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植物生理学,主讲教师：武健东wujiandong,plantphysiology,植物生理学的定义、内容植物生理学的产生和发展植物生理学与农业发展植物生理学的发展趋势或动向,绪论（Preface）,一、植物生理学的定义、内容1.植物生理学（Plantphysiology)定义：植物生理学是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的一门科学。,生长发育（growthanddevelopment）：植物代谢的综合表现和最终结果包括：植物体积和重量的增加：细胞数目增加、体积扩大。形态建成（morphogenesis）：种子萌发、根茎叶的生长、运动、开花、结实、衰老、死亡。图,代谢(metabolism)：一系列生物化学和生物物理的变化。植物生长发育基础包括：物质代谢：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用、有机物的转化运输和分配。能量代谢：太阳能电能活跃化学能稳定化学能（ATP）。绿色植物代谢活动的一个最大特点：自养性（autotropism）,信息传递（messagetransportation）与信号转导(signaltransduction)：控制植物生长发育的开关信息传递：主要指物理或化学信号在器官间或细胞间的传输。信号转导：主要指细胞内外的信号，通过细胞的信号转导系统转变为植物生理反应的过程。包括：遗传信息：核酸；物理信号：电信号、水力学信号；化学信号：激素、肌醇磷脂、钙钙调素、环核苷酸,生命活动,各种外部信号影响植物的生长发育,信息传递与信号转导,（化学信号）水分亏缺胁迫植物根系细胞脱落酸叶片生长减慢、气孔关闭。（物理信号）外界刺激含羞草叶片细胞电波传递叶片卷曲,二、植物生理学的产生和发展,农政全书齐民要术,陈旉农书,王祯农书,观点：多粪肥田、热进仓贮麦法、七九闷麦法、种子处理、保墒抗旱、轮作等。,植物生理学发展的三个阶段：孕育阶段、诞生与成长的阶段、发展、分化与壮大阶段第一阶段：植物生理学的孕育阶段：从1627年荷兰人凡海尔蒙特（J.B.vanHelmont）做柳枝实验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J.vonLiebig）创立植物矿质营养(minerralnutrient)学说为止，共经历了200多年的时间。（1）1627年荷兰人凡海尔蒙特柳树实验，标志着科学的植物生理学的开端。,（2）1771年英国普里斯特利（J.Priestly）玻璃钟罩实验：植物有光和无光时的蜡烛和老鼠，发现绿色植物有放氧净化空气的作用。（3）1779年荷兰的英根浩兹（J.Ingenhousz）进一步发现绿色植物在光下放O2、黑暗中释放CO2。（4）19世纪初瑞士索苏尔(de.Saussure)利用定量化学实验证明，植物在光下吸收二氧化碳与放出氧气有等体积关系，使人们认识到空气营养问题。（5）1840年德国化学家李比希（Liebig）以植物灰分分析的多年实验结果为依据，在他的著作化学在农业及生理学中的应用中声称：植物只需要无机物作为养料，可维持正常生活，除碳素来自空气外，植物体所有的矿物质都是从土壤中获取的。标志植物矿质营养学说的建立。确立植物区别于动物的“自养”特性。,第二阶段诞生与成长的阶段：从1840年李比希（J.vonLiebig）创立矿质营养学说19世纪末德国植物生理学家萨克斯(J.Sachs)和他的学生费弗尔（W.Pfeffer）所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。19世纪三大发现细胞学说、能量守恒定律和生物进化论推动了植物生理学的发展（1）1859年诺普（Knop）和（Pfeffer）溶液培养实验成功，对营养理论的发展做出了重大贡献。（2）费弗尔（Pfeffer）和凡特霍夫（vanHoff）的渗透学说有力地推动了人们对水分进入细胞的研究。（3）1845年迈耶（Meyer)认为光合作用服从能量守恒定律。（4）能量转化方面的另一重大进展是俄国科学家巴赫(Bach)、巴拉琴（Palladin）等确认了呼吸作用是一种“生物燃烧”，其释放的能量来自呼吸底物中所贮存的能量。（5）19世纪末达尔文关于植物运动的研究，开辟了植物对环境感应能力研究的新领域；对植物向性运动的研究最终导致生长素的发现；内源激素的相继发现大大丰富了植物调节控制的生理研究。,W.Pfeffer,JULIUSv.SACHS(1832-1897),（6）1882年萨克斯Sachs的植物生理学讲义和1897年费弗尔的植物生理学这两部著作的问世，意味着植物生理学独立成为一门新兴的学科。,第三阶段发展、分化与壮大阶段20世纪科学技术突飞猛进，使植物生理学在微观和宏观的各个层次上都取得了长足的进展和重大突破。（1）光合机理研究：1946-1953年，卡尔文（M.Calvin)和本森(A.Benson)提出卡尔文循环（C3途径）;1965年美国的考茨彻克（Kortschak)发现了光合碳代谢的C4途径;随后又发现了景天酸代谢途径（CAM）;光反应机理方面：两个光系统，光合电子传递链，光能吸收、传递、转化，光全色素蛋白复合体的结构与功能。（2）植物细胞结构与功能的研究：流动镶嵌模型的建立使电子传递、能量转化、离子吸收、信号转导等生理功能的研究取得了许多重要成就。（3）20世纪50年代，证明植物细胞具有“全能性”（totipotency)，为后来的植物细胞工程和植物基因工程的发展创造了技术条件。