多C动物的起源问题,有许多观点,其中 后生动物起源于群体鞭毛虫的学说被广为接受。 (一)群体学说 赫克尔原肠虫说: 类似团藻球形群体内陷原始多C动物的祖先。 梅契尼柯夫的吞噬虫说: 由一层C构成的群体个别C吞食后内移 原始二胚层动物祖先。,(二)合胞体学说 Hadzi(1953)和Hanson(1977) 认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。 后生

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