部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响-硕士论文

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E l 期：塑 垒：主二兰 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响摘要 摘要 试验采取室内培养的方式，以4 种草坪草( 多年生黑麦草、高羊茅、白三叶 和狗牙根) 种子为研究对象，研究不同温度、不同基质及不同配比、不同含水量 以及不同盐分( N a c l ) 胁迫条件对其种子发芽、幼苗生长和根系构型的影响，以 确定它们在本试验条件下各自的适宜发芽和生长条件，研究可以确定比较适合本 地生长的草坪草品种，为本地宕口地区复绿提供科学的理论依据。研究的主要结 果如下： 4 种草坪草种子最适宜的发芽温度均为2 5 ；4 种草坪草出苗、幼苗生长和 根系发育的基质最适宜含水量均为最大田间持水量的6 0 0 0 , - , 8 0 ；4 种草坪草出苗 和生长最适宜的基质配比均为火山石：陶粒= 5 0 ：5 0 。 多年生黑麦草、高羊茅和白三叶的最适宜生长温度为2 0 ，出苗率、地上部 生长和根系构型发达；2 5 是狗牙根生长的最适宜温度。 盐分胁迫对草坪草种子的出苗率、幼苗生长和植物的根系构型有显著影响。 随着胁迫浓度的增加，植物受影响的程度也随之增加，当胁迫很强时，种子就不 能发芽。不同草坪草品种对胁迫承受能力不一样，随着盐分浓度从0 开始增加， 多年生黑麦草表现出一定的耐低浓度盐胁迫性，在N a C I 浓度低于0 6 8 时，其出 苗率、幼苗生长和根系构型均未受到显著影响，随着盐分浓度增加到1 5 2 ，黑麦 草的出苗和生长迅速降低，与对照相比，差异达显著水平；高羊茅在N a C I 浓度低 于0 4 5 时，其出苗率、幼苗生长和根系构型均与对照相比变化不显著，盐分浓度 增加到0 6 8 时，其幼苗生长和根系构型显著降低，与对照相比，差异达显著水平； 白三叶和狗牙根在N a C l 浓度为0 3 0 时，出苗率、幼苗生长状况和根系构型情况 就都受到明显抑制，与对照相比，差异达显著水平，并且这种抑制作用随着N a C I 浓度的增加而迅速加深，到N a C l 浓度为3 0 0 时，种子不发芽。 4 种草坪草中多年生黑麦草对温度、水分的适应范围最广，对基质的要求相对 比较低，并且耐受盐胁迫的能力最强，是4 种草坪草中最适合本地区种植的绿化 植物品种，高羊茅次之。 关键词：绿化植物；环境因子；种子发芽；幼苗生长；根系构型 作者：宋采博 指导老师：王波 A b s t r a c t E f f e c t so f P a r t i a lE n v i r o n m e n t a lF a c t o r so nG e r m i n a t i o na n dR o o tA r c h i t e c t u r eo f F o u rT u r f g r a s s E f l e e t so fP a r t i a lE n v i r o n m e n t a lF a c t o r so n G e r m i n a t i o na n dR o o tA r c h i t e c t u r eo fF o u r T u r f g r a s s A b s t r a c t T l l i sr e s e a r c ht a k e sf o u rk i n d so ft u r f g r a s ss e e d si nc o n s t a n tt e m p e r a t u r ei n c u b a t o r 弱t h eo b j e c to fs t u d y , i n c l u d i n gL o l i u mp e r e n n eL ，F e s t u c aa r u n d i n a c e a ，T r i f o l i u m r e p e n sLa n dC y n o d o nd a c t y l o nL I ts t u d i e s t h ee f f e c t so fd i f f e r e n tt e m p e r a t u r e s ， d i f f e r e n tp r o p o r t i o n so fm e d i u m ，d i f f e r e n tw a t e rl e v e l so fm e d i u ma n dd i f f e r e n tl e v e l s o fs a l t ( N a C l ) s