（4）植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合体光敏色素（phytochrome)的发现。（5）植物激素的发现（6）植物逆境生理学的研究。,我国的植物生理学的发展20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。,1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。,三、植物生理学与农业生产,植物矿质营养学说无机肥料，肥料工业的大发展；植物激素的发现植物生长调节剂和除草剂，农药生产的大发展；采后生理贮藏保鲜及加工业的发展；光合作用与粮食第二次“绿色革命”培育矮秆、叶片、直立、株型紧凑的品种，超级稻等的新品种(光抑制、早衰)；植物与能源生物能源植物细胞全能性理论组织培养、细胞及原生质培养等植物无性繁殖新技术。,四、植物生理学的发展趋势或动向,1、研究层次越来越宽广2、学科之间相互渗透3、理论联系实际4、研究手段现代化,学习要求和方法-怎么学？1、注重与相关课程的联系。2、掌握植物生理学的基本概念及相关机理，注重理解基础上的记忆。3、将植物生理过程联系起来，做到融会贯通。4、注重教学实践，提高动手能力。5、理论联系实际，学以致用，用学到的知识解释植物各种生命现象及相关的农业技术。6、学会查阅文献，了解本学科的最新发展。,五、植物生理学主要期刊1、植物生理与分子生物学报（植物生理学报）2、植物学报（ActaBotanicaSinica）3、PlantJournal(8)4、PlantCell(10)5、PlantPhysiology(8)6、Planta(3)7、PlantMol.Bio.(4)8、Science(30)9、Nature(31)10、Cell(30)11、PNAS(10),五.参考资料1.李合生主编.现代植物生理学.高等教育出版社，20022.王忠主编.植物生理学.中国农业出版社,20003.潘瑞炽主编.植物生理学（第五版）.高等教育出版社,20044.武维华主编.植物生理学.科学出版社,20035.王宝山主编.植物生理学.北京:科学出版社,20046.张继澍主编.植物生理学.北京:高等教育出版社,20067.TaizL,ZeigerE.PlantPhysiology（3rdedition）.Sunderland:SinauerAssociates,Inc.20028.PlantPhysiologyOnline,第一章植物的水分生理,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（watermetabolism）。,植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢的三个过程：植物通过根系吸收水分、水分在植物体内的运输、植物通过气孔排出水分。(图),农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之一，农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”。,第一节水分与植物细胞第二节植物细胞对水分的吸收第三节植物根系对水分的吸收第四节植物的蒸腾作用第五节植物体内水分向地上部分的运输,第一节水分与植物细胞,一、水的物理化学性质1.高比热-保持体温相对恒定2.高沸点、高气化热-调节体温3.高溶解热-难以结冰4.内聚力、附着力、表面张力-产生毛细作用5.高介点常数-是植物体内很好的溶剂6.不可压缩性-保持固有姿态,二、水分在植物生命活动中的作用生理作用：1.水是细胞原生质的重要组成成分；（含量，细胞中水分状态）2.水是重要代谢过程的反应底物之一；3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质；4.水使植物保持固有的姿态；5.水具有重要的生态意义（例：稻田灌水护秧）,细胞中水分状态：自由水（freewater）：与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水可直接参与各种代谢活动。束缚水（boundwater）：与细胞组分紧密结合而不能自由移动，不易蒸发散失的水。束缚水增强植物的抗逆性。,自由水/束缚水比例：高：细胞原生质溶胶状，代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱。低：细胞原生质凝胶状，代谢缓慢，生长迟缓，抗逆性强。,第二节植物细胞对水分的吸收,一、水势（w）-在一定条件下，每偏摩尔体积的水与纯水之间的化学势差。以符号w表示。在物理化学中，用化学势来描述，但在植物生理学中普遍采用水势来描述水分。水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为0为止。,2.水势的单位-压力单位（与化学势单位不同）巴（bar）、大气压（atm）、兆帕（Mpa）1Mpa=106pa=10bar=9.87atm3.纯水水势的性质在标准压力下，与体系的温度、高度相同时，纯水的水势为0，0为最高值,0-表示水分移动的潜势最大,4.含水体系和细胞的水势组成,s：溶质势，又称渗透势，是由于溶质（无机、有机物等）颗粒的存在而使水势下降的部分。范特霍夫公式：s=-icRT。R=0.0083,T为绝对温度，i为溶质的解离系数，C为质量摩尔浓度。一般陆生植物叶片的s为-2-1MPa，旱生的可以低到-10MPa。,溶质势与溶液浓度呈反比,m：衬质势，由于衬质（表面能够吸附水分的物质，如蛋白体、染色体、膜系统等）存在而引起水势的下降。