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被子植物生殖生物学,被子植物生殖生物学,电话E-mail:naheyanaheya,第一章 植物胚胎学：历史和现状,1.1 历史简述 1.2 生殖生物学阶段研究的重大进展,植物胚胎学：研究高等植物有性生殖器官和 生殖细胞的形成、受精以及胚胎发生规律的植物学分支学科。,在3000年前，阿拉伯人和亚述人对海枣已认识到有雌雄性之分。,1.1 历史简述,17世纪末至18世纪初,植物的性,1916年： 植物界异花受精和自花受精的效果,达尔文,1823年，意大利数学及天文学家G.B.阿米奇观察到马齿苋的花粉在柱头上萌发长出花粉管。,十九世纪,1847年德国植物形态学家W.霍夫迈斯特在美人蕉属观察到雄配子体（花粉管及其所含的细胞）进入雌配子体（胚囊）内；他描写了各种胚珠类型，区别出胚囊中的各种细胞；看到合子分成两个细胞，也看到胚乳的发育，并对单子叶胚的发育提供很多的资料。 1849年，发表“显花植物胚的发生”,19世纪的中叶和后期，胚胎学的研究发展很迅速，对于雌雄配子体的结构和发育、胚的发育以及两性的融合过程等，做了许多工作。,1870年德国植物形态学家J.汉施泰因研究了被子植物早期胚的发育，对双子叶植物（荠菜）和单子叶植物（泽泻）的胚胎发生做了详细描述。,荠菜,泽泻,Leeuwenhoek 在1719年已经指出柑橘属植物的种子中存在数个胚，Strasburger(1878)也证明在一种酸橙和紫萼中有珠心细胞发育成胚的现象。,1880年，俄国的植物学家戈罗然金首先在裸子植物中发现受精作用。,1884年德国植物学家E.A.施特拉斯布格在被子植物中发现精子和卵融合，他在水晶兰中观察到胚囊中由花粉管放出的两个雄核，其中一个与卵结合。并指出胚是受精作用的产物。此后这一重要的发现才得到普遍肯定。,水晶兰,俄国胚胎学家纳瓦申于1898年与法国植物学家L.吉尼亚尔于1899年在百合和贝母中分别发现双受精。,在植物胚胎学史上，双受精的发现是一个重大的里程碑。,百合,贝母,马赫什瓦里（Maheshwari): 被子植物胚胎学引论（1950）,“描述胚胎学和系统发育胚胎学的研究将继续下去，但是将来的趋向是朝着实验方面发展”。,扫描电子显微镜下的各种植物的花粉,凤梨科,百合,勿忘草,桤（qi）木,合欢树(木棉树)的花粉,松树的花粉,天竺葵柱头上的花粉粒,捕蝇草的花粉粒,细胞化学技术 荧光显微技术 放射自显影术 免疫细胞学技术 共聚焦激光显微技术 显微操作技术,从传统的形态学范畴，逐渐演变为一门交叉性、综合性的学科植物生殖生物学,1988年，创办了“Sexual Plant Reproduction”国际学术期刊。 1990年，“国际植物有性生殖研究协会”（International Association of Sexual Plant Reproduction Research;IASPRR)成立。 20世纪九十年代： 有花植物的有性生殖（1992） 有花植物的分子胚胎学（1997） 胚胎学的分支学科： 比较胚胎学：以生殖器官及生殖发育的特征探讨植物的亲缘关系。 植物生殖生态学：探讨环境对植物生殖的影响，植物在特定环境条件下形成的生殖特性。,1.2 生殖生物学阶段研究的重大进展,一、雄性生殖单位及精子二型性、雌性生殖单 位现象的发现 雄性生殖单位:一对精细胞与营养核。 雌性生殖单位：卵细胞、助细胞与中央细胞。,种子植物的精子,二、生殖系统中的细胞骨架与功能,微管和微丝,三、生殖系统中传递细胞的分布与功能,传递细胞,四、在生殖系统中多倍体的作用,细胞多倍体：二倍体的（2n）的DNA的加倍。,五、钙在雌蕊中的分布及在受精过程中的作用,在柱头表面、花柱引导组织、珠孔较相邻组织有丰富的钙，说明花粉管在雌蕊中定向生长与钙相关。 2. 在组成胚囊的成员中，助细胞钙含量最高。,第二章 植物界的有性生殖与世代交替,2.1 无性生殖与有性生殖,无性生殖：包括裂殖、出芽、断裂、形成孢子、营 养生殖等。,衣藻的无性生殖和有性生殖,同配,2.2 植物界有性生殖的发展,有性生殖,同配生殖：原始的 异配生殖：较进化 卵式生殖：有性生殖的最高形式,同配生殖：由形态和大小相似的配子融合。,同配,异配生殖：受精卵是异型配子的配合。,卵式生殖：融合的两个配子在结构、能动性和大小 上都有显著差别。,受精管,藻类、真菌以上的植物类群，包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物，性器官都是多细胞的。 在苔藓和蕨类植物中，受精需借助水。,苔藓植物,蕨类植物,裸子,被子植物,2.3 植物生活周期中的世代交替,孢子体世代：产生孢子 配子体世代：产生配子,受精,2.4 不同类群植物的生活周期,一、苔藓植物,地钱,地钱的生活史,二、蕨类植物,水龙骨,水龙骨的孢子囊群,三、种子植物裸子植物和被子植物,(一)裸子植物,成熟的雄配子体（花粉粒）,生殖细胞（1个） 管细胞（1个） 退化的原叶细胞（2个）,花粉成熟后，借风力传播到胚珠的珠孔处，并萌发产生花粉管，花粉管中的生殖细胞分裂成2个精子，其中1个精子与成熟的卵受精，受精卵发育成具有胚芽、胚根、胚轴和子叶的胚。