华南农业大学植物生理学1.植物的水分代谢.ppt

,植物的物质生产 和能量代谢,第一篇,1.代谢：维持生命活动过程中化学变化的总称。 2.植物的代谢 性质上分：1）物质代谢 2）能量代谢 方向上分：1）同化作用： 2）异化作用： 物质代谢、能量代谢同化作用和异化作用的统一。,本篇内容包括三章,第一章：植物的水分代谢 第二章：植物的矿质营养 第三章：植物的光合作用 水分和矿质部分介绍植物如何从土壤 中获得营养，而光合作用一章介绍植物的 空气营养。总体而言，本章介绍植物从环 境中摄取营养物质，利用光能进行物质的 初级合成和将光能转化为化学能的过程。,第一章 植物的水分代谢,Chapter 1 Water Metabolism of Plant,教学目的,通过本章的学习掌握植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和分配和排出过程，植物生产中如何合理用水。认识水分在植物生命活动中的意义。,主要内容,1 植物对水分的需要 2 植物细胞对水分的吸收 3 植物根系对水分的吸收 4 蒸腾作用 5 植物体内水分的运输 6 合理灌溉的生理基础,毛主席语录,水利是农业的命脉！,农谚,收多收少在于肥，有收无收在于水。,2012云南干旱,2011大旱，拯救粮食减产迫在眉睫！在早稻进入田间管理的关键时期，中国一些省份旱情在延续。农业部5月21日预计，湖北早稻缺水受旱面积达300万亩，江西潘阳湖、湖南洞庭湖和广东雷州半岛等地因长期干旱，江河湖泊蓄水不足。而据中国国家防汛抗旱总指挥部的公开报告，截至5月18日，全国耕地受旱面积达9812万亩。,2010西南大旱！,西南五省份部分地区的旱情已达到特大干旱等级,洪灾,第一节 植物对水分的需要,水的重要，植物的水分代谢过程 1. 植物的含水量 1）不同植物的含水量有很大的不同 2）同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。 3）在同一植物中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。,2. 植物体内水分存在的状态 1）束缚水（bound water） ：细胞质主要是由蛋白质组成的，细胞质是一个胶体系统（colloidal system）.蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如NH2，COOH，OH等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。 靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水。,2）自由水（free water）：距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free water）。 自由水参与各种代谢作用，自由水含量的百分比越大，植物的代谢活动越旺盛，抗性越差。 束缚水不参与代谢作用，但束缚水含量与植物的抗性密切相关。,3）细胞亲水胶体由于自由水含量的不同而呈两种不同的状态： 溶胶状态：水含量较多，大多数情况下细胞质呈溶胶状态； 凝胶状态：含水量较少，休眠种子的细胞质呈凝胶状态。,3. 水分在生命活动中的作用,水分是细胞质的主要成分 水分是代谢作用过程的反应物质（参与代谢） 水分是植物对物质吸收和运输地溶剂 水分能保持植物地固有姿态,第二节 植物细胞对水分的吸收,1.植物细胞吸水主要有三种方式： 1）扩散 2）集流 3）渗透作用 在植物的生命过程中，渗透性吸水是吸水的主要方式。,1）扩散：由于浓度梯度造成的，顺着浓度梯度进行的。仅适合于短距离运输（如胞间水分运输）。 2）集流：是溶液中成群的原子或分子，在压力梯度下共同移动。如木质部中的水分运输。与浓度梯度无关。 跨膜的集流，是通过水孔蛋白实施的。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白，主要分布在质膜和液泡膜上（内在蛋白）。 水孔蛋白是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。,水孔蛋白的作用： 1）水分快速流动，70-90%的水分流动 2）少量离子和溶质 功能与定位 1）微管束薄壁细胞-水分长距离运输 2）根的伸长区与分生区-细胞生长、分化 3）雄蕊与花药-生殖过程,水孔蛋白的调控： 1）转录水平，表达调控； 2）磷酸化调节，依赖Ca+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。,3） 渗透作用 （浓度梯度扩散和压力梯度集流的和） （1）自由能和水势 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两部分。束缚能是不能转化为用于做功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），可衡量物质反应或转移所用的能量。,衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。,水势（water potential）,偏摩尔体积 在等温等压下，往无限大的体系（此体系不一定是由水组成）中加入1mol其它组分，体系体积的变化量；或往有限的体系中加入微量的其它组分而引起该体系体积的变化，称为偏摩尔体积。,偏摩尔体积的物理意义可从两个角度理解： 一是在温度、压力及溶液浓度一定的情况下，在一定量的溶液中加入极少量的A（由于加入A的量极少，可以认为溶液浓度没有发生变化），此时，系统体积的改变量与所加入A的物质的量之比即为该温度、压力及溶液浓度下的A的偏摩尔体积。 二是可以将A的偏摩尔体积理解为：在一定温度、压力及溶液浓度的情况下，将1 mol A加入到大量的溶液中（由于溶液量大，可以认为加入1 mol A，溶液浓度没有发生改变），此时，溶液体积改变量则为该温度、压力及溶液浓度下的A的偏摩尔体积。,偏摩尔体积,衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。 水势（water potential） 指每偏摩尔体积水的化学势。也就是，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（w0）之差（w），除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商，称为水势。 w-w0 w w = = Vw Vw,参考：摩尔体积与偏摩尔体积，植物生理学通讯，1990（6）,化学势是能量的概念，其单位为J/mol(J=Nm)，而偏摩尔体积的单位为m3/mol，两者相除并化简，得N/m2，成为压力单位Pa，这样就把能量为单位的化学势化为压力为单位的水势。 水势水的化学势/水的偏摩尔体积 Nmmol1/m3mol1=Nm2=Pa 纯水的自由能最大，水势也最高。 纯水的水势为零,水分移动需要能量，因此，水分一定是从高水势区域顺着能量梯度（energy gradient）流到低水势区域，也就是说，水分是由水势高处流到水势低处。