番木瓜果实成熟过程中差异表达基因的鉴定-硕士论文

I d e n t i f i c a t i o no fT h e Di f f e r e n t i a l m E x p r e s s i o n o f P a p a y aF r u i t s I q t AT h e s i s o f S u b m i t t e di nP a r t i a lF u l f i l l m e n to ft h eR e q u i r e m e n t F o rt h eM a s t e rD e g r e ei nC r o pG e n e t i c sa n dB r e e d i n g B y 砀n x i n P o s t g r a d u a t eP r o g r a m C o l l e g eo fA g r i c a l t u r e S u p e r v i s o r ：Z h o u p e n g H a i n a nU n i v e r s i t y A c a d e m i cT i t l e ：R e s e a r c hF e l l o w S i g n a t u r e J u n e 2 0 1 0 恻 海南大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郊重声明：所下I 1 交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取 得的成果。除文中已经注明引川的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写 过的作品或成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本卢明的法律结果由本人承担。 。：暝而 嗍性厂胪日 学位论文版权使用授权说明 本人完全J ，解海南入学犬丁收集、保存、使川学位论文的规定，即：学校有权保留并向 国家有关部| J 或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权海南火 学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描筲复制手段保存和汇编本学位论文。本人在导师指导下完成的论文成果，知识产权归属海 南人学。 保密论文住解密后遵守此规定。 ：礓曰可 日期：。年( 月形日 本人已经认真阅读“C A L L S 高校学位论文全文数据库发布章程”， 文提交“C A L L S 高校学位论文全文数据库”中全文发布，并可按“章 权i 0 。同意论文提銮巫滞后：叼、 ，- 生L 旦二生! 旦三生筮查。 日期霉霹乏搿 日期：甲fu 年D 威，日 导师签名： 日ff 同意将本人的学位论 关 摘要 番木瓜是著名的热带亚热带水果，营养丰富，美味爽口，具有美颜养容的功效，近 年来越来越受到人们的喜爱。番木瓜属呼吸跃变型果实，因此采后贮运过程中一直存在 两个主要问题：一是采后很快软化成熟，二是容易腐烂，造成采后损失严重。基因调控 在果实的成熟的过程中起着重要的作用，研究番木瓜果实成熟过程中基因的表达的差 异，可以帮助我们了解调控番木瓜果实成熟基因的表达规律，为进一步了解番木瓜成熟 的基因调控打下基础。 本实验室利用S S H ( 抑制差减杂交技术) 方法得到了一批在番木瓜果实采后成熟的 过程中差异表达的基因，在此基础上，本研究利用实时荧光定量P C R 技术( R e a l t i m e P C R ) 对部分差异表达的基因进行了进一步的验证分析，这些基因包括：g l u ( 谷胱苷肽 转移酶) 、c y ( Yc h r o m o s o m es e q u e n c e ) 、1 6 7 1 ( 匹林蛋白) 、1 6 7 8 ( 胞苷尿甘激酶) 、1 6 9 1 ( 番 木瓜叶绿体基因组) 、1 6 8 9 ( 耐重金属蛋白) 、1 7 1 1 ( 1 6 S 核糖体R N A ) 和1 7 2 9 ( L - 苏氨 酸醛缩酶) 八个有明显表达差异的E S T 序列，利用实时荧光定量P C R 技术( R e a l t i m e P C R ) 对番木瓜红肉果品种S u n r i s es o l o 中不同组织部位和不同果实发育成熟阶段八个 基因的时空表达进行分析。结果表明，花、叶片和果实中均可检测到八个基因在转录水 平的表达，但表达量在不同组织部位和果实发育阶段存在显著差异。八个基因在番木瓜 果实成熟过程中的表达，g l u 、c y 、1 6 7 1 、1 6 7 8 、1 6 9 1 、1 6 8 9 在番木瓜果实发育成熟过 程中果实表达增强；1 7 1 1 在果实发育成熟过程中表达不稳定，规律不明显，在果实成熟 的早期表达增强，而在中期和后期表达量既有增加也有降低( 其表达量介于 1 0 F R n 3 1 F R n ) 。1 7 2 9 在番木瓜果实成熟发育过程中成熟果实表达量低于在未成熟果实 中的表达量。在果实发育成熟的早期表达减弱，在果实发育成熟的中后期表达趋于稳定， 且相差不大。以G l u 在番木瓜果实表达量相差最大，成熟果实最高表达量与未成熟的 果实表达量为相差6 0 0 多倍；其次是1 6 7 1 成熟果实最高表达量与未成熟的果实表达量 相差2 0 0 多倍；以1 7 2 9 在番木瓜果实发育成熟全过程中成熟果实表达量最为稳定，其 表达量相差始终介于0 5 1 倍之间。 