注意：干燥的衬质表面衬质势可达-300MPa,p：压力势，外界压力影响体系水分移动的势值，通常为正值。细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力为膨压，而细胞壁则受到一种与彭压大小相等、方向相反的壁压。注意：初始质壁分离时p为0，剧烈蒸腾是可为负值。g：重力势，由于重力引起的水分子运动趋势增加，产生的体系水势的增值。细胞的重力势可以忽略。,5.细胞的水势组成未形成液泡的细胞成熟的细胞,A.集流（massfloworbulkflow）：指液体中成群的原子或分子在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。在压力梯度下，水的集流是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管做长距离移动的主要机制。,B.扩散(diffusion)：物质分子（气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到空间均匀分布的趋势。,C.渗透作用(osmosis）（特殊的扩散）指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。（图）水溶液的渗透作用就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。,二、水分的移动方式与植物细胞的吸水形式1.水的移动方式：集流与扩散,渗透作用：半透膜（区别透性膜）渗透系统两种不同浓度的溶液（高渗溶液，低渗溶液，等渗溶液）,质壁分离及质壁分离的复原：证明原生质层是半透膜；判断细胞的死活；测定细胞液的s（初始质壁分离）。,外液w1,液泡w2,原生质膜半透膜,.植物细胞为常态wsp.植物细胞吸水达到紧张状态w0,s=-p体积最大,细胞吸水能力最小。.植物细胞初始质壁分离状态ws,p0体积最小，细胞吸水能力最大。.植物细胞水为蒸汽状态p0,wsp,图：.细胞吸水过程中水势各组分的变化情况(植物细胞是一自动调节的渗透系统，为什么？),细胞吸水时，s、p升高，w升高，吸水力下降。,初始质壁分离时，p为0，w=s。,细胞吸水为紧张时，s=-pw=0,细胞强烈蒸腾时，p0ws+p,植物细胞颇似一个自动调节的渗透体系,小液流法测定的是细胞原状的水势,2.细胞的吸水方式（1）渗透吸水-由于溶质势下降引起的。成熟细胞的质膜和液泡膜可以看成是半透膜，细胞和细胞外环境间便可发生渗透作用，构成渗透系统。注意：质壁分离和质壁分离复员现象、质壁分离现象的应用,（2）吸胀吸水（非代谢性吸水）-由于低的衬质势而引起的吸水。如无液泡的分生组织，干燥的种子的吸水。注意：蛋白质吸胀力淀粉纤维素（3）降压吸水-由于压力势降低而引起的细胞吸水。,如蒸腾旺盛、细胞生长吸水等。,三、相邻细胞间水分的运转相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞的水分向水势低的细胞流动。,在植物体内，组织内水分运输及不同部位水分运输也符合以上规律。,over,第三节植物根系对水分的吸收,高等植物的叶片被雨水或露水湿润时，叶片也能吸水，但数量很少，在水分供应上没有重要意义。根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤中吸收大量水分，满足植物体的需要。,一、根系吸水的部位根的吸水主要集中在根尖的根毛区。原因：吸收面积大；壁外层有果胶质覆盖，粘性好，利于附着；输导组织发达，运输阻力小，转移速度快。,二、根系吸水的途径,tu,皮层内皮层中柱质外体土壤溶液共质体导管共质体溶质低选择透性膜溶质高水势高水势梯度水势低,两条途径：1.质外体途径（apoplastpathway）由细胞壁、细胞间隙、胞间层及导管的空腔组成的质外体部分。2.共质体途径（symplastpathway）由一个细胞的细胞质经胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。,特点：移动阻力小、速度快、不连续,特点：阻力大、速度慢、连续,三、根系吸水的机理主动吸水和被动吸水（1）主动吸水-由植物根系生理活动引起的吸水过程。具体反应在根压的存在上。根压（rootpressure）-植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力,水分,溶质,共质体,质外体,共质体,质外体,内皮层细胞膜,导管,渗透吸水,内皮层内外产生水势梯度,主动吸水的机理：,根压存在的两个证据：a.伤流（bleeding）从植物茎的基部将茎切断，切口不久流出液滴，从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，叫做伤流，流出的液体为伤流液。,可作为根系活动能力强弱的指标。,b.吐水（guttation）没有受伤的植物处在土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘有液体分泌的现象。,壮苗的生理指标,（2）被动吸水-以蒸腾拉力为动力的吸水过程。叶片蒸腾-气孔水势下降-叶肉细胞水势下降-叶脉导管压力势下降-茎根的导管压力下降-根部细胞水分亏缺-水势下降-根吸水高大的树木以被动吸水方式为主，春季叶片未展开或已落叶的树木以主动吸水为主。,证明：蒸腾的枝条可以通过被麻醉或死亡的根系吸水。,四、影响根系吸水的外界条件着重讨论影响根系吸水的土壤因子。（1）土壤温度-低温能抑制根系吸水的速率水分扩散速率降低。