第9章 糖代谢（888）.ppt

第 9 章 糖 代 谢,1,医药资料,导 学,掌握糖在体内的代谢途径的概念、特点（尤其是能量的变化）、关键酶和生理意义；血糖的来源和去路。 熟悉这些途径的基本过程及代谢调节。 了解多糖的降解和合成，掌握关键酶。了解巴斯德效应。,2,医药资料,糖代谢,3,医药资料,9.1 多糖的酶促降解和合成 9.2 糖的分解代谢 9.3 糖的合成代谢 9.4 血 糖,4,医药资料,9.1 多糖的酶促降解和合成 9.1.1 蔗糖的酶促降解和合成 9.1.2 淀粉的酶促水解和合成 9.1.3 糖原的分解和合成,5,医药资料,9.1.1 蔗糖的酶促降解和合成,蔗糖的酶促降解,其它常见双糖的酶促降解,6,医药资料,蔗糖的合成,蔗糖合成酶途径（植物非光合组织）,蔗糖磷酸化酶途径(微生物、低等植物),尿苷二磷酸葡萄糖,二磷酸尿苷,三磷酸尿苷,UDPG是G的活化形式，是G活性供体。,7,医药资料,蔗糖磷酸合成酶途径（植物光合组织）,尿苷二磷酸葡萄糖,二磷酸尿苷,8,医药资料,9.1.2 淀粉的酶促水解和合成,淀粉的细胞外水解 -淀粉酶：水解淀粉分子内部任意部位的-1,4糖苷键(内切酶)； -淀粉酶：从非还原端开始水解-1,4糖苷键，依次水解下一个-麦芽糖单位(外切酶)。 脱支酶(- 1,6 -糖苷键酶)：水解支链淀粉(或糖原)中的- 1,6 -糖苷键，如植物中的R酶，小肠粘膜的-糊精酶。,一、淀粉的酶促水解,9,医药资料,淀粉糊精麦芽糖,10,医药资料,直链淀粉：G-1-P 支链淀粉：G-1-P 和 磷酸化酶极限糊精,淀粉的细胞内水解：磷酸解 淀粉磷酸化酶：催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P（磷酸基团）生成G-1-P，同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 磷酸解：将集团转移到磷酸的氧原子的方式使键断开，形成磷酸酯的一种化学反应（水解是将集团转移到水分子上）。 磷酸化酶极限糊精：淀粉磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖残基为止，留下的一个大而有分支的多糖链。,11,医药资料,转移酶：将距1,6键前3个G残基转移至另一链上，以-1,4键相连，分支点处留下一个G残基； 脱支酶：水解转移酶留下的那个G残基，释放下一个葡萄糖分子。,葡萄糖,12,医药资料,脱支酶的酶切位点,13,医药资料,二、淀粉的合成,引物可以是麦芽糖、麦芽三糖、麦芽四糖或小淀粉分子。 近年认为第二条途径是高等植物合成淀粉的主要途径。 葡萄糖的供体是：ADPG.,直链淀粉的合成（-1,4糖苷键的形成）,尿苷二磷酸葡萄糖,腺苷二磷酸葡萄糖,14,医药资料,支链淀粉的合成（ -1,6糖苷键的形成）： 在植物中Q酶先将直链淀粉裂为分子较小的断片，然后将断片移到C6上，并以C1与C6形成-1,6糖苷键。,15,医药资料,9.1.3 糖原的分解和合成,磷酸化酶（催化1，4-糖苷键断裂） 三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶（催化1，6-糖苷键断裂）,一、糖原的分解,16,医药资料,糖原磷酸化酶的作用,17,医药资料,去分支酶：同时具有转移酶和脱枝酶双功能的同一酶。,18,医药资料,糖原分解的特点 两种酶：磷酸化酶+去分支酶。 磷酸化酶只作用于-1，4 糖苷键； 磷酸化酶催化至距-1，6糖苷键 4个葡萄糖单位时作用停止； 去分支酶转移3个葡萄糖基至邻近糖链末端，并水解-1，6糖苷键生成游离葡萄糖。 关键酶：磷酸化酶。,19,医药资料,二、糖原的合成,肝糖原和肌糖原的合成从非还原端开始,20,医药资料,21,医药资料,22,医药资料,糖原合成特点 糖原合成反应需要引物（多聚葡萄糖）； 分枝酶形成分枝（bronching enzyme）； 葡萄糖的供体：UDP-G（葡萄糖的活性形式）； 每增加一个葡萄糖，消耗 2 Pi； 关键酶：糖原合成酶。,23,医药资料,三、糖原累积症(glycogen storage diseases),特点： 遗传性代谢病，体内某些器官组织中有大量糖原堆积。 原因： 患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。,24,医药资料,糖原积累症分型,25,医药资料,9.2 糖的分解代谢,9.2.1 糖的无氧分解 9.2.2 糖的有氧氧化 9.2.3 戊糖磷酸途径（胞液）,26,医药资料,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,葡萄糖-6-磷酸,戊糖磷酸途径,糖酵解,有氧氧化,（有氧或无氧）,葡萄糖的主要分解代谢途径,无氧分解,27,医药资料,9.2.1 糖的无氧分解,糖酵解（glycolysis）：葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。 