,（2）渗透作用 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用（Osmosis）,植物细胞是一个渗透系统,等渗系统,高渗系统,（3) 植物细胞是一个渗透系统 质壁分离（plasmolysis）,质壁分离复原（deplasmolysis）,（4) 细胞的水势 细胞的吸水情况决定于细胞的水势，典型细胞的水势由四部分组成： w = + p + g +m 细胞水势渗透势压力势重力势+衬质势 渗透势(osmotic potential): 渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。,p 压力势(pressure potential): 压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，于是引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力，往往是正值。 g 重力势（gravity potential): 是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。水分水平移动，往往忽略。,m衬质势（matric potential): 细胞胶体物质如蛋白质、淀粉等亲水性和毛管对自由水束缚而引起水势降低的值。 未形成液泡的细胞较负，干种子很负，可以达到-100MPa。形成液泡后，常忽略。 则 w = + p,w = + p,C,A,B,（5) 细胞间的水分移动 5.1 相邻两细胞的水势差异，决定细胞之间的水分移动方向，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。 5.2 当有多个细胞连在一起的时候，如果一端的细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度（water potential gradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。,2. 细胞的吸胀作用 1）吸张作用（imbibition）：是亲水胶体吸水膨胀的现象。 2）种子的细胞质、细胞壁、淀粉粒和蛋白质等都呈凝胶状态。由于这些凝胶是亲水性的，水分子以氢健与亲水凝胶结合，使后者膨胀。 3）蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常显著。,第三节 植物根系对水分的吸收,植物体内水分的传输可以分为 1.径向传输：即根系吸水，指水分从土壤传输至木质部导管的过程。 2.轴向传输：即水分向上运输，指水分在木质部导管向上传输到顶部的过程。,植物可通过叶片和根系吸水。根系是陆生植物吸水的主要器官。 根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。 为什么在移栽植物幼苗时应尽量避免损伤细根？,一、根系吸水 1. 根系吸水的途径 根系吸水的途径有3条： 1）质外体途径（apoplast pathway） 是指水分通过细胞壁细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种移动方式速度快。,跨膜途径（transmembrane pathway） 指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜。 共质体途径（symplast pathway ）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellular pathway）。 这3条途径共同作用，使根部吸收水分,内皮层细胞壁上的凯氏带（Casparian strip）, 环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，而细胞质牢牢地附在凯氏带上，所以水分只能通过内皮层的原生质体.,共质体途径阻力大，运输缓慢，适合短距离运输； 质外体途径阻力小，运输较快，适合长距离运输。,1）根压 （root pressure）: 由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。（0.050.5MPa）,根系吸水的动力 根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉 力，后者较为重要。,（1）下列现象表明根压的存在： 伤流（bleeding） ：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象， 叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。可以反映根系活力。,吐水（guttation）:从未受伤的叶片尖端或叶片边缘向外溢出液滴的现象。（根系生理活动）？,吐水现象,吐水现象,（2）根压产生的机理 A.渗透论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样道理，较外层胞的水分向内移动。 B.代谢论 呼吸释放的能量参与根吸的吸水过程。例如，当外界环境的温度降低、氧分压下降或呼吸抑制剂存在时，伤流或吐水便会降低或停顿；,2）蒸腾拉力 （transpiration） 叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞有从另外一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。 这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。,3.影响根系吸水的土壤条件 1) 土壤中可用水分：干旱,2) 土壤通气状况：涝害 3) 土壤温度 ： 4) 土壤溶液浓度：盐碱,二、水分向上运输 1.木质部运输的速度 345m/h，导管种类影响很大 环孔材：2040m/h 散孔材：16m/h 裸子植物（管胞）：0.6m/h,2.水分沿导管或管胞上升的动力 水分沿导管或管胞上升的动力有2种: 下部的根压，0.2MPa，20.4m 上部的蒸腾拉力,蒸腾内聚力张力学说（transpiration-cohesion-tension theory）H.H.Dixon 相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesive force）。水分子的内聚力很大（20MPa）。 叶片蒸腾失水后，从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力（tension）。（高大树木最大为23MPa） 水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越缺水，张力越大。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。 (争论),争论 1.是否有活细胞参与 观点：导管周围的活细胞对水分上升起作用 验证：毒死或烫死茎局部，水分依然可以运输到叶片,2.气泡会破坏水柱的连续性 观点：小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气泡会堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱的连续性。 