原生质粘性增大呼吸作用减弱根系生长缓慢,农业应用：午不浇园,温度过高时，对根系吸水也不利-中午蒸腾强，植物缺水；中午浇水，根系急剧降温，影响根系吸水；根系吸水小于失水，植物萎焉。,（2）土壤溶液有一定浓度，但施用化肥时注意一次不能使用过多。（3）土壤通气条件-土壤通气不良根系吸水量减少原因是：呼吸减弱，影响根压。缺氧，进行无氧呼吸，积累较多酒精，对根有害,避免出现“烧苗”，盐碱土中作物吸水困难。,淹水后，作物需活水灌溉,（4）土壤水分状态暂时萎焉-蒸腾降低后，萎焉植物可以恢复正常。永久萎焉-蒸腾降低后，萎焉植物不能恢复正常。由于土壤缺乏植物可利用的水，此时土壤含水百分率又称为永久萎焉系数，反映土壤中不可利用水的指标。田间持水量-永久萎焉系数=植物可利用水,over,第四节植物的蒸腾作用,蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。蒸腾作用是一个生理过程，与一般的蒸发过程不同，受到植物体结构和气孔行为的调节。植物根系吸收的水分绝大部分消耗在蒸腾上。例：一株桦树约20万片叶，一夏季蒸腾70Kg水；一株玉米一生需耗水200Kg以上，只有1.5-2.0%的水分用于体内代谢。,1.蒸腾作用的生理意义产生蒸腾拉力吸水的主要动力；促进木质部汁液中物质的运输；能降低植物体的温度（高气化热）；有利于CO2的同化（开放的气孔）。,一、蒸腾作用的意义和方式,皮孔蒸腾（lenticulartranspiration）0.1角质蒸腾（cuticulartraspiration）成熟植株(幼叶：总蒸腾量的1/3-1/2老叶：总蒸腾量的3-5)叶片蒸腾气孔蒸腾（stomataltraspiration）(总蒸腾量的80-90),2.蒸腾作用的方式幼小植物地上部全部表面都可蒸腾,二、气孔蒸腾1.概念气孔：植物表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guardcell)组成。气孔复合体：保卫细胞四周有邻近细胞（neighbouringcell）或副卫细胞（subsidiarycell)，它们共同组成气孔复合体。,2.气孔蒸腾的过程a.蒸发：皮层细胞间隙及气孔下腔周围细胞的水分由液态变为气态。b.扩散：气孔下腔的水蒸气分子通过气孔扩散到空气中去。,气孔数目多、分布广气孔分布：单子叶植物叶上下表皮都有，为哑铃形（dumbbellshape）；双子叶植物叶主要在下表皮，为肾形（kidneyshape）；浮水植物叶主要在上表皮。,3.气孔的形态结构及特点,气孔面积小，蒸腾速率高气孔一般长约730m，宽约16m。气孔面积叶面积的1，气孔完全张开也只占叶面积的12。气孔蒸腾量相当于叶面积蒸发量的1050，甚至达到100。,为什么气孔面积很小，但蒸腾量却很大？小孔蒸发时有边缘效应。在小孔边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，扩散速率比扩散面的中间部分快。小孔扩散律（smalldiffusionlaw）：气体通过多孔表面扩散的速度，不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比。,3.气孔的运动的机理气孔对蒸腾和气体交换过程的调节是靠它本身的开闭来控制的。保卫细胞的吸水膨胀（水势的变化）是引起气孔运动的原因,实验证明：保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节物质增多引起的。A.淀粉与糖转化学说,B.无机离子泵学说：光下-H+-ATP酶激活-水解ATP-使H+从保卫细胞分泌到周围细胞-保卫细胞PH值升高，产生质子梯度-驱动K+通过内向K+通道，进入保卫细胞-水势降低-保卫细胞吸水-气孔张开暗下-使质膜去极化，驱动外向K+通道-K+流出-水势增加-气孔关闭C.苹果酸代谢学说：光下-光合-CO2下降-PH上升-PEP羧化酶活化-苹果酸含量增加-驱动H/K交换-水势降低-保卫细胞吸水-气孔张开,4.影响气孔运动的因素凡能够影响光合作用和叶子水分状况的因素，都会影响气孔的运动。光照是影响气孔运动的主要因素：间接效应-红光引起，与光合有关；直接效应-蓝光引起，隐花色素感受光信号。温度影响气孔运动：气孔开度随温度的升高而增加。CO2对气孔运动的影响显著：低二氧化碳促进气孔开放，高浓度二氧化碳使气孔迅速关闭叶片含水量对气孔运动也有关系植物激素对气孔运动的影响：CTK促进气孔开放，ABA使气孔关闭,三、影响蒸腾作用的内外因素蒸腾速率与水蒸气向外扩散力量（气孔内外蒸汽压梯度）成正比和扩散途径的阻力（气孔阻力和扩散层阻力）成反比。影响蒸腾的内部因素有：气孔频度、气孔大小、气孔开度、气孔构造等环境因子有：光照强度、温度、湿度、空气、风速等；,四、蒸腾的指标和降低蒸腾速率的方法蒸腾速率（transpirationrate）：蒸腾强度，指在单位时间内，单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾效率（transpirationratio）：指植物每蒸腾1千克水所形成的干物质的克数。蒸腾系数（transpirationcoefficient）：指植物每形成1克干物质所消耗水分的克数。（又称需水量-其值越小，水分利用率越高）,降低蒸腾速率的方法：减少蒸腾面积，降低蒸腾速率。应用抗蒸腾剂二氧化碳是一种很好抗蒸腾剂，促进气孔关闭的物质如脱落酸、阿特拉津可作为抗蒸腾剂，无色塑料、低粘性蜡，喷洒到叶面上可抑制蒸腾。,over,移栽植物时去掉部分枝叶午后或阴天移栽、移栽后遮阴,第五节植物体内水分向地上部分的运输,二、水分上升的机制1.动力-压力势梯度，根压和蒸腾拉力2.水柱的连续性-蒸腾流-内聚力-张力学说水分的内聚力大于张力,第六节合理灌溉的生理基础,一、作物的需水规律1.