t r e s so nt h es e e d sg e r m i n a t i o n , s e e d l i n gg r o w t ha n dr o o ta r c h i t e c t u r e c o n d i t i o no f4t u r f g r a s s ，i no r d e rt od e t e r m i n et h es u i t a b l eg r e e np l a n tv a r i e t i e sf o rl o c a l g r o w t h ，a n dt op r o v i d et h et h e o r yb a s i sf o rt h es o i ld e s e r t i f i c a t i o ng o v e r n m e n t 耶1 e m a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： O p t i m u mg e r m i n a t i o nt e m p e r a t u r ef o r 4t u r f g r a s si s2 5 ；o p t i m u mw a t e rl e v e lo f m e d i u mf o r4t u r f g r a s si s6 0 8 0 o fm a x i m u mf i e l dc a p a c i t y ；o p t i m u mp r o p o r t i o no f m e d i u mi SL a v a ：C e r a m s i t e = 5 0 ：5 0 T h eb e s t g r o w i n gc o n d i t i o nf o rL o l i u mp e r e n n eL ，F e s t u c aa r u n d i n a c e aa n d T r i f o l i u mr e p e n sLi sa t2 0 ；2 5 i st h eb e s tg r o w t ht e m p e r a t u r ef o rC y n o d o n d a c t y l o nL s e e d s ，n l ei m p a c t so fs a l ts t r e s so nr a t eo fs e e d l i n g se m e r g e n e ，s e e d l i n gg r o w t ha n dr o o t a r c h i t e c t u r ea r es i g n i f i c a n t ，a n dt h ei m p a c t i o ni sm o r es i g n i f i c a n tw h i l es a l ts t r e s si s r i s i n g ，n l es e e d sC a nn o tg e r m i n a t ew h e n s a l tc o n c e n t r a t i o ni st o oh i g h D i f f e r e n tk i n d s o ft u r f g r a s sh a v ed i f f e r e n ts a l t a v o i d i n ga b i l i t i e s A ss a l tc o n c e n t r a t i o ni n c r e a s i n gf r o m 0 ，ac e r t a i nd e g r e eo fs a l t - a v o i d i n gi ss h o w e db yL o l i u mp e r e n n eLT h e r ei sn o s i g n i f i c a n ti m p a c t0 1 1r a t eo fs e e d l i n g se m e r g e n t ，s e e d l i n gg r o w t ha n dr o o ta r c h i t e c t u r e w h e nN a C lc o n c e n t r a t i o ni sl o w e rt h a n0 6 8 ；w h e ni tr e a c h e s1 5 2 ，s e e d l i n g s e m e r g e n c a n dg r o w t ho fL o l i u mp e r e n n eLr e d u c er a p i d l y , s h o w i n gs