此过程在细胞质中进行，是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。,28,医药资料,发酵作用（fermentation）：葡萄糖或其他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮存ATP的过程。 糖酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。,29,医药资料,一、糖酵解过程,从葡萄糖开始至生成丙酮酸，包括10步连续的酶促反应步骤。,己糖磷酸酯的生成 丙糖磷酸的生成 丙酮酸和ATP的生成,物质：3个阶段,投入能量阶段， 消耗2个ATP,收回能量阶段， 收获4个ATP,能量：2个阶段,1-3步 4、5步 6-10步,9.2.1.1 糖酵解,30,医药资料, 葡萄糖磷酸化为葡糖-6-磷酸,第一个关键反应：不可逆反应，消耗1分子ATP； 第一个关键酶：己糖激酶。,葡萄糖 + ATP 葡糖-6-磷酸 + ADP,31,医药资料,对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控,哺乳类动物体内，已发现4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。 肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：,32,医药资料,葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸,葡萄糖6 磷酸异构酶,葡糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸,绝对的立体专一性。,与酶结合开链醛糖酮糖转换环化,33,医药资料,果糖磷酸激酶,果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸,第二个关键反应：不可逆反应，消耗1分子ATP ；第二个关键酶（限速酶） ：果糖磷酸激酶。,果糖-6-磷酸 + ATP 果糖-1,6-磷酸 + ADP,34,医药资料,从糖原开始酵解：,葡萄糖磷酸变位酶催化的变位机制,糖原（或淀粉）,磷酸化酶,葡糖-1-磷酸,葡萄糖磷酸 变位酶,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,H3PO4,35,医药资料,果糖-1,6-二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖,果糖-1,6-二磷酸 磷酸二羟丙酮 +甘油醛-3-磷酸,36,医药资料, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸,丙糖磷酸异构酶,甘油醛-3-磷酸,磷酸二羟丙酮,96%,反应平衡,4%,六碳糖转换成三碳糖后碳原子的归属,37,医药资料,甘油醛-3-磷酸氧化为1,3-二磷酸甘油酸,甘油醛-3-磷酸 + NAD+ + Pi 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH + H+,甘油醛-3- 磷酸脱氢酶,糖酵解中唯一的一步氧化反应。,38,医药资料,甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用机理,甘油醛-3-磷酸,1,3-二磷酸甘油酸,脱氢,释放,磷酸化,39,医药资料, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸 + ADP 3-磷酸甘油酸+ ATP,甘油酸-3- 磷酸激酶,底物水平磷酸化。,40,医药资料,6、7步构成能量偶联，1,3-二磷酸甘油酸是两个反应的共同中间物。 反应和： 甘油醛-3-磷酸 + NAD+ + ADP 3-磷酸甘油酸+ NADH + ATP G= （+6.6） + (-18.8) = -12.6kJ/mol 反应自发进行。,41,医药资料, 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸,甘油酸磷酸 变位酶,42,医药资料, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O,烯醇化酶,磷酸烯醇式丙酮酸：超高能化合物 G= -61.9kJ/mol。,43,医药资料, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 丙酮酸+ ATP,丙酮酸激酶,底物水平磷酸化,第三个关键反应：不可逆反应，产生1个ATP 第三个关键酶：丙酮酸激酶,44,医药资料,反应方程式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O,糖酵解小结 细胞定位：细胞质。 