不同作物、同一作物不同品种对水分的需要量不同需水量与水分利用率成反比作物一生需水量作物的生物产量蒸腾系数2.同一作物不同生育期对水分的需要量不同3.作物的水分临界期水分临界期（criticalperiodofwater）:指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。水分临界期的特点：a.植物细胞原生质粘性，弹性b.束缚水，自由水，忍受和抵抗干旱能力植物的水分临界期花粉母细胞四分体形成期。这个时期缺水，性器官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期：孕穗期，开始灌浆到乳熟未期,二、合理灌溉指标及灌溉方法(一)灌溉指标土壤指标：根系活动层（090cm）土壤含水量田间持水量的60%90%形态指标：长势、长相幼嫩茎叶中午易萎蔫叶、茎呈暗绿色或变红生长速度下降生理指标：植物叶片细胞汁液浓度、渗透势、水势、相对含水量、气孔开度等,（二）节水灌溉与节水农业节水农业(economizewateragriculture)：充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。,新型灌溉方式：1、精确灌溉漫灌（wildfloodingirrigation）喷灌（sprayirrigation）滴灌（dripirrigation）2、调亏灌溉（RDI）3、控制性分根区交替灌溉,第二章植物的矿质与氮素营养,除了从土壤中吸收水分外，植物还需要吸收各种矿质元素以维持自己的正常生理活动。这些矿质元素，有作为植物体组成成分的，有作为调节植物生理功能的，也有兼备这两种功能的。因此，矿质元素对植物来说是非常重要的。植物对矿质物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养（mineralnutrition）,第一节植物体内的必需元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收及运输第四节氮的同化第五节合理施肥的生理基础,一、植物体内的元素1.矿质元素（灰分元素ashelement）：灰分中物质为各种矿质的氧化物，硫酸盐，磷酸盐，硅酸盐等。由于他们直接或间接来自于土壤矿质，故称为矿质元素。2.氮不是矿质元素，但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，所以将氮归并于矿质元素一起讨论。,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的元素1.矿质元素（灰分元素ashelement）：灰分中物质为各种矿质的氧化物，硫酸盐，磷酸盐，硅酸盐等。由于他们直接或间接来自于土壤矿质，故称为矿质元素。2.氮不是矿质元素，但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，所以将氮归并于矿质元素一起讨论。,二、植物必需的矿质元素和确定方法1.确定方法溶液培养法（A）、沙基培养法（B）、气培法（C）、营养膜培养法（D）,溶液培养法（A）,沙基培养法（B）,2.必需矿质元素-必需矿质元素一定要具备的三个条件：由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史（必需性）。除去该元素，表现专一缺乏症；加入该元素，症状恢复（专一性）。该元素在植物营养生理上应表现直接的效果（直接性）。,必需大量元素：CHONPSKCaMg0.1%以上必需矿质大量元素：NPSKCaMg0.01-10%必需矿质微量元素：BZnCuClFeMnMo10-5-10-3%,三、必需元素的生理功能及缺素症必需元素的生理功能概括为以下三方面：细胞结构物质的组成成分生理功能的调节（酶的成分、酶的活化剂）电化学作用（渗透调节、胶体稳定、电荷中和）,1.N：吸收形式：NO3-、NO2-、NH4+(1).生理作用-“生命元素”蛋白质的主要成分，因此氮是细胞质、细胞核、细胞壁和酶的组成成分。核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素中也含有氮。,核酸,NADPH,B2,叶绿素,(2).氮素过多：大部分的碳水化合物与氮素形成蛋白质，只有小部分碳水化合物形成纤维素、木质素，细胞质丰富而壁薄，植株抵抗不良环境的能力差，易倒伏；枝叶生长旺盛，根冠比降低，开花和种子成熟期延迟.。(3).氮素缺乏：未老先衰，营养体生长受限制，植株矮小，根系较细长，分枝少，叶小，老叶发黄，提前衰老。,1）生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。老叶发黄枯死，新叶色淡,缺N萝卜，缺N的植株老叶发黄,CK油菜缺N的植株,2.P：以H2PO4-、HPO42-形式吸收。两种形式取决于土壤的PH值。(1).生理作用：a.P与糖结合，形成糖的磷酸脂，促进糖的运输。b.存在于磷脂和核蛋白中，生物膜和细胞核成分，参与细胞分裂和繁殖。c.参与糖的分解和合成，参与糖转化为脂肪的过程。d.参与呼吸和光合作用。ATP、NADH2、NADPH2、COA、FAD、FMN中都有P。,(2).磷肥过多：表现缺锌、缺硅症状(3).磷肥缺乏：植物代谢过程受抑制，植株瘦小，较直立，茎叶暗绿色，甚至紫红色，开花期和成熟期延迟。,3.K：以离子状态被吸收(1).生理作用a.促进蛋白质的合成b.一些酶的活化剂，如苹果酸脱氢酶、丙酮酸激酶。c.构成细胞渗透势的主要成分。-抗性大小d.促进糖的运输和糖的聚合,(2).