验证：,第四节 蒸腾作用,陆生植物吸收的水分： 用于代谢：15% 散失：9599% 水分从植物体中散失的方式有两种： 1)以液体状态散失到体外，即吐水现象； 2)以气体状态散逸到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。,蒸腾作用(transpiration) 是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。,一.蒸腾作用的生理意义、部位 和指标 1.生理意义 1）蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力； 2）矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是矿质吸收和流动的动力；,3）蒸腾作用能够降低叶片的温度。 ？,2. 蒸腾作用的部位 当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾。 植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。,植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的 叶片的蒸腾作用有两种方式： 1)通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration)； 2)通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。,3.蒸腾作用的指标 蒸腾速率 （transpiration rate）： 植物在一定时间内单位叶面面积蒸腾的水量。 蒸腾比率 （transpiration ratio,TR）： 植物每消耗1kg水时所形成的干物质质量（g）。 水分利用效率(water use efficiency,WUE)或蒸腾系数（transpiration efficient）： 植物制造1g干物质所需水分（g）。,二.气孔蒸腾 1.气孔运动 气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是和保卫细胞的结构特点有关。 保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。,烟草叶片卫细胞透射电镜图,日本和美国科学家初步揭开了植物气孔形成的奥秘。他们的新研究显示，植物叶片表面气孔的形成与特定基因有关。 日经产业新闻日前报道说，植物的某些细胞经历几个阶段的分裂才会形成气孔。科学家此前已经找到与形成气孔的细胞发育异常等相关的蛋白质，但一直不了解控制气孔形成的因素。 据报道，日本名古屋大学、京都大学和美国华盛顿大学等机构科学家的突破在于，他们发现了一种叶片表面几乎完全被气孔覆盖的拟南芥突变体。科学家研究后发现，这种突变与一种名为ICE1、在低温状态下表达的基因有关。研究还表明，一种与ICE1结构相似的基因，在植物气孔形成过程中可能也发挥了相同作用。 科学家认为，由于水稻等农作物体内也存在ICE1基因，这项成果可能将有助于今后培育能耐受环境变化的农作物。,2）气孔运动的机理 (制) 气孔运动(stomatal movement)的机理有3种学说（看法）： *淀粉-糖转化学说 (starch -sugar conversion theory); *无机（钾）离子吸收学说 (inorganic （potassium）ion uptake theory); *苹果酸生成学说(malate production theory)。,三者的本质都是调节保卫细胞水势，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。,（1）淀粉-糖转化学说 保卫的叶绿体在光照下进行光合作用，消耗二氧化碳，使细胞内pH增高，淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞里的水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分进入保卫细胞，气孔便张开。,在黑暗里则相反，呼吸产生的二氧化碳使保卫细胞的pH下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖-1-磷酸合成淀粉，细胞液浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞排到副卫细胞(或周围表皮细胞)，气孔便关闭。 光照 淀粉+磷酸 淀粉磷酸化酶，pH升高 葡萄糖-1-磷酸 淀粉磷酸化酶，pH降低 黑暗 己糖+磷酸,（2）无机（钾）离子吸收学说 将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中，无论在光照还是黑暗条件下，K+浓度越大，气孔开度就越大。 在光照下气孔张开时，保卫细胞中超过副卫细胞的K+浓度，在黑暗关闭时则小于副卫细胞的K+浓度。 研究也指出，Na+可以代替K+，使气孔开放，但不如K+有效。,保卫细胞的质膜上具有光活化H+泵ATP酶(light-activated H + -pumping ATPase)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP。在分泌H +到细胞壁的同时，把外边的K + 吸收到细胞中来。实验还发现，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl -的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl -，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。这就是无机离子吸收学说的主要内容。,（3）苹果酸生成学说 保卫细胞积累的K+,有二分之一甚至三分之二是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升，剩余的CO2就转变成重碳酸盐(HCO3-)。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。,3）影响气孔运动的因素 光照（光质：红光、蓝光） 温度 二氧化碳 激素（ABA）,3.影响蒸腾作用的内、外条件 叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差(即蒸汽压梯度，vapor pressure gradient)制约着蒸腾速率。 气孔阻力(即内部阻力)包括气孔下腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。,靠近气孔下腔(substomatal cavity)的叶肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水分变成水蒸气，经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散导扩散到空气中，这就是气孔蒸腾扩散的过程。 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力