i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e c o m p a r e d 、) l ，i t hC K ；s e e d l i n g se m e r g e n c ，s e e d l i n gg r o w t h a n dr o o t a r c h i t e c t u r eo fF e s t u c aa r u n d i n a c e ar e d u c ei n s i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dw i t hC Kw h e n N a C lc o n c e n t r a t i o ni sl o w e rt h a n0 4 5 ；t h ei m p a c t s0 1 1s e e d l i n gg r o w t ha n dr o o t a r c h i t e c t u r ei ss i g n i f i c a n tw h e nN a C lc o n c e n t r a t i o ni sh i g h e rt h a nO 6 8 ；s e e d l i n g s E f f e c t so fP a r t i a lE n v i r o n m e n t a lF a c t o r so nG e r m i n a t i o na n dR o o tA r c h i t e c t u r eo f F o u rT u r f g r a s sA b s t r a c t e m e r g e n t ，s e e d l i n gg r o w t ha n dr o o ta r c h i t e c t u r eo fT r i f o l i u mr e p e n sL a n dC y n o d o n d a c t y l o nL a r es u p p r e s s e ds i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dw i t hC Kw h e n N a C Ic o n c e n t r a t i o ni s 0 3 0 ，a n dt h es u p p r e s s i o ni sm o r ed e e p l yw h i l eN a C lc o n c e n t r a t i o ni si n c r e a s i n g ；t h e s e e d sC a nn o tg e r m i n a t ew h e nN a C lc o n c e n t r a t i o ni s3 0 0 。 L o l i u mp e r e n n e 三h a sn o to n l yt h el a r g e s ta d a p t a t i o nr a n g eo f t e m p e r a t u r ea n d s o i l m o i s t u r e ，b u tt h eb e s ts a l t - a v o i d i n ga b i l i t y 嬲w e l l T h e r e f o r e ，i th a ss t r o n ga d a p t a b i l i t y t ol o c a la b a n d o n e dm i n ea r e a s ，a n dF e s t u c aa r u n d i n a c e at a k e st h es e c o n dp l a c e K e yw o r d s ：G - r np l a n t ；E n v i r o n m e n t a lf a c t o r ；S e e dg e r m i n a t i o n ；S e e d l i n g g r o w t h ；R o o ta r c h i t e c t u r e I I I W r i t t e nb yS o n gC a i b o S u p e r v i s e db yW a n gB o 目录 第一章文献综述1 1 1 研究的背景及意义1 1 1 1 研究背景l 1 1 2 国内外研究历史和现状l 1 1 3 研究意义3 1 2 论文的研究思路和结构框架4 1 3 种子发芽和根系发育的影响因素5 1 3 1 温度5 1 3 2 水分6 1 3 3 盐分7 1 3 4 基质7 1 3 5 品种8 1 3 6 四种绿化草坪草简介9 1 4 研究方法和创新之处点11 1 4 1 