缺素表现的症状植物易倒伏，抗旱性和抗寒性差，易受病虫害侵袭。由于K可以被再利用，老叶先表现症状，叶尖或叶缘焦枯，生长缓慢，中部生长仍较快，卷曲。,1）植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差。,2）老叶枯死有褐色烧焦状斑点-焦边。叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点-焦边。,4.Ca：以离子状态被吸收，在植物体中可与其它物质结合，在衰老器官中含量高，不可再利用。(1).生理作用a.细胞壁的胞间层中含有Ca（果胶钙）。b.中和植物体中的有机酸，如草酸钙，避免酸中毒。c.钙和蛋白结合，形成钙调蛋白，可激活一些酶的活性，调节植物的生理代谢，被称为第二信使。,(2).缺素表现的症状缺少钙，首先幼嫩组织表现症状。细胞分裂不能正常进行，分生组织受害，生长点（包括茎尖和根尖）坏死，茎尖出现典型的钩状。根短，分枝多。,1）生长点坏死,水稻缺Ca,3）蕃茄脐腐病,玉米缺钙,大豆缺钙,5.Mg：以离子被吸收，镁在植物体中一部分形成有机物，一部分以离子状态存在，主要分布于幼嫩的组织和器官中，镁是一种很易移动的元素。(1).生理功能a.叶绿素的成分，与光合有关。b.一些酶的活化剂，如丙酮酸激酶、RUBP羧化酶。c.稳定核糖体的结构，和蛋白代谢有关。,(2).缺素表现的症状土壤中一般不缺镁，植株缺镁时首先从老叶开始，脉间失绿（肋骨状黄化），有时叶上形成坏死斑。,6.S：易硫酸根的形式吸收，在植物体中以-SH、-SS-、SCH3等形式存在。(1).生理作用a.参与蛋白的合成。b.CoA的成分，参与糖、脂肪和蛋白的代谢。(2).缺素表现的症状因硫不易从老叶向幼叶移动，症状首相在幼叶中表现，幼叶失绿（包括叶脉），呈黄白色并易脱落。茎细小。,微量元素是指植物需要量较少,在植物体中含量较低,常占干重的0.01%以下的元素。它们是Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni,7.Fe：主要以二价铁被吸收(1).生理功能a.一些氧化酶的辅基。如细胞色素氧化酶、过氧化物酶，参与氧化还原反应。b.在光合作用中起电子传递作用。c.铁还是叶绿素生物合成必需的元素。-缺绿d.在固氮酶中铁构成铁蛋白、钼铁蛋白的元素。,(2).缺素症幼叶失绿，甚至变白。在碱性土或石灰质土中，铁易形成不溶性化合物，使植物失绿。,植株缺Fe，新叶失绿,茄子缺Fe,8.B：以硼酸的形式被吸收(1).生理功能硼与糖结合，形成硼-糖络合物，促进糖的运输。B-糖-运输主要形式b.参与生殖过程，如花粉萌发，花粉管的伸长。c.硼参与细胞壁中果胶物质的形成，无硼细胞壁易破裂。(2).缺素症油菜、小麦缺硼造成“花而不实”,小麦缺B“亮穗”,缺B甜菜“心腐病,油菜缺B“花而不实,9.Mn：以二价离子被吸收(1).生理功能a.维持叶绿体类囊体的结构。b.参与光合作用的放氧过程。-Cl、Mnc.一些酶的活化剂，如TCA循环中，Mn可以活化苹果酸脱氢酶、-异戊二酸脱氢酶。(2).缺素症引起幼叶脉间失绿,水稻缺锰病症,黄瓜缺锰病症,10.Zn：以二价离子被吸收(1).生理功能a.碳酸酐酶的辅基，催化水和作用，与光合作用中CO2供应有关。b.参与生长素的合成：(2).缺素症缺锌是幼叶和茎的节间生长受抑制，在苹果、桃等果树上表现为小叶病。,柑桔缺Zn小叶症,伴脉间失绿,玉米缺Zn,有失绿条块,11.Cu：以二价离子被吸收(1).生理功能a.一些氧化酶的成分，如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的辅基，参与氧化还原反应。b.存在质兰素中（PC），参与光合电子传递。c.对叶绿体（chl）起稳定作用。(2).缺素症叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶脉间失绿，植物吸水受阻，易萎蔫。,缺铜症状,树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。蚕豆缺铜,花瓣上黑色豆眼退色。蚕豆缺Cu“豆眼”退色,小麦缺Cu,叶片失水变白,柑橘缺Cu的裂果,12.Mo：以钼酸被吸收(1).生理功能a.硝酸还原酶的组成成分，参与氮代谢。b.固氮酶中钼铁蛋白的成分。(2).缺素症老叶先出现脉间失绿，进而向幼叶发展。十字花科植物产生尾鞭病（严重扭曲），禾谷类作物籽粒邹缩。,大豆缺Mo根瘤发育不良,13.氯和钠氯是光合作用中水光解放氧所必需的钠有调节渗透势的作用-k,番茄缺Cl叶易失水萎蔫,化学势梯度（chemicalpotentialgradient）：是由于细胞内外离子浓度差产生的。电势梯度（electricalgradient）：是由于细胞内外电势差产生的。电势梯度和化学势梯度合称为电化学势梯度(electrochemicalpotentialgradient)。,第二节植物细胞对矿质元素的吸收,膜内外电化学势差：是膜内侧相对于外侧的电位，用E表示，一般植物跨膜电位为负值。EE内E外=RTZFln（a内a外）超极化（hyperpolarization）是指跨膜电位处于较原来参照状态（如静息状态）下的跨膜电位更负的状态。去极化(depolarization)是指跨膜电位处于较原来参照状态下的跨膜电位更正的状态。一般情况下，处于超极化状态下细胞的生理活动较为活跃。,植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passiveabsorption）：不需要代谢提供能量，顺化学势梯度吸收矿质元素。