原雌配子体的一部分则发育成胚乳，形成成熟的种子。,多胚现象（phlyembryony）的产生有两个途径： 一是简单多胚现象（simple polyembryony），由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精，形成多胚； 另一是裂生多胚现象（cleavage polyembryony），仅一个卵受精，但在发育过程中，原胚分裂成几个胚。,买麻藤目植物,(二)被子植物,成熟的雄配子体（花粉粒）,营养细胞（1个） 精细胞（2个）,成熟的雌配子体（胚囊）,卵细胞（1个） 助细胞（2个） 中央细胞（含2个极核） 反足细胞（3个）,高等植物生活周期中孢子体发展的优越性,二倍体在进化上具有更有利的选择的可能性。 首先，通过受精过程发展的巨大的二倍体植物体在遗传上有可能组合的数量增大了。 其次，二倍体具有容许杂合性和遗传性变异反应处于隐蔽形式的特点，贮备丰富的遗传基因。 第三，二倍体的孢子体的发展可以不依赖有性的活动而增加无性生殖的可能性，可以最大限度地扩大种的个体的数量。,第三章 小孢子囊及小孢子发生,花粉在花药中产生。 药室中产生小孢子并继续留在小孢子囊中进一步形成雄配子体，即花粉。,小孢子囊,药室,药壁,3.1 花药壁和小孢子母细胞形成,未分化的花药,表皮,表皮,孢原,初生周缘细胞,初生造孢细胞,次生造孢细胞,小孢子母细胞,次生周缘细胞,外层,药室内壁,内层,中层,绒毡层,花药壁,当花药达到成熟时，每一侧的两个小孢子囊往往由于药隔消失而连通。小孢子囊包含药室和药壁。,3.2 花药壁,花药壁达到完全分化时期，从外到内细胞层依次是：表皮、药室内壁、中层和绒毡层。 花药壁在形成过程中，由初生周缘细胞第一次进行平周分裂产生的细胞层称为次生周缘层。 在被子植物的不同类群，次生周缘层的分化行为有不同。Davis（1966）将花药壁的形成区分为：,基本型 双子叶型 单子叶型 简化型,表皮 随着花药的扩大，表皮细胞逐渐扩展成扁长形。 功能：保护内部组织。,药室内壁 通常只有一层细胞，细胞一般具有一个较大的液泡。当花药发育至成熟时期，药室内壁达到最高度的发育。 在大多数植物中药室内壁的细胞壁从内切向壁向外和向上发生带状或纤维状的加厚。药室内壁的这种加厚的特点，有助于花粉囊的开裂。,中层 通常有1-3层细胞，一般含有淀粉粒或其他贮藏物。 在小孢子母细胞减数分裂时期，中层的细胞已开始发生变化，贮藏物质减少，细胞变为扁平，然后逐渐趋于解体和被吸收。 功能：在小孢子母细胞减数分裂期间向其提供营养。,绒毡层 是花药壁的最内层，通常为一层，此层对小孢子或花粉的发育起重要作用。 绒毡层的发育和类型 来源于初生周缘层细胞。 根据绒毡层发育后期的特点，在被子植物中可区分为：,腺质绒毡层（分泌绒毡层）：较常见，发育过程中原生质体始终维持在原来的位置，直至花粉成熟后，细胞完全自溶。,变形绒毡层（周缘质团绒毡层）：细胞发生内切向壁和径向壁的破坏后，原生质体移至花药腔中，在那里融合形成绒毡层的原生质团，并围绕花粉粒。,2. 绒毡层细胞的结构,（1）绒毡层细胞中单个的细胞核常经过1或2次无胞质有丝分裂周期，结果形成2至4核；甚至可以进行多次分裂，以至一细胞内可多达16个核。 （2）绒毡层细胞壁的径向面和外向切向面（靠中层）上，存在胞间连丝或通道，使它们一方面能通过维管束和花药壁层细胞的共质体运输获得营养和水分；另一方面，整个绒毡层通过径向壁的通道形成一个合胞体，控制小孢子或花粉粒整个群体发育的同步性。 （3）绒毡层细胞发育早期，细胞质浓厚，有发达的内质网，丰富的核糖体，高尔基体，细胞表现出活跃的代谢和合成活动。显示了绒毡层细胞通过自溶为迅速发育的花粉提供营养物质。,3. 乌氏体 所谓乌氏体是指积累在绒毡层内表面的一种颗粒状结构，是绒毡层活动的产物。 乌氏体只在腺质绒毡层产生而不存在于变形绒毡层的类型。 功能尚不明确。,4. 绒毡层膜 也是绒毡层分泌活动的产物，像一个囊包围着花粉囊中全部的花粉粒。 功能还不清楚。,5. 绒毡层的功能 绒毡层除了在花粉发育中执行提供营养的功能外，在发育的不同时期还起着多方面的作用。,（1）合成和分泌胼胝质酶。 （2）释放多糖至药室。 （3）形成小孢子/花粉外壁前体物质。 （4）形成乌氏体。 （5）形成绒毡层膜。 （6）形成花粉壁蛋白。 （7）形成花粉鞘和含油层。,3.3 小孢子母细胞,小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所成的 初生造孢细胞。 花药中的造孢细胞都有可能成为小孢子母细胞和产生小孢子。 小孢子母细胞的形态显著地与周围的药壁细胞不同，它们的体积大，细胞核也较大，细胞质浓厚和没有明显的液泡。,3.4 小孢子母细胞减数分裂,一般过程 减数分裂是性母细胞分裂的特征。 每一个小孢子母细胞经过减数分裂，产生四个一群的单倍体细胞，即小孢子。 减数分裂是一次复制继而两次细胞分裂，结果使二倍体的孢子体细胞转变为单倍体