研究方法l l 1 4 2 特色及创新之处1 2 第二章不同温度对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响1 3 2 1 材料与方法1 3 2 1 1 材料13 2 1 2 方法l3 2 2 结果与分析1 4 2 2 1 不同温度对四种草坪草种子发芽势的影响1 4 2 2 2 不同温度对四种草坪草种子发芽率的影响1 5 2 2 3 不同温度对四种草坪草种子发芽速度的影响1 6 2 2 4 不同温度对四种草坪草幼苗生长的影响1 9 2 2 5 不同温度对四种草坪草根系构型的影响2 0 2 3 讨论与小结2 2 第三章不同基质对四种草坪草出苗和根系构型的影响2 4 3 1 材料与方法2 4 3 1 1 材料2 4 3 1 2 方法2 4 3 2 结果与分析”j 2 5 3 2 1 不同基质配比对四种草坪草出苗率的影响2 6 3 2 2 不同基质配比对四种草坪草出苗速度的影响2 7 3 2 1 3 不同基质配比对四种草坪草幼苗生长的影响2 9 3 2 4 不同基质配比对四种草坪草根系构型的影响3 0 3 3 讨论与小结3 1 第四章不同水分含量对四种草坪草出苗和根系构型的影响3 2 4 1 材料与方法3 2 4 1 1 材料3 2 4 1 2 方法3 2 4 2 结果与分析”3 3 4 2 1 不同水分含量对四种草坪草出苗率的影响，3 3 4 2 2 不同水分含量对四种草坪草出苗速度的影响3 5 4 2 3 不同水分含量对四种草坪草幼苗生长的影响”3 7 4 2 4 不同水分含量对四种草坪草根系构型的影响3 8 4 3 讨论与小结“4 0 第五章盐胁迫对四种草坪草出苗和根系构型的影响4 2 5 1 材料与方法”4 2 5 1 1 材料4 2 5 1 2 方法4 2 5 2 结果与分析4 3 5 2 1 不同N a C I 浓度对四种草坪草出苗率的影响4 3 5 2 2 不同N a C l 浓度对四种草坪草出苗速度的影响4 4 5 2 3 不同N a C I 浓度对四种草坪草幼苗生长的影响4 6 5 2 4 不同N a C l 浓度对四种草坪草根系构型的影响4 8 5 3 讨论与小结4 9 第六章全文结论5 0 6 1发芽试验5 0 6 2 盆栽试验5 0 6 3 讨论5 l 参考文献5 3 攻读硕士学位期间公开发表的论文”5 8 致诩 5 9 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响 第一章 1 1 研究的背景及意义 第一章文献综述 1 1 1 研究背景 随着我国经济的快速发展，对各种资源( 工业原材料) 的需求也很大。除本地紧 缺的能源、金属矿产等需要引进外，还大量开发利用本地的矿产资源。如砖瓦用 粘土、建筑用石料、水泥用灰岩、建筑用砂等矿产的开采量巨大，这些开山采石 企业，以小型、露采矿山为主，形成较大面积的采矿宕口，加上矿山开采后造成 的塌陷、地面沉降致使地表破碎，起伏不平，水土流失严重。同时露采矿山历年 因不规范开采和废弃物的随意堆放诱发了多起采矿滑坡、崩塌地质灾害。在许多 地区存在大量因开山采石而留下来的宕口，使优美的自然环境和丰富的文化地质 遗迹遭受破坏，极大地影响了当地的生态景观。更有许多采石宕口集中在交通干 线两侧、城市周边地区和一些风景名胜区，因此对周围人文环境、生态环境影响 就更大，会直接影响社会经济和环境的可持续发展，这与建设和谐社会对生态环 境的要求是不相适应的。因此，对采石宕口进行快速复绿就显得尤为重要和迫切。 1 1 2 国内外研究历史和现状 1 1 2 1 国内历史和现状 我国矿产资源丰富，共有大中型矿山9 0 0 0 多座，小型矿山2 6 万座，因采矿 侵占土地面积已接近4 0 0 万h r n 2 ，由此而废弃的土地面积达3 3 0 0 0h m 2 a 1 1 。 2 0 世纪8 0 年代以来，我国宕口地区的生态恢复工作取得了较大进展，但从总 体上看，矿区环境的恶化趋势还没有得到有效的遏制。因为采矿直接破环的森林 面积达1 0 6 万h m 2 ，破坏的草地面积达2 3 万h r n 2 ，累计破坏、占用和污染的土地 达7 4 3 万h m 2 ，并且每年以大约4 6 7 万h m 2 的速度增长，而同时宕1 ：3 地区的生态 恢复率仅为1 3 0 0 左右。由于矿山开采而诱发的次生地质灾害，如崩塌、滑坡、 泥石流、地面塌陷等不断加剧，有增无减。典型的长江上游流域，矿区废弃地的 水土流失直接导致了该地区河流淤塞、水患频繁。而一些经过喷锚处理的宕口地 区也仍然是生态荒漠。宕1 3 的生态恢复已成为当前所面临的紧迫任务之一，也是 第一章部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响 我国实施可持续发展战略应该优先考虑的问题之一【2 】。 