主动吸收（activeabsorption）：利用呼吸提供能量，逆化学势梯度吸收矿质元素。胞饮作用（pinocytosis）：细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内陷而转移到细胞内的过程。,图物质跨膜运输的四种基本机制(a)通过脂双层的简单扩散；(b)通过膜整合蛋白形成的水性通道进行的被动运输；(c)通过膜蛋白的结合进行的帮助扩散，也同(a)和(b)一样，只能从高浓度向低浓度运输；(d)通过载体介导的主动运输，这种载体主要是酶，能够催化物质从低浓度向高浓度运输。,一.被动吸收1.简单扩散（simplediffusion）典型的植物细胞，膜内侧有较高的负电，外侧为正电，离子可以利用这种电势差和跨膜浓度梯度（电化学势），经简单扩散，进入细胞。,2.协助扩散（facilitateddiffusion）小分子物质借助转运蛋白顺电化学势梯度跨膜运输转运蛋白有两种：通道蛋白、载体蛋白a.离子通道（ionchannel）-膜内在蛋白构成的孔道，用化学或电学方式激活。b.载体-载体蛋白构象发生改变由于载体结合部位数量的有限性，载体运输具有饱和性,A.离子通道（ionchannel）细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电化学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。已观察到原生质膜K+、Cl-、Ca2+通道，有机离子通道例：保卫细胞中鉴定出二种K+通道，二种通道都受膜电位控制。允许K+外流的通道吸收K+内流的通道,特点：顺电化学势梯度具有门控性具有选择性，转运速度远大于载体蛋白。具有饱和现象。,2003年，美国科学家彼得阿格雷和罗德克麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。,PeterAgre,RoderickMacKinnon,B.载体载体是生物膜上存在的一种能携带离子通过膜的内部蛋白;载体转动可以是被动的，也可以是主动的;载体存在的证据：饱和效应，离子竟争效应（结合部位相同）,载体运输学说：载体蛋白（载体、透过酶、运输酶），与运转的分子或离子专一结合，形成“载体-物质”复合物，然后通过载体蛋白的构象变化将物质运送到膜内。,载体蛋白的类型：单向运输载体（uniportcarrier）：催化分子或离子单方向跨膜运输。同向运输器（symporter）：H+与某一分子或离子同时结合、同方向运输。反向运输器（antiporter）：与H+结合后再与其他分子或离子结合，两者朝相反方向运输。,二、主动吸收离子泵（ATP酶，ATPase）又称为ATP磷酸水解酶（ATPphosphordrolase）1970年，霍奇（Hodge）等用离体质膜小泡证实的。ATPH2OATPaseADPPiG32kj.mol-1,作用：ATP酶是质膜的插入蛋白（integralprotein），可以将ATP水解释放的能量用于转运离子，实现离子逆电化学势梯度跨膜运输。质子是最主要的通过这种形式运输的离子。,B.共转运借助质子泵产生的质子梯度，来完成其它离子的逆浓度梯度跨膜运输。初级共转运：质子泵泵出H+的过程。次级共转运：利用质子的浓度梯度完成其它离子的转运的过程。共向传递体（symport）反向传递体（antiport）,共转运,通过ATPase（质子泵）驱动H+的跨膜运输（初级主动运输）产生的电化学势梯度导致多种离子的跨膜协同运输（次级主动运输）。,三、胞饮作用,第三节植物对矿质元素的吸收及运输,一、植物对矿质元素吸收的特点1.根系对水和矿质吸收的相对独立性两种物质的吸收既有相关性，又有相互独立性。为什么？,1)吸收区域相同；2)吸收的相互依赖；3)矿质吸收与水分吸收不成比例；4)吸收机理不同，Passive/Active。,2.根系对离子吸收具有选择性植物根系对离子的吸收情况不同，具有选择性。a.生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）：根吸收阳离子的速度大于阴离子，植物为保持细胞中电荷的平衡，排除等量的H+，使土壤环境酸性增加。如(NH4)2SO4。b.生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt）：阴离子吸收大于阳离子。如NaNO3。c.生理中性盐（physiologicallyneutralsalt）：根系吸收阴、阳离子的量接近。如NH4NO3。,3.单盐毒害作用和离子间的拮抗作用（antagonism）a.单盐毒害：将植物培养在单盐溶液中，即使该盐是植物必需的营养元素，植物仍然会受到毒害以至死亡的现象。b.离子间的拮抗作用：单独的盐溶液中，加入另一种盐，植物能进行正常生长，消除单盐毒害的现象。c.平衡溶液：植物生长过程不会受离子毒害，能正常生长的含有适当的比例的多种盐的溶液。在土壤中经常施同一种肥料，就会引起不良结果土壤的平衡溶液被打破，抑制植物生长。所以施肥时要注意平衡施肥，多施混合肥。,二、根系对矿质元素的吸收1.吸收矿质元素的部位：根尖的根毛区2.根吸收矿质元素的过程a.离子吸附到根部细胞表面根部细胞呼吸放出的CO2和H2O，在细胞外解离形成H+和HCO3-离子，两种方式：在土壤溶液中的离子-交换吸附在土壤颗粒上的离子-间接交换、直接交换（接触交换）,间接交换过程：(1).根部呼吸放出CO2，解离形成H+和HCO3-；(2).H+和HCO3-从细胞表面逐渐接近土壤颗粒表面；(3).土壤颗粒表面K+和H+交换；HCO3-与SO42-交换(4).K+和HSO42-返回根表面。