通过电子克隆技术结合p e r 等基因工程技术获得了1 7 2 9 ( 【广苏氨酸醛缩酶) ，1 6 7 8 ( 胞苷尿甘激酶) ，1 6 7 1 ( 匹林蛋白) 和1 6 8 9 ( 耐重金属蛋白) 的全长基因，并已登录 G e n B a n k ，登录号分别为H M 0 6 8 8 6 4 ，H M 0 6 8 8 6 7 ，H M 0 6 8 8 6 5 和H M 0 6 8 8 6 6 。番木瓜的 1 7 2 9 ( L 一苏氨酸醛缩酶) 基因全长1 1 2 1b p 。1 7 2 9 蛋白保守性很高，番木瓜的1 7 2 9 蛋白 与蓖麻的相似性最高，为8 2 ，其次为马铃薯，相似性为7 6 。将1 7 2 9 进行进化树分 析，发现番木瓜的1 7 2 9 与马铃薯的亲缘关系最近，其次为蓖麻；番木瓜1 6 7 8 ( 胞苷尿 甘激酶) 基因全长1 4 0 8b p 。1 6 7 8 蛋白保守性很高，番木瓜的1 6 7 8 蛋白与蓖麻、毛果杨 和拟南芥的相似性最高，都为7 8 。将1 6 7 8 进行进化树分析，发现番木瓜的1 6 7 8 与高 粱的亲缘关系最近，其次为拟南芥；番木瓜的1 6 7 1 ( 匹林蛋白) 基因全长9 1 3b p 。1 6 7 1 蛋白保守性很高，番木瓜的1 6 7 1 蛋白与大豆的相似性最高，为8 6 ，其次为葡萄和蒺 藜苜蓿，相似性分别为8 4 和8 2 。将1 6 7 1 进行进化树分析，发现番木瓜的1 6 7 1 与 葡萄的亲缘关系最近，其次为水稻；番木瓜的1 6 8 9 ( 耐重金属蛋白) 基因全长1 2 3 7b p 。 1 6 8 9 蛋白保守性很高，番木瓜的1 6 8 9 蛋白与葡萄的相似性最高，都为7 6 ，其次为大 豆和蓖麻，相似性都为7 5 。将1 6 8 9 进行进化树分析，发现番木瓜的1 6 8 9 与葡萄的亲 缘关系最近，其次为水稻。 通过上述研究我们发现g l u 、c y 、1 6 7 1 、1 6 7 8 、1 6 9 1 、1 6 8 9 的表达随着番木瓜果实 的成熟而出现增强的趋势，判断这些基因在番木瓜成熟过程中起调控作用，而这些基因 在如何调控番木瓜果实的成熟还有待进一步的研究。 关键词：番木瓜，果实成熟，抑制差减杂交，实时荧光定量P C R ，生物信息学分析。 A b s t r a c t P a p a y a ，a s aw e l l - k n o w nt r o p i c a la n ds u b t r o p i c a lf r u i t ，i se s t e e m e df o ri t sa n d a b u n d a n tn u t r i t i o na n df l a v o r s o m e P a p a y ai sac l i m a c t e r i cf r u i tv e r ys u s c e p t i b l et os i g n i f i c a n t p o s t h a r v e s tl o s sd u et of a s ts o f t e n i n ga n db e i n ge a s yt od e c a yd u r i n gp o s t - h a r v e s ts t o r a g e G e n er e g u l a t i o np l a yav e r yi m p o r t a n tr o l ei nP a p a y af r u i tr i p e n i n g ，S Oi n v e s t i g a t i o no fg e n e e x p r e s s i o nd i f f e r e n c ei nP a p a y af r u i tr i p e n i n gp r o c e s sc a nh e l pU St ou n d e r s t a n dt h eg e n e e x p r e s s i o np a t t e r nw h i c hr e g u l a t eP a p a y af r u i tr i p e n i n ga n dl a yaf o u n d a t i o nf o rf u r t h e r u n d e r s t a n d i n gt h eg e n er e g u l a t i o nm e c h a l i s mo fP a p a y af r u i t sr i p e n i n g I n0 1 1 1 p r e v i o u sr e s e a r c h ，w eh a v eo b t a i n e dab a t c ho fd i f f e r e n t i a le x p r e s s i o ng e n e s w h i c ha r er e l a t e dt op o s t - h a r v e s tr i p e n i n go f P a p a y a O nt h i sb a s i s ，i nt h i ss t u d y , w es e l e c t e d e i g h to ft h e mt ob ev e r i f i e da n da n a l y z e db yR e a l - t i m eP C R T h ee i g h tg e n e si n c l u d e g l u ( g l u t a t h i o n e - t r a n s f e r a s e ) ，16 71 ( P i r i nP r o t e i n ) ，16 91 ( P a p a y ac h l o r o p l a