文献综述4-UV-B辐射增强下氮素对植物光合作用的影响.ppt

UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,主要内容,增强UV-B辐射对高等植物光合作用的影响,5,增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,高等植物对增强UV-B辐射的防护与修复,小结,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,近年来，由于氯氟烃等的大量使用和航空飞行器数量的急剧增加，使排放到大气中的氯氟烃以及其他氮化物如（NO2等）增加，引起臭氧层的破坏，已成为人类面临的重大环境问题之一。臭氧层变薄及臭氧空洞的出现1，导致到达地球地面的紫外线辐射增强。 其中，由于UV-B一部分会被臭氧吸收，剩余部分到达地面2。 其增强会危害陆地植物，破坏植物的光合作用，导致作物减产3。,1 引言,1 Kerri L B. Evidence for large upward trends of ultraviolet-B radiation lined to ozone depletion J.Science,1994,262:1032-1034 2 Frohnmeyer H, Staiger D, Ultraviolet-B radiation mediated responses in plants. Balancing damage and protection. Plant Physiology, 2003.133: 14201428. 3 Scotto J G. Biologically effective ultraviolet radiation surface measurements in the United . States,1974 to 1985J.Science,1988,239:762-764,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,一般来说，植物对紫外 UV-B 辐射是比较敏感的。UV-B 辐射对植物所造成的伤害，主要依赖于照射强度4、照射总剂量、植物种类、紫外辐射与光合有效辐射之间平衡关系以及其他环境因子的作用5。,1 引言,4Caldwell M M ,Bjorn L O, Bornman J F. Flint,S.D. Kulnadaivelu ,G, Termaura,A.H.,Tevini,M., Effects of,increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems, J . Photoehem. Photobiol. B:Biology, 1988, 329: 762764,5 Li SS, Wang Y, Bjrn LO, Effects of temperature on UV-B induced DNA damage and photorepair in,Arabidopsis thaliana. Journal of Environmental Sciences, 2004.16: 173176.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,1 引言,过量 UV-B辐射能引起脱氧核糖核酸（DNA）二聚反应从而形成UV-B 辐射损伤产物：环丁烷嘧啶二聚体(CPD)和 6-4 光产物6,7 ；,另一方面,植物接受较高强度的 UV-B 辐射时，也将产生过量活性氧化物(Reactive oxygen species ROS),ROS 如不及时清除，会对生物大分子造成氧化伤害9。如果植物不能有效防护和及时修复 UV-B 辐射损伤，那么就会引起遗传变异和一些系列生理功能紊乱，最终会影响其在生态系统中的表现。,同时引起脂质过氧化，从而造成生物膜通透性增加8。,6 Landry LG, Stapleton AE, Lim J, Hoffman P, Hays JB, Walbot V, Last RL, An Arabidopsis photolyase mutant is hypersensitive to ultraviolet-B radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1997.94:328332. 7Jiang L, Wang Y, Li SS, 2007. Application of the comet assay to measure DNA damage induced by UV radiation in the hydrophyte, Spirodela polyrhiza. Physiologia Plantarum, 2007, 129:652657. 8Alexieva V, Sergiev I., Mapelli S, Karanov E, The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat. Plant, Cell Environment, 2001. 24: 13371344. 9Foyer CH, Lelandais M, Kunert KJ, Photooxidative stress in plants. Physiologia Plantarum, 1994. 92:696717.,UV-B辐射增强条件下氮素对高等植物光合作用的影响,除了以上伤害之外，我们从植物生理学角度来看，光合作用是植物生存过程乃至世界碳氮循环必不可少的一个环节。而增强UV-B辐射能抑制许多植物的光合作用，这已成为公认的事实。那么，增强UV-B辐射是怎样来影响植物的光合作用？,1 引言,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.1 增强UV-B辐射对植物光合色素影响 光合色素（包括叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素）在植物光合作用中进行 光能的吸收，传递和转换。研究表明，增强UV-B辐射会破坏植物的光合色素，导致植物叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量明显下降10，这在水稻11、玉米12、大豆13、小麦 14、菠菜15、番茄16、黄瓜17、柏树18等多种植物中都已经得 到证明。,10Strid A, Chow W S, Anderson J M. Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on Photosynthesis in Pisum sativum. Biochenm BioPhys ActaJ. 1990,1020: 260-268. 11 Xu,K., Qiu, B.S. Responses of superhigh-yield hybrid rice LiangyouPeijiu to enhancement of ultraviolet-B radiation J.plantseience,2007,172(1):139-149. 