不需要氧的产能过程； 产能方式：底物磷酸化； 净生产ATP：2分子ATP（耗能2分子ATP；产能4分子ATP）； 三步不可逆反应（关键酶）：己糖激酶（1）、果糖磷酸激酶（限速酶）（3）、丙酮酸激酶（10）； 1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸；,45,医药资料,从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都含磷酸基团，磷酸基团的功能有三个方面： 在细胞内接近中性环境时，各中间物质为带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜，使全部反应在胞液中进行，称为细胞的保糖机制； 在形成ES复合物时，底物上的磷酸基团有利于结合或识别酶； 有利于保存和转移能量。,46,医药资料,关键酶, 6-磷酸果糖激酶-1, 己糖激酶, 丙酮酸激酶,调节方式, 别构调节, 共价修饰调节,二、糖酵解的调节,47,医药资料,1、限速酶：6-磷酸果糖激酶-1 (PFK-1),* 别构调节,别构激活剂：AMP；ADP；F-1,6-2P；F-2,6-2P。 果糖-2,6-二磷酸可消除ATP对酶的抑制效，使酶活化（控制酶构象转换）,别构抑制剂： 柠檬酸；H+；ATP（高浓度）,H+抑制果糖磷酸激酶活性，可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒； 此酶有二个结合ATP的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部位（高浓度时）,48,医药资料,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,49,医药资料,2、丙酮酸激酶,别构抑制剂：ATP, 丙氨酸 丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩（反馈抑制）； ATP、乙酰CoA等也可抑制该酶活性，减弱酵解作用（反馈抑制）。,别构激活剂：果糖-1,6-二磷酸（前馈激活） F-1,6-2P即是丙酮酸激酶的别构激活剂，又是磷酸果糖激酶催化反应的产物，所以PEK-1的激活自然会引起丙酮酸激酶的激活，这种类型的调控方式称为前馈激活。,别构调节,50,医药资料,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,（无活性）,（有活性）,PKA：蛋白激酶A (protein kinase A),CaM：钙调蛋白,*共价修饰调节,51,医药资料,3、己糖激酶或葡萄糖激酶,* 葡糖-6-磷酸可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。,52,医药资料,三、糖酵解的生物学意义 提供能量：在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种供能方式，其最主要的生理意义在于迅速提供能量（为厌氧微生物和缺氧下某些组织细胞正常活动提供能量，如机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等，能迅速获得能量）； 形成多种重要的中间产物，为其他生物合成（如氨基酸、脂类等）提供原料； 为葡萄糖的彻底氧化分解作准备。 某些组织在有氧时也通过糖酵解供能：成熟红细胞、视网膜、睾丸、肾髓质、皮肤、肿瘤细胞。,53,医药资料,9.2.1.2 丙酮酸的代谢,54,医药资料,无氧代谢途径：,55,医药资料,无氧代谢途径中的能量代谢：,6,56,医药资料,9.2.1.3 其他己糖进入糖酵解的途径,57,医药资料,9.2.2 糖的有氧氧化,概念：在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。 葡萄糖（糖原）CO2 + H2O + ATP； 反应场所：细胞液（cytoplasm）、 线粒体（mitochodria）。,O2,58,医药资料,9.2.2.1 有氧氧化的反应过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,第四阶段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O2,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,59,医药资料,丙酮酸进入线粒体，反应不可逆。,（一）、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA,60,医药资料,丙酮酸脱氢酶系,E1：丙酮酸脱氢酶,E2：二氢硫辛酸乙酰转移酶,E3：二氢硫辛酸脱氢酶,TPP（Vit B1）,HSCoA（泛酸） 硫辛酸,FAD（Vit B2 ） NAD+ （Vit PP）,酶,辅酶（维生素）,61,医药资料,1. -羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成 V,5. NADH+H+的生成,62,医药资料,三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle， TCA循环)又称柠檬酸循环或Krebs循环。 