s tg e n o m e ) ，17 11 ( 16 S r i b o s o m eR N A ) ，c y ( Y c h r o m o s o m e s e q u e n c e ) ，1 6 7 8 ( u r i d i n e c y t i d i n ek i n a s e ) ，16 8 9 ( m e t a l t o l e r a n c ep r o t e i n ) ，a n d17 2 9 ( L - t h r e o n i n ea l d o l a s e ) I nt h i ss t u d y , r e d - f l e s h e dS u n r i s es o l o P a p a y aW a su s e dt oa n a l y z et h et e m p o r a la n ds p a t i a le x p r e s s i o no ft h e s ee i g h tg e n e sf r o m d i f f e r e n tt i s s u ea n da td i f f e r e n ts t a g eo ff r u i td e v e l o p m e n ta n dr i p e n i n g R e s u l t ss h o wt h a t e x p r e s s i o no fe i g h tg e n e sa tt r a n s c r i p t i o nl e v e l sc a n b ed e t e c t e di nf l o w e r s ，l e a v e sa n df r u i t s ， b u tt h ee x p r e s s i o nl e v e lo fe i g h tg e n e si nd i f f e r e n tt i s s u ea n da td i f f e r e n tf r u i td e v e l o p m e n t a n dr i p e n i n gs t a g ei ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t D u r i n gP a p a y af r u i td e v e l o p m e n ta n dr i p e n i n g p r o c e s s ，t h ee x p r e s s i o no fg l u ，c y , 1 6 7 1 ，1 6 7 8 ，1 6 9 1 ，a n d1 6 8 9g e n e si n c r e a s e d T h e e x p r e s s i o np a t t e r no f17 11 g e n ei sn o ts i g n i f i c a n t ，i ti n c r e a s e di nt h ee a r l ys t a g eo ff r u i t r i p e n i n gb u te i t h e ri n c r e a s e do rd e c r e a s e di nt h em i da n dl a t es t a g eo ff r u i tr i p e n i n g ( T h e e x p r e s s i o nl e v e li s1 0 F R n 一3 1F R n ) T h ee x p r e s s i o nl e v e lo f17 2 9i sl o w e ri nr i p e nf r u i t st h a n i nu n r i p ef r u i t sd u r i n gP a p a y af r u i td e v e l o p m e n ta n dr i p e n i n gp r o c e s s ，a n di td e c r e a s e di n t h ee a r l ys t a g eo ff r u i td e v e l o p m e n ta n dr i p e n i n g ，b u tm a i n t a i nes t a b l ei nt h em i da n dl a t e s t a g eo ff r u i td e v e l o p m e n ta n dr i p e n i n g g l ug e n ef e a t u r e st h el a r g e s td i f f e r e n c eo fe x p r e s s i o n l e v e l T h ee x p r e s s i o nd i f f e r e n c eb e t w e e nr i p e nf r u i t sa n du n r i p ef r u i t si sm o r et h a n6 0 0f o l d T h e1 6 7 1g e n ee x p r e s s i o nl e v e li sm o r et h a n2 0 0t i m e si nr i p e nf r u i t sh i g h e rt h a ni nu n r i p e f r u i t s W h i l e17 2 9g e n ee x p r e s s i o nl e v e lm a i n t a i ns t a b l ed u r i n gt h ew h o l eP a p a y af r u