,间接交换（ionexchange）直接接触交换（contactexchange）,b.离子通过自由空间（质外体）进入皮层内部c.离子通过内部空间（共质体）进入木质部d.离子进入导管，靠水的集流运向地上部分,三、影响根系对矿质元素吸收的因素1.温度温度对根系吸收的影响的原因有以下几点：温度对根的呼吸作用的影响，而根对矿质的吸收与根的呼吸密切相关。温度对各种酶活性的影响，也可改变根对矿质元素的吸收。温度对原生质胶体性状的影响，影响矿质的吸收。,水稻生长发育最适水温是28-320C，超过或低于这个范围，都将妨碍水稻对矿质元素的吸收。早稻秧苗在早春遇到低温，根系吸肥力差，叶色转黄。,2.通气状况根部吸收矿质与呼吸作用密切相关，因此土壤的通气条件直接影响根吸收矿质。改善土壤结构，中耕松土3.溶液浓度在外界溶液浓度较低的情况下，随浓度的增加，根部吸收离子的数量也增加，两者成比例。而外界浓度过高时，离子吸收速率与溶液浓度无紧密关系，与载体的数目有关。,4.土壤pH值a.直接影响蛋白质为两性电解质，在弱酸的环境中，带正电荷，易于吸附外界溶液中的阴离子；在弱碱的环境中，带负电荷，易于吸附外界溶液中的阳离子。,b.间接影响引起土壤溶液中养分的溶解或沉淀；碱土，Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等变成不溶性化合物。酸性土(红土)，PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增加，易缺乏这些元素。土壤过酸，Al、Fe、Mn等溶解性增加，超过一定限度，引起植物中毒。影响土壤微生物活动；破坏原生质胶体的稳定。,5.离子间的相互作用溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收，有的表现为促进作用，即一种离子的存在促进另一种离子的吸收利用，称协同作用。如P和N，K和N的关系；此外一些离子的存在或过多会抑制另一种离子的吸收利用，如P和Zn的关系。,根外施肥-,优点:补充养料，见效迅速;节省肥料，利用率高。肥药混合。注意：浓度不要过高,过高会引起烧苗,一般大量元素1%左右,微量元素0.1%左右为宜。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）。挥发性强的元素(肥料)不能用作根外追肥。追肥时间以傍晚或阴天为佳。,四、矿质元素在体内的运输1.矿质元素运输形式N：多在根部形成有机物，向上运输。P：多以无机离子形式运输，少量合成有机物向上运输。K、Ca、Mg、Fe等以离子形式向上运输。2.运输途径根吸收的矿质元素主要通过木质部向上或横向运输；叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部向下或横向运输。,第四节氮的同化,铵盐(NH4+-N)：植物从土壤中吸收铵盐，可直接利用。（植物体内的氨基酸，蛋白质中的氮都是还原态的）硝酸盐(NO3-N)：植物从土壤中吸收硝酸盐必须经过代谢还原才能被利用。,根系吸收的无机氮,步骤：,1.硝酸盐的还原,还原的部位硝酸盐的还原过程可以在叶中进行，光合细胞进行的硝酸盐的还原已形成共识；硝酸盐的还原过程也可以在根中进行，而根中硝酸盐的还原过程还未形成定论。,硝酸还原酶（nitratereductase，NR）：催化硝酸盐还原为亚硝酸盐组成：可溶性的钼黄素蛋白（molybdoflavoprotein）FAD、Ctyb557、钼复合体（Mo-Co），分子量：200,000-500,000结构：同型二聚体。见NR图。,NR作用图,反应式：NO3-NAD(P)HH+NRNO2-NAD(P)+H2O场所：细胞质电子供体：NADH、NADPH,亚硝酸还原酶（nitritereductase，NiR）辅基：西罗血红素（siroharm）和一个4Fe-4S簇；分子量：61,000-70,000反应式：NO2-6e-8H+NiRNH4+H2O场所：叶-叶绿体根-前质体图电子供体：Fd,2.亚硝酸盐还原：催化亚硝酸盐还原为铵,硝酸盐还原即可在叶组织中进行，也可在根组织中进行，其比例随不同植物及不同环境而有所不同。一般植物吸收少量硝酸盐时，大部分在根中还原；吸收量多时，则大部分在叶中还原。另外，温带植物多利用根系还原，热带、亚热带植物多利用绿色组织还原。,诱导酶（适应酶）：指一种植物本来不含有这种酶，在特定外来物质的影响下，可以生成的酶。这种现象就是酶的诱导形成（或适应形成）。,因为:白天光合作用产生的还原力能促进硝酸盐的还原。(ATP，NADPH，NADH)光照激活了光敏色素系统，再激活编码NRmRNA的基因。,3.诱导酶（inducedenzyme）,问题：通常白天，硝酸还原速度显著较夜间为快，为什么？,场所：根、根瘤和叶部途径：通过谷氨酸合成酶循环进行，重要酶：谷氨酰胺合成酶（glutaminesynthetase,GS），（叶中存在叶绿体和细胞质，根中存在质体）谷氨酸合酶（glutamatesynthase,GOGAT）;（叶中存在叶绿体，根中存在质体）反应：L谷氨酸ATPNH3GS/Mg2+L谷胺酰胺ADPPiL谷氨酰胺酮戊二酸NAD(P)H/FdredGOGATL谷氨酸NAD(P)H+/Fdox,二、氨的同化（GSGOGAT循环）,植物同化NH4+有多条途径，但近期研究表明NH4+的同化一般是通过Gln合成酶和Glu合成酶途径进行的。,Glu,(1)谷氨酰胺合成酶，（2）谷氨酸合成酶,第五节合理施肥的生理基础(自学)一、作物需肥规律1、不同作物或同一作物的不同品种需肥不同禾谷类：小麦、水稻、玉米，多施N、P、K；豆科类：大豆、花生、豌豆，能根瘤固氮，多施K、P；叶菜类：多施N；同一作物因栽培目的不