近些年来，宕口地区生态恢复的研究有了突飞猛进的发展。当前，边坡防护 的方法主要有3 种，即工程护坡、植被护坡和工程与植被相结合的护坡。植被护 坡在增加边坡稳定、减少水土流失等方面起着很大的作用。植被冠层、干层、地 表、枯枝落叶层及地下根系通过截留、蒸腾、渗透等截留降雨、降低坡体孔隙水 压力、削弱溅蚀，从而抑制坡面土壤被侵蚀；地下浅层根系通过加筋作用，增加 根际土层的机械强度；深层根系则起到预应力锚杆作用，增加土体的迁移阻力， 提高土层对滑移的抵抗力。此外，边坡植物的存在能够使人工环境逐渐恢复为自 然环境，为生物的生存和繁衍提供了有利的场所。绿色植物可以净化大气、调节 小气候、降低噪声和光污染、提高行车安全系数，同时绿色植物还可以通过其固 有的色彩、形态等个性特色和群体景观效应改变传统工程护坡的灰色效应，提升 环境的景观功能和价值。在植物护坡方面，主要有陈振盛1 3 】及黄尊景【4 】对台湾泥岩 边坡采用播种、植苗及植生带等防护方法进行研究；刘桂元【5 】对软岩边坡栽植葛藤、 松树等防护方法进行研究；张东为、崔建国1 6 】对尾矿废弃地植物修复的研究。章梦 涛【7 1 、张俊云【8 】、舒翔 9 1 、周颖【1 0 】等在借鉴日本同类技术的基础上，进行了以土壤 为主要材料、硅酸盐水泥为粘结材料的喷混植生试验，并在内昆、株六等铁路及 惠河高速公路进行了现场试验，由于配方合理，成功实现了植生基质的固定，具 备较强的抗冲刷能力，同时实现了快速绿化。只要对配方进行合理改进，加上适 宜的绿化品种，完全可以应用于南方宕口的复绿。 1 1 2 2 国外的研究动态及发展趋势 近半个世纪以来，世界发达国家对宕口地区治理非常重视，据统计全世界废 弃矿山面积约6 7 0 万h m 2 ，其中露天采矿破坏和抛荒地约占5 0 。 根据美国矿务局调查，美国平均每年采矿占用的土地为4 5 0 0h m 2 ，但是被占 用土地已有4 7 的宕口地区恢复了生态环境，1 9 7 0 年以来生态恢复率达到7 0 左 右。美国环境法要求工业建设破坏的土地必须恢复到原来的形态，如果原来是农 田就恢复到农田状态，原来是森林就恢复到森林状态。由于国家法律的强制作用 及其科研工作的进展，美国的矿区环境保护和治理的成绩显著。在矿区种植作物、 矸石山植树、造林和利用电厂粉煤灰改良土壤等方面作了很多工作，积累了大量 经验。 2 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响第一章 美国弗吉尼亚煤矿采煤造成的沉陷区是用煤矸石填入方法进行生态恢复的。 生态恢复工程措施是用机械将矸石分层压实充填采煤塌陷生态恢复地，达到适宜 种植植物的目的。 英国政府对采矿造成的地表破坏也十分重视。在1 9 7 0 年英国有矿山废弃土地 7 1 万h m 2 ，其中每年煤矿露采占地2 1 0 0h m 2 ，由于各级政府的重视，并且通过法 律、经济等措施，生态恢复效果显著。1 9 7 4 - 1 9 8 2 年间因采矿废弃土地1 9 3 6 2h m 2 ， 生态恢复面积达1 6 9 5 2h m 2 ，恢复率达到8 7 6 0 ，到1 9 9 3 年露天采矿占用地已恢 复了5 4 万h m 2 1 1 1 。过去矿山废弃地排矸都是堆成矸石山，对老矸石山的生态恢复 使用机械设备就地推平，保持一定标高后再种草，植树造林绿化矸石堆。为了减 少矸石占地和污染环境，英国政府改用排矸系统与生态恢复技术相结合，不起矸 石山，直接排到矸石场或排入采煤沉陷区。这样既可以减少开采后造成的塌陷、 地面沉降而引发的地质灾害，也可以改善景观。 日本等国家在这方面也有较深的研究，日本已开发的方法有机械施工种子喷 播法，客土喷播法，厚层基础材料喷播法，飞播绿化法等。其中客土喷播法和厚 层基础材料喷播法具有比较强的抗冲刷能力，其原理是用高次团粒剂使客土形成 团粒结构，植物纤维在其中起到类似植物根茎的网络作用，造就具有耐降雨侵蚀、 牢固且透气、与自然表土相近的生长基质。 1 1 3 研究意义 在以往相当长的时间内，宕口地区的防护要么被忽视，要么片面地强调了其 强度功能，从而在相当程度上影响了自然生态、水系和植被环境。随着环境问题 的凸现，以生物防护为主的生态恢复正逐步得到人们的重视，在裸露的宕口上营 建植被是生物防护的主体，大力推进“绿色建设 ，坚持经济与环境并重才符合建 设和谐社会对生态环境的要求。 试验选用国内外常用并且能够在本地区良好生长的四种草坪草( 多年生黑麦 草、高羊茅、白三叶和狗牙根) 为试材，研究其在不同基质不同理化性状下种子发 芽和幼苗生长的状况，从而为确定适宜本地宕口地区生长的绿化植物品种以及需 要对宕口地区条件所做改良提供初步的理论依据，以期达到以生态防护为宗旨， 推进“绿色建设 的目的。 