概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸的重复循环反应的过程。 反应场所： 线粒体。,（二）、三羧酸循环,63,医药资料,一、三羧酸循环过程 三羧酸循环：共8步； 物质代谢和能量代谢。,64,医药资料,第1步：乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸,第1处关键反应：不可逆反应 第1个关键酶：柠檬酸合成酶，限速酶,65,医药资料,第2步：柠檬酸异构化生成异柠檬酸,66,医药资料,第3步：异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,生成1个NADH。,第2处关键反应：不可逆反应 第2个关键酶：异柠檬酸脱氢酶,67,医药资料,第4步：-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,第3处关键反应：不可逆反应 第3个关键酶： -酮戊二酸氧化脱羧酶系,生成1个NADH。,68,医药资料,第5步：琥珀酰CoA转变为琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酰CoA,琥珀酸,HSCoA,ADP,ATP,底物水平磷酸化：生成的GTP可再将Pi转移给ADP，生成ATP。,69,医药资料,第6步： 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸,生成1个FADH2。,70,医药资料,第7步：延胡索酸水合生成苹果酸,71,医药资料,第8步：苹果酸脱氢生成草酰乙酸,生成1个NADH。,72,医药资料,循环一周氧化1分子乙酰CoA： 脱氢4次(2H) 3（NADH+H+）、1（FADH2） 2次脱羧（2CO2） 关键酶：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶系； 整个TCA循环是一个不可逆的系统；,三羧酸循环小结,73,医药资料,草酰乙酸仅起载体作用： -起催化剂作用，本身无量的变化 -不能直接通过循环氧化为CO2和H2O -可参与其他代谢反应，为保证循环而需补充。,74,医药资料,三羧酸循环中草酰乙酸的来源,草酰乙酸,75,医药资料,(2C),(6C),(6C),(5C),(4C),(4C),(4C),(4C),(4C),物质代谢：碳原子代谢 CO2的碳原子来自草酰乙酸；,三羧酸循环小结,76,医药资料,能量代谢： 3（NADH + H+）+ 1（FADH2）+ 1次底物水平磷酸化（GTP）= 10分子ATP。,77,医药资料,二、三羧酸循环的生理意义,三大营养物质氧化分解的共同途径。,78,医药资料,三大营养物质代谢相互联系的枢纽。,79,医药资料,异柠檬酸裂解酶 苹果酸合成酶,三、乙醛酸循环：三羧酸循环支路,80,医药资料,乙醛酸循环的总反应式 2乙酰CoA + NAD+ + 2H2O 琥珀酸 + 2CoA + NADH 乙醛酸循环的调节 乙酸、乙酰CoA是异柠檬酸裂解酶的激活剂，G抑制其活性，当G存在时，迫使其走TCA循环。 乙醛酸循环的生理意义 作为TCA环中间化合物的补充，是某些微生物利用乙酸作为碳源和能源的唯一途径，是植物脂肪转变为糖的途径。,81,医药资料,9.2.2.2 有氧氧化的调节,一、调节点,82,医药资料,1. 丙酮酸脱氢酶复合体,（1）别构调节,83,医药资料,（2）共价修饰调节,84,医药资料,2. 三羧酸循环的调节,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸 脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+, ATP、ADP的影响, 产物堆积引起抑制, 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶, 其他，如Ca2+可激活许多酶,85,医药资料,二、有氧氧化调节的特点,有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。 ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制，抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。,86,医药资料,9.2.2.3 有氧氧化的生理意义,氧化供能，是机体获得能量的主要形式； 营养物质氧化分解的共同通路； 物质代谢相互联系的枢纽； 生物产品（柠檬酸、谷氨酸）发酵的途径。