12 张荣刚,何雨红,郑有飞.UV-B增加对玉米生长发育和产量的影响J.中国农业气象 ,2003,24(2):24-27 13 梁掸娟,李娟,黄晓华,等. Ce 对UV-B辐射胁迫下大豆幼苗光合作用影响:I对光合色素与希尔反应活性的影响J. 农业环境科学学报,2006,25(3):576-579. 14 贺军民,佘小平,王瑞斌,等UV-B辐射增强对NaCI胁迫下小麦幼苗生理生态的影响J.西北植物报,2004, 24(20):1510-1815. 15 李曼华,郑有飞.UV-B增强对冬小麦和菠菜影响的对比试验J.南京气象学院学报,2004,27(6):800-805. 16 李方民,陈怡平,王勋陵,等.UV-B辐射增强和C02浓度倍增的复合作用对番茄生长和果实品质的影响J.应用生态学报,2006,17(l):7l-74. 17 孙令强,李召虎,段留生,等.UV-B辐射对黄瓜幼苗生长和光合作用的影响J.华北农学报2006,21(6):79-82 18 聂磊,刘鸿先,等.水分胁迫对长期UV-B辐射下柏树苗生理特性的影响J.植物资源与环境学报,2001,10(3):19-24,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射还会改变植物叶绿素a与叶绿素b的比例，Mar wood和Greenberg的研究结果表明，叶绿素b对UV-B辐射的敏感性大于叶绿素a，因此增强UV-B辐射下植物叶绿素比值增大19。,19 Lutz C, Seidlitz HK,Meindl U.Physological and structural changes in the Chloroplast of the green alga Micrasterias denticulate induced by UV-B simulation.Plant EcolJ.1997,128:54- 64,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.2增强UV-B辐射对光合酶的影响 植物光合作用过程中的酶有很多种，如Rubisco (RuBP羧化酶) 是植物含量最高的酶类20，它是光合作用暗反应中固定CO2的重要酶，它的含量及活性会直接影响光合作用的暗反应进程。研究表明，UV-B辐射降低了植物暗反应中CO2固定过程中Rubisco活性21。,20Amane Makino. Rubisco and Nitrogen Relationships in Rice: Leaf Photosynthesis and Plant GrowthJ . Soil Science and Plant Nutrition,2003,49:319327 21 Savitch,L.V.,T.,Pocoek,M.,Krol,K.E.,et Effects of growth under UVA radiation on CO2 assimilation, carbon partitioning, PSII photochemistry and resistance to UVB radiation in Brassica napus cv.Topas.J. Australian Journal of PlantPhysiology,2001,28:203-212,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,Strid等22发现，UV-B辐射增强条件下豌豆幼苗的ATP合成酶以及核酮糖-1，5-二磷酸的含量会急剧下降UV-B辐射对Rubisco的活性和含量都有影响23。,22 StridA,Chow,WS,Anderson,J.M.Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on photosynthesis in Pisum sativumJ.Biochimica et Biophysica Aeta(BBA)-Bioenergrtics,1990,1020(3):260-268 23Ferreira RM, Franco E,TeixeirAR. Covalent dimerization of ribulose bisphosphate carboxylase subunits by UV radiationJ.Biochem,1996,15:227-234.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.3 增强UV-B辐射对光合系统的影响 在光合作用的原初光化学反应中，光合电子传递链是由光系统I(PSI)和光系统(PS)这两个光系统串联组成的。UV-B辐射会破坏光合作用的主要场所光系统，研究显示UV-B辐射对两个光系统的影响程度不同，与PS相比，UV-B辐射对PSI的影响微乎其微，连接PSI和PS的细胞色素b/f复合物对UV-B辐射也不敏感24。,24 Cen JP, Bornman JF. The response of bean plants to UV-B radiation under different Irradiances of background visible light . J Exop Bot J.1990,41:14811495.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,大量研究表明，UV-B辐射对光合系统的影响主要在PS25。光系统是色素蛋白复合体，能催化电子从水传递到质体酮。PS反应中心是由结构、功能相似的D1、D2蛋白组成的。 Strid26和okada27等认为，UV-B辐射引起的光合速率的降低主要是由于PS反应中心的失活，而反应中心失活可能与叶绿体脂质过氧化有关。,25 Van TK, Grand LA, West SH. Effects of 298nm radiation on Photosynthetic Reactions of leaf discs and chloroplast preparations of some crop species . Envtion ExP Bot,1977,17:107112. 26 Srtld A Alteratlon In expression of defense genes in pisum sativm after exposure to Supplementary UV- B radiation J Plant Cell Physiology,1993,34:949953. 27 Okada M, Kitajima M, Bulter WL. Inhibition of Photosystem I and Photosystem II In chloroplasts by UV radiation JPlant Cell physiology,1976,17:3541.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,大量研究证实，UV-B辐射会造成光系统反应中心蛋白D1、D2的降解及外周集光天线蛋白的减少28抑制电子传出PS即引起光合电子传递速率的下降并发生光合作用的光抑制，导致叶绿体的放氧活性下降，Hill反应活力下降，使PS的电子传递效率降低29。