第一章 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响 1 2 论文的研究思路和结构框架 宕口地区所面临的主要生态问题如下： ( 1 ) 表层土破坏，导致缺乏植物能够自然生根和伸展的介质【1 2 1 。 ( 2 ) 存在限制植物生长的物质如重金属含量过高【1 3 , 1 4 】、p H 值太低或盐碱化等 【1 5 ，1 6 】 o ( 3 ) 缺乏必要的营养元素如有效磷浓度低、含氮量极低【1 7 , 1 8 】。 ( 4 ) 生物因素，除了上述土壤条件恶劣外，生物种类的减少或丧失给矿区废弃 地恢复带来了更加不利的影响【1 9 】。 上述4 个问题基本上是各种类型矿山所面临的共同问题。 对于一个不健康的生态系统，适宜植物品种和生长介质性质之间的不协调是 影响生态系统恢复的重要障碍，这也是制约一个生态系统能否恢复的关键问题。 对于解决适宜植物品种与生长介质协调性国内外通常采用的主要思路有两种：一 种是根据介质的理化性状，筛选出最大程度适应该介质的植物品种，使之在该条 件下能够良好生长；另一种是利用物理或化学的方法直接改良介质，使之能够直 接进行为达到目标所选择的生态恢复，更适合植物的生长。所以要尽快实现对宕 口的绿化，尽快恢复自然生态。就要选择适宜的绿化植物品种。该品种既要能够 很快生长，又要有很强的适应宕口地质、水文、气候等条件的能力。不同宕口的 条件相差较大，而不同品种的绿化植物对基质条件的要求差异也较大。基质除了 支持、固定植株外，更重要的充当“中转站”的作用，使养分、水分得以中转， 植物根系从中按照需要进行选择吸收。一个良好的基质能够为绿化植物提供稳定 而协调的水、肥、气和热等因子，使绿化植物能够迅速在宕口扎根并能很快繁殖。 而实现这一目标，首先要使绿化植物种子能够在宕口的不利的环境条件下萌发， 即宕口的基质条件能够适合绿化植物的萌发要求。 试验研究了几种不同的绿化植物种子对不同基质的物理性质和化学性质的各 自响应情况，通过综合比较分析探明基质的物理性质、化学性质对绿化植物种子 发芽和根系构型的影响，进而确定本地条件下比较适合的绿化植物品种。 首先，选择国内外较常用且能够在本地条件下生长发育的绿化植物种子( 高 羊茅、黑麦草、白三叶、狗牙根) ，在室内盆栽条件下，在不同物理性质和化学性 质的基质中进行发芽和生长试验，研究基质的不同物理性质和化学性质对种子发 4 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响第一章 芽和根系构型的影响，从而确定比较适合种子发芽的基质条件。然后，通过对相 同基质条件下不同绿化植物种子发芽情况横向比较，确定适合本地宕口基质条件 的绿化植物品种，为本地宕口快速复绿提供适宜品种，同时可为采岩宕口、废弃 矿场、道路护坡等的绿化提供可借鉴的途径及理论依据。 1 3 种子发芽和根系发育的影响因素 种子若要萌发，除了种子自身发育完善之外，还必须具备一定环境条件。影 响种子萌发的环境条件主要包括水分、温度、光照、氧气、化学物质、土壤因子 和生物因素等方面 2 0 - 2 2 ，且这些因素是相互影响、相互制约的。其中水分、温度、 氧气和光是影响种子萌发最重要的环境因子，任一条件得不到满足，种子都不能正 常萌发 2 0 , 2 3 1 。 1 3 1 温度 温度是影响种子发芽和植株生长的主要因素之一。温度对种子发芽和生长的 影响是综合的，可以影响到种子发芽的一系列过程，如：膜透性、膜结合蛋白的 活力以及水解酶的性质等 2 4 1 ；它既可以通过影响光合、呼吸、蒸腾等代谢过程影 响植物种子的萌发，也可以通过影响有机物的合成和运输等代谢过程来影响植物 种子的萌发，还可以直接影响土温、气温，通过影响水肥的吸收和输导来影响植 物种子的发芽。温度可以打破种子休眠，改变种子休眠形式，进而影响无休眠种 子的萌发速度2 5 1 。种子在萌发过程中进行着一系列活跃的代谢反应，由于参与代 谢活动的酶的活性在不同温度下有不同的表现，在一定范围内，随着温度的升高， 酶的活力会增加，温度降低，酶的作用也会逐渐减弱。低于一定温度范围或高于 一定温度范围，酶都会失去活力。所以在一定温度范围内，随着温度的升高，种 子萌发进程加快。但过高或者过低的温度会使酶变性而影响种子萌发。所以温度 对植物生长的影响也具有最低、最适和最高温度三基点。植物只能在最低温度与 最高温度范围内发芽和生长。虽然生长的最适温度，就是指生长最快的温度，但 这并不是植物生长最健壮的温度。因为在最适温度下，植物体内的有机物消耗过 多，植株反倒长得细长柔弱。因此在生产实践上培育健壮植株，常常要求低于最 适温度的温度，这个温度称协调的最适温度。 不同的植物种子萌发需要不同的温度条件。