,87,医药资料,葡萄糖有氧氧化生成ATP数统计,反 应 辅 酶 ATP,第一阶段 葡萄糖6-磷酸葡萄糖 -1,6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖 -1,23-磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油醛 NAD+ 22.5/21.5,21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸 21,2磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸 21,第二阶段 2丙酮酸2乙酰CoA NAD+ 22.5,第三阶段 2异柠檬酸2a-酮戊二酸 NAD+ 22.5,2a-酮戊二酸 2琥珀酰CoA NAD+ 22.5,2琥珀酰CoA 2琥珀酸 21,2琥珀酸 2延胡索酸 FAD 21.5,2苹果酸 2草酰乙酸 NAD+ 22.5,净生成 32(或30),88,医药资料,有氧氧化小结,TCAP,琥珀酰CoA,草酰乙酸,苹果酸,琥珀酸,-酮戊二酸,异柠檬酸,柠檬酸,延胡索酸,乙酰辅酶A,丙酮酸,葡萄糖,糖酵解,丙酮酸 脱氢酶,基本途径（关键酶、特点）； 能量变化； 生理意义。,89,医药资料,9.2.1-9.2.2 无氧分解与有氧氧化的异同点,90,医药资料,巴斯德效应(Pastuer effect),* 概念,* 机制,有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸；,缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。,巴斯德效应指有氧氧化抑制糖酵解的现象。,91,医药资料,9.2.3 戊糖磷酸途径（胞液）,戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP），也称为己糖磷酸旁路（hexose monophosphate pathway/shunt，HMP）。 概念：磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。 反应场所：细胞液。,葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸 + NADPH,92,医药资料,第一阶段：氧化反应。,第二阶段：非氧化阶段。五碳糖重新转化变成六碳糖， 回到下一个循环。,一、戊糖磷酸途径过程,93,医药资料,第一阶段：氧化反应。,（C6）,（C6）,（C5）,94,医药资料,第二阶段：非氧化反应的分子重排。,6 核酮糖-5-磷酸,95,医药资料,戊糖磷酸途径小结,反应总方程式：, 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。 一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。 反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖。,特点：,96,医药资料,C原子的代谢：,能量代谢： 生成12个NADPH。,97,医药资料,二、戊糖磷酸途径的调节,6-磷酸葡萄糖脱氢酶为限速酶。 NADPH/NADP+，此途径受到抑制； NADPH/NADP+，此途径被激活。 磷酸戊糖途径的流量取决于机体对NADPH的需求。,98,医药资料,三、戊糖磷酸途径的生理意义,产生核糖-5-磷酸，为核酸合成提供磷酸核糖； 产生NADPH+H+ 作为供氢体参与脂肪酸及胆固醇等合成； 是谷胱甘肽还原酶的辅酶；,99,医药资料,还原型谷胱甘肽(GSH)的重要作用,100,医药资料,三、戊糖磷酸途径的生理意义,产生核糖-5-磷酸，为核酸合成提供磷酸核糖； 产生NADPH+H+ 作为供氢体参与脂肪酸及胆固醇等合成； 是谷胱甘肽还原酶的辅酶； 作为羟化酶系的辅酶，参与生物转化。 非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。,101,医药资料,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,葡萄糖-6-磷酸,戊糖磷酸途径,糖酵解,有氧氧化,（有氧或无氧）,9.2小结葡萄糖的主要分解代谢途径,无氧分解,102,医药资料,9.3 糖的合成代谢 9.3.1 糖异生 9.3.2 光合作用,103,医药资料,糖异生（gluconeogenesis）： 非糖物质转化为葡萄糖或糖原的过程。 原料：甘油、有机酸（乳酸、丙酮酸）、生糖氨基酸（如：丙氨酸）等； 部位：肝脏（生理情况下）和肾脏（长期饥饿和酸中毒时）细胞的胞液和线粒体； 途径：基本是糖酵解途径的逆过程，但须绕过三个能障。