在水稻的研究中也发现，UV-B辐射增强下叶绿素a荧光诱导动力学参数会改变，PS活性受抑制，从而光合作用效率降低30。,28 Jansen MAK , Greenberg BM , Edelman M , Mattoo AK , Gaba V .Accelerated degradation of the D2 Protein of Photosystem II under ultraviolet radiation . Photochem Photobiol J.1996,63:814817. 29 Brandle TK , Camphell Weff ,Sisson WB , et al . Net Photosynthesis Electron transport capacity and ultrastructure of pisum sativuml exposed to ultraviolet-B radiation . Plant Physiol ,1977,60:165. 30 吴杏春,林文雄,黄忠良.UV-B辐射增强对两种不同抗性水稻叶片光合生理及超显微结构的影响J. 生态学报,2007,27(2):554565.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.4增强UV-B辐射对气孔的影响 气孔特性是限制植物叶片光合作用的一个重要因子。气孔导度（Gs）是反映气孔行为的一个重要的生理指标。研究发现，在UV-B辐射下许多植物会表现出气孔导度的明显降低，这一现象在温室条件31下和大田试验条件32下均可观察到。,31 Middleton EM , Teramura A H . The role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-B damage . Plant PhysiologyJ.1993,103:741752. 32 Nogues S , Allen D J , Morison JIL , Baker NR . Charcterization of stomatal closure caused by Ultraviolet-B radiation .Plant PhysiologyJ.1999,121:489496.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,相关的研究表明，植物叶片的气孔开度及气孔的形成会受UV-B辐射的强度调控。 Dai等33曾观察到UV-B处理4星期后，水稻叶片上表皮的气孔密度减少比下表皮明显，证明UV-B辐射可以抑制气孔的形成和发育，从而影响植物叶片的光合能力。Jansen和Noort34的实验表明，UV-B辐射既能诱导气孔的关闭也能诱导气孔的开放，他认为这与细胞的生理状态有关。可以看出增强UV-B辐射对气孔行为的影响不尽一致，可能也与植物种类不同有关。还有报道显示，UV-B辐射增强对气孔的影响不会影响植物的CO2同化效率。,33 Dai Q J , Coronel V P , Vergara B S ,et al .Ultraviolet-B radiation effects on growth and Physiology of fourrice cultivarsJ.Crop Sei,1992,32:12691274. 34Jansen MAK , Noort REVD . Ultraviolet-B radiation induces complex alterations in stomatal behavior . Physiologia PlantarumJ.2000,100:189194.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,防修,然而，每种植物都具备了一定的防护和修复 UV-B 辐射损伤的能力，不同的是其能力或强或弱。,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,A.当环境中的 UV-B 辐射增加时，植物参与保护机制的基因转录就会被激35。 B.当环境中的 UV-B 辐射进一步增加时，植物叶片中的紫外吸收化合物（主要是类黄酮和相关酚类化合物）含量就会大幅度地提高23。 C.植物在形态建成上也会对 UV-B 辐射增加能做出一定的响应36,37，例如，叶片变厚、表皮细胞层数增加、分枝数增多、角质层蜡和软毛增加、株高变矮、叶面积变小、气孔数变少、节间变短、叶片卷曲、生物量分配变化等等。,35 Casati P, Walbot V, Gene expression profiling in response to ultraviolet radiation in Zea mays genotypes with varying flavonoid content. Plant Physiology, 2003. 132:17391754. 36 Barnes PW, Flint SD, Caldwell MM, Early season effects of supplemented solar UVB radiation on seedling emergence, canopy structure, simulated stand photosynthesis and competition. Global Change Biology, 1995. 1:4353. 37 Hectors K, Jacques E, Prinsen E, Guisez Y, Verbelen JP, Jansen MAK, Vissenberg K, UV-B radiation reduces epidermal cell expansion in leaves of Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany .2010, 61: 43394349.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,D.为清除细胞内的ROS从而避免细胞组织的氧化伤害，植物已经具备了比较完整的酶和非酶抗氧化系统38。前者包括超氧化物岐化（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽还原酶（GR）等等；后者包括抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素等等。,38 Gallego F, Fleck O, Li A, Wyrzykowska J, Tinland B, AtRAD1, a plant homologue of human and yeast nucleotide excision repair endonucleases, is involved in dark repair of UV damages and recombination. Plant Journal, 2000.21: 507518.