植物在自然条件下，水分、光照、 第一章部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响 温度矿质、等因素对植物生长的影响是交叉、综合的影响。首先，各环境因子之 间是相互影响的。例如阴雨天、光照暗淡、气温下降、土壤水分增加、土壤通气 不良等反应会连锁地发生，影响植物生长。其次，各环境因子作用于植物体，又 是与生命活动密切相关的，它们也会相互影响。例如光照促进光合作用，光合作 用会影响蒸腾作用，蒸腾作用又会影响水分的供应。它们彼此之间既有相互促进 又有相互制约。因此在生产上，要注意各种环境条件对生长的个别生理活动的特 殊作用，既要运用一分为二的观点，抓住主要矛盾，又要运用整体的观点，综合 考虑，采取合理措施，才能适当地促进和抑制植物的生长，达到栽培的目的。 1 3 2 水分 水分是植物体正常生长的依存条件，影响着种子发芽，植株生长和根系分布。 水分成为影响种子萌发的最主要条件，是因为：( 1 ) 种子吸水后会使种子中的贮藏 性凝胶物质会产生很大的膨胀压力，能够胀破坚硬的种皮，使原先处于封闭式种 皮内的种胚能和外界的萌发条件相接触，活跃其新陈代谢过程。( 2 ) 水分进入种子 后，能够溶解一些贮藏物质，使之成为种胚能够利用的养料。( 3 ) 随着种子吸水量 的增加，种胚的细胞开始增大，胚被活化，并由此诱导赤霉素的形成。当后者进 入胚乳的糊粉层后，即诱发各种水解酶的形成和活动。例如，淀粉酶水解淀粉为 糖；核酸和蛋白酶水解核酸和蛋白质；水解中释放的游离细胞分裂和生长，加速 细胞成分的合成代谢过程。此外，细胞充分吸水后也有利于溶解物质运转到分生 生长的部位去。这些都是水分在种子萌发过程的主要生理作用。大量研究表明 2 6 , 2 7 】，林木种子的萌发速率均随含水量和湿度的降低而降低。杨期和等 2 6 1 通过对 2 5 6 种热带植物种子萌发影响因素的研究表明，含水量在2 5 以上的植物种子的平 均萌发率最高，含水量在2 0 0 旷2 5 的种子次之，但在高温条件下，由于失水过多， 含水量越高的种子发芽力反而越低。 在自然条件下，土壤持水力和土壤溶液浓度的变化，能够成为影响种子吸水 的限制因素。当土壤持水力超过0 8 1M _ P a 时，一些针叶树种子的萌发就会受到障 碍。播种时施用种肥过多，也会通过土壤水势而延迟种子的萌发，使出苗缓慢。 在用化肥拌种时，应当注意不能过量。已有研究表明【2 8 2 9 1 ，植物在逆境条件下， 细胞内活性氧的产生加快，往往会导致活性氧积累，能引起膜脂中不饱和脂肪酸 过氧化产生丙二醛( M D A ) ，造成膜损伤。 6 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响第一章 1 3 3 盐分 开山采矿后宕口地区的生长基质会发生不同程度的盐碱化。盐分对植物的危 害主要包括：盐分对植物细胞产生的直接伤害，尤其是对膜系统的伤害，使膜的 组分、透性、运输等都发生变化，影响细胞的正常功能，主要表现为N 矿、C l 。等 使膜透性改变，从而对离子的进入失去控制。另外，盐分进入细胞后对参与各种 代谢的酶活性产生影响，从而导致光合作用、呼吸作用、蛋白质和核酸的代谢等 生化过程出现紊乱，使植物获取和利用资源的能力下降，正常生长受到抑制，尤 其抑制细胞的分裂和分化等。 盐分胁迫对植物的种子发芽、幼苗和根系生长都有重要的影响。沈禹颖f 3 0 】等 研究发现，盐浓度低于O 5 4g 1 0 0m l 时，碱茅随盐浓度的增加，累积发芽率呈增 加趋势，最高可达9 0 5 0 ；居于0 5 4 加7 2g l O O m l 之间时，处于稳定状态；而在 0 7 2 4 7 4g l O O m l 范围内，碱茅种子萌发总曲线随盐浓度的增加反而呈下降趋势； 盐浓度大于4 7 4g 1 0 0m l 时曲线贴近X 轴。李昀等对盐胁迫下黑麦草、碱茅、野 大麦、盐爪爪、碱蓬等5 种牧草的研究得出：随盐浓度的升高，发芽率降低【3 1 1 。 在马铃薯【3 2 1 、番茄【3 3 1 、苦瓜1 3 4 】等作物上也得到相似的结论。盐胁迫下马铃薯试管 苗的苗高、根长、生物量均显著下降【3 5 】；随盐浓度的增加，小麦株高、根长、叶 片数均有所减少【3 6 】；长时间处于盐胁迫下，植物的叶面积减少1 3 7 1 ，茎肉质化真盐 生植物最显著的形态特征是叶退化成鳞片状，新生枝条绿色并肉质化，如盐角草、 盐节木、盐穗木等。 1 3 4 基质 1 3 4 1 容重 土壤紧实度是反应土壤物理性状的重要指标之一，也是影响植物生长的重要 因素之一，直接影响植物生长及对包括N 、P 在内的营养元素与水分的吸收与利用 3 8 , 3 9 】。土壤紧实度是土壤对机械应力的一种反映，可通过土壤容重、孔隙度和机 械阻力等指标进行评价，其中土壤容重是反映土壤紧实度最直接的指标【4 0 ，4 1 1 。