,9.3.1 糖异生,104,医药资料,乳酸,糖酵解途径,一、糖异生的基本过程,在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环(substratecycle)。,105,医药资料,丙酮酸,线粒体,胞液,1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) -丙酮酸羧化支路,反应场所：线粒体+胞液； 草酰乙酸转运出线粒体； 耗能：2个ATP。,106,医药资料,2、果糖 -1,6-二磷酸转变为果糖-6-磷酸,107,医药资料,3、葡糖-6-磷酸水解为葡萄糖,108,医药资料,4、非糖物质进入糖异生的途径, 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物, 糖分解代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原。,109,医药资料,1. 6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间,二、糖异生的调控,果糖-2，6-二磷酸的水平是肝内调节糖的分解或糖异生反应方向的主要信号。,110,医药资料,2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间,胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。 胰岛素则作用相反。,111,医药资料,维持血糖浓度恒定； 补充肝糖原； 三碳途径：指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。 Cori循环：乳酸-葡萄糖的循环过程 调节酸碱平衡。,三、糖异生的生理意义,112,医药资料,意义：防止酸中毒；利于乳酸再利用。 2分子乳酸异生成G共消耗6个ATP。,113,医药资料,9.3.2 光合作用(photosynthesis),概念：光氧生物利用光能把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。,反应机体绿色植物和光合细菌。 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。,114,医药资料,一、光合作用反应场所：叶绿体 高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形。存在于叶肉细胞中的叶绿体大都分布在与空气接触的质膜旁。,115,医药资料,基质(stroma)： 进行碳同化的场所，它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系。 类囊体(thylakoid)：由单层膜围起的扁平小囊。 类囊体膜（光合膜，photosynthetic membrane)上含有蛋白复合体：光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb6/f复合体和ATP酶复合体，它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。,116,医药资料,光合色素： 在光合作用的反应中吸收光能的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素（仅存在于藻类中）；高等植物中含有叶绿素a和b，藻类中含有叶绿素c合d。,117,医药资料,光反应；类囊体。,光能电能化学能,暗反应；基质。,二、光合作用反应过程,118,医药资料,1、光反应 包含： 第1阶段：原初反应 光能的吸收、传递和转换为电能； 第2阶段：电子传递和光合磷酸化 电能转变为活跃的化学能。,119,医药资料,第1阶段原初反应 光化学反应：由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体之间的氧化还原反应。 DPA DP*A DP+A- D+PA-,DPA 为光系统或反应中心 Acceptor （原初电子受体） Pigment （作用中心色素） Donor（原初电子供体）,120,医药资料,第2阶段,水的光解 H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应： 2H2OO24H+4e- 反应系统：光系统II. 位于基粒片层，远离基质。,PQ：质体醌（plastoquinone） Pheo：去镁叶绿素分子 PC：质体蓝素（plastocyanin） P680/P700：叶绿素a,121,医药资料,2NADP+ + 4e- + 2H+ 2NADPH（递氢）,生成NADPH 反应系统：光系统I. 位于基质片层，暴露于 叶绿体基质。,A0：叶绿素a Fd：铁氧还蛋白（ferredoxin）,122,医药资料,光合电子传递链呈侧写的“Z”形。,123,医药资料,光合磷酸化：ATP 场所：类囊体内膜。 动力：质子梯度类囊体腔(高)/基质