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,其实，在自然环境条件下，植物往往受多种环境因子综合作用的影响，很少只受单一环境因子作用的影响。养分因子是一个重要的元素。已有研究证实土壤氮素水平的高低能调节植物对 UV-B 辐射增加的响应机制。 例如：荷兰自由大学Tosserams等人39对长叶车前进行的相关研究。,39 Tosserams M, Smet J, Magendans E, Rozema J, Nutrient availability influences UVB sensitivity of Plantago lanceolata. Plant Ecology, 2001.154: 157168.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,Tosserams等人通过控制UV-B辐射研究两种氮水平条件下长叶车前的净光合速率，结果显示：在UV-B辐射增强与氮素互作条件下，长叶车前的生物量只受氮素的供应水平限制（低氮水平的总生物量比高氮水平的总生物量降低了50%），与UV-B辐射的增强没有关系。其次，在UV-B辐射增强条件下，高氮水平的长叶车前净光合速率要比低氮水平的高出12%。,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,除了长叶车前之外，在玉米40、黄瓜41、白桦树42、青杨和康定杨43等等植物上面也证实土壤氮素水平的高低能调节植物对 UV-B 辐射增加的响应机制。 那么，增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用的影响又是怎么样子的呢？,40 Correia CM, Coutinho JF, Bjrn LO, Torres-Pereira JMG, Ultraviolet-B radiation and nitrogen effects on growth and yield of maize under Mediterranean field conditions. European Journal of Agronomy, 2000.12: 117125. 41 Hunt JE, McNeil DL, Nitrogen status affects UV-B sensitivity of cucumber. Australian Journal of Plant Physiology, 1998. 25:7986. 42 Rosa TM de la, JulkunenTiitto R, Lehto T, Aphalo PJ, Secondary metabolites and nutrient concentrations in silver birch seedlings under five levels of daily UVB exposure and two relative nutrient addition rates. New Phytologist, 2001.150,:121131. 43 Ren J, Duan B, Zhang X, Korpelainen H, Li C, Differences in growth and physiological traits of two poplars originating from different altitudes as affected by UVB radiation and nutrient availability. Physiologia Plantarum, 2010.138: 278288.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,对于有关N与UV-B相互作用对植物的影响，多数研究者认为N缺乏可促进植物对增强UV-B辐射的抵抗力。 例如：Hunt和Mcneill44报道，在4种浓度的N素（0、0.5、2.0、5.0molm-3）水平和两种强度的UV-B辐射下生长33天的黄瓜在较高的N素和增强的UV-B辐射下其生物量明显下降，光抑制作用增加；而低N水平下，增强的UV-B辐射对黄瓜的抑制作用不甚明显,且叶中类黄酮含量提高了72%。,4 增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,44 Hunt J E, Mcneil D L. Nitrogen status affects UV-B sensitivity cucumber Aust J.Plant Physiol, 1998, 25:79-86 .,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,Bjorn45也报道，过量施用N肥会导致增强的UV-B条件下黑麦、玉米叶片中类黄酮下降，对增强的UV-B更为敏感。而Pinto等46研究不同氮营养条件下，增强的UV-B对3个菜豆品种生长、光合作用和类黄酮含量影响的结果表明，品种Pinto对UV-B辐射较Arroz和Vilmorin最具抗性是因为高氮浓度下UV-B能促进Pinto生长以及合成较多的UV-B吸收物，而低浓度氮则抑制菜豆生长，减少叶绿素的合成，降低可溶性蛋白质的含量。,4增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,45Bjorn LO.Effects of ozone depletion and increased UV-B on terrestrialecosystems.Intern.J.Environ. Stud.,1996,51:217-243. 46Pinto M E, Casati P, Ku M S, et al. Effects of UV-B radiation on growth, photosynthesis, UV-B absorbing compounds and NADP-malic enzyme in bean (Phaseolus vulgaris L.) grown under different nitrogen conditions. Photobiol. B:Biology, 1999,48: 200-209.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,同时，有研究也发现在N素亏缺和UV-B增强条件下，玉米总叶绿素、总类胡卜素、可溶性糖和UV-B吸收化合物的浓度以及电子接收体、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇丙酮酸盐的活性显著降低47。,此外，还有一些研究集中与同时改变三种主要矿质元素的量来探讨植物抗UV-B辐射的能力。例如，同时增加N、P、K时，苏格兰地区的欧洲赤松(Pinus sylvestris）对UV-B辐射敏感性增加48。,4增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,47Correia C M,Pereira J M M,Coutinho J F, et al. Ultraviolet-B radiation an