土 壤容重的变化通过改变植物赖以生存的土壤水、肥、气、熟等条件而对植物的发 芽和生长发育产生影响，并通过根系产生的信息物质使植株的生理生化过程发生 变化【4 2 1 。李志宏【4 3 】等研究表明：随土壤容重的降低，土壤孔隙度明显增加，土壤 的毛管孔隙度与容重呈正相关，通气孑L 隙度与容重呈负相关，并且随着土壤容重 7 第一章部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响 的增加水分扩散率降低，这是因为土壤容重的增加，提高了土壤间的紧密度，大 孔隙减少，毛管孔隙增加，所以水分子流经的路径变窄，降低了水分的传导速率， 其结果影响了土壤水分和养分向根表的传导，进而降低了根系对其吸收的速率， 阻碍了植物的生长。 关于土壤容重或机械阻力对根系生长的影响还有不少报道，如高容重土壤使 根生长及伸长速度减慢】，当土壤容重达1 4g c m 3 时，豌豆根的生长速度仅为生 长在0 8 5g c m - 3 中的6 5 1 4 5 1 。B e n g o u g h 等【4 6 】报道，增加豌豆根的阻力，根产生胁 迫反应，3 0m i n 内根伸长速度减小5 0 ，当压力解除后，生长速度有轻微增加。 R o s o l e m 等1 4 7 】报道，当土壤强度达2 5M P a 时，根的生长完全被抑制。生长在高容 重土壤中的根变短变粗，B e n g o u g h 等【4 8 】报道，豌豆根在距根尖2m m 处迅速增大， 然后直径保持不变，直到距根尖1 0i n n l 处再增粗。在疏松土壤中生长的番茄，生 长发育状况良好，而在紧实土壤中，番茄的根系生长、地上部生长及发育均会受 到不同程度的抑制【4 9 】。 1 3 4 2 孔隙度 土壤孔隙按其当量直径大小可分为通气孔隙、毛管孔隙和非毛管孔隙。毛管 孔隙反映土壤中用于维持植物生长发育的吸收和保持水分的能力，决定着土壤保 ( 肥) 蓄( 水) 功能的高低；非毛管孔隙表征土壤滞留和下渗水分、发挥水源涵 养作用的能力，决定着土壤通( 气) 透( 水) 功能的强弱，两者的数量及比例决 定着土壤孔隙与水肥状况【5 0 , 5 1 1 。 1 3 5 品种 不同植物发芽和生长的温度三基点不同。这与植物的原产地气候条件有关。 原产热带或亚热带的植物，温度三基点偏高，分别为1 0 、3 0 3 5 、4 5 ； 原产温带的植物，温度三基点偏低，分别为5 、2 51 2 - 3 0 、3 5 4 0 ；原 产寒带的植物生长的温度三基点更低，北极的或高山上的植物可在0 或0 以 下的温度生长，最适温度一般很少超过1 0 。 同一植物的温度三基点还随器官和生育期而异。一般根生长的温度三基点比 芽的低。多数一年生植物，从生长初期经开花到结实这三个阶段中，生长最适温 度是逐渐上升的，这种要求也正好同从春到早秋的温度变化相适应。播种太晚会 使幼苗过于旺长而衰弱，同样如果夏季温度不够高，也会影响生长而延迟成熟。 8 部分环境因子对四种草坪草种子发芽和根系构型的影响第一章 植物的抗寒性、耐盐性等也因为品种的不同而有很大的差异。 1 3 6 四种绿化草坪草简介 多年生黑麦草( L o l i u m p e r e n n eL ) ：早熟禾科( P o a c e a e ) 黑麦草属( L o l i u m ) ， 英文名P e r e n n i a lR y e g r a s s 。原产于西南欧、北非及亚洲西南【5 2 】。1 6 7 7 年英国作为 家畜的优质饲草饲料首先进行人工栽培，目前已在欧洲、南美、北美和新西兰、 澳大利亚沿海与高地广泛栽培利用【5 3 1 。草坪型的多年生黑麦草，是育种家们根据 对草坪草要求的特性，通过精细的筛选和定向培育，从牧草型黑麦草中选育出来 的。我国大量引进草坪型黑麦草，是2 0 世纪8 0 年代以后，仅仅十几年的时间， 就有1 0 0 多个多年生黑麦草的优良草坪草品种，在我国园林绿化和草坪生产中得 到广泛的利用。多年生黑麦草因其须根发达，丛生，分蘖多、建植速度快而经常 用于混播，担当先锋草的作用。1 5 2 5 的气温条件最适宜黑麦草发芽和生长。 轻盐碱土、石灰性土壤、微酸性土壤以及年雨量在5 0 0 - - 1 5 0 0 毫米的地方均可生 长，播种期黑麦草喜温暖湿润的气候，种子发芽适期温度1 3 以上，幼苗在1 0 以上就能较好的生长。 匹克威( P i c k w i c h ) ：一般来讲，多年生黑麦草中叶子越粗糙的品种建植速度 越快，但匹克威它既有很快的建植速度，同时又具有极纤细的叶片。匹克威颜色 深绿，生长稠密，综合表现极佳。 高羊茅( F e s t u c aa r u n d i n a c e a )