i t d e v e l o p m e n ta n dr i p e n i n g ，t h ee x p r e s s i o nd i f f e r e n c ei s0 5 1f o l d B yu s i n ge l e c t r o n i cc l o n i n gt e c h n i q u ec o m b i n e dw i t hP C R ，w eo b t a i n e dt h ef u l l - l e n g t h s e q u e n c e so f 17 2 9 ，1 6 7 8 ，16 71 ，16 8 9a n ds u b m i t t e dt h e mt oG e n B a n k T h ea c c e s s i o n n u m b e r sa r eH M 0 6 8 8 6 4 ，H M 0 6 8 8 6 7 ，H M 0 6 8 8 6 5a n dH M 0 6 8 8 6 6 T h ef u l ll e n g t ho f1 7 2 9g e n eo f P a p a y ai s11 2 1 b p 1 7 2 9p r o t e i ni sh i g h l yc o n s e r v a t i v e ，i t I I I h a st h eh i g h e s ta m i n oa c i d ( a a ) s e q u e n c es i m i l a r i t yw i t h17 2 9p r o t e i ni nc a s t o r - o i lp l a n t ， r e a c h i n g8 2 ，f o l l o w e db yp o t a t o ，r e a c h i n g7 6 T h eP h y l o g e n e t i ct r e ea n a l y s i so f17 2 9 i n d i c a t e st h a tP a p a y a17 2 9i sm o s tc l o s e l yr e l a t e dt op o t a t o ，f o l l o w e db yc a s t o r - o i lp l a n t P a p a y a16 7 8h a saf u l l l e n g t ho f14 0 8b p 16 7 8p r o t e i ni sh i g h l yc o n s e r v a t i v et o o ，i th a st h e h i g l l e s t a as e q u e n c es i m i l a r i t yw i t h 16 7 8p r o t e i ni nc a s t o r - o i lp l a n t ，t r i c h o c a r p aa n d A r a b i d o p s i s ，r e a c h i n g7 8 T h eP h y l o g e n e t i ct r e ea n a l y s i so f16 7 8s h o w st h a tP a p a y a16 7 8 i sm o s tc l o s e l yr e l a t e dt og r a i ns o r g h u m ，f o l l o w e db yA r a b i d o p s i s P a p a y a16 71h a sa f u l l l e n t ho f913 b p ，16 71p r o t e i ni sa l s oh i g h l yc o n s e r v a t i v e ，i th a st h eh i g h e s ta as e q u e n c e s i m i l a r i t yw i t h 16 71p r o t e i ni ns o y b e a n ，r e a c h i n g8 6 ，f o l l o w e db yg r a p ea n dm e d i c a g o t r u n c a t u l a ，t h es i l m i l a r i t ya r e8 4 a n d 8 2 r e s p e c t i v e l y T h eP h y l o g e n e t i ct r e ea n a l y s i so f 16 71s h o w st h a tP a p a y a16 71i sm o s tc l o s e l yr e l a t e dt og r a p e ，f o l l o w e db yr i c e P a p a y a16 8 9 h a saf u l l l e n t ho f12 3 7 b p ，16 8 9 p r o t e i ni sa l s oh i 曲l yc o n s e r v a t i v e ，i th a st h eh i g h e s ta a s e q u e n c es i m i l a r i t yw i t h 16 8 9p r o t e i ni ng r a p e ，r e a c h i n g8 6 ，f o l l o w e db ys o y b e a na n d c a s t o r - o i lp l a n t ，t h es i l m i l a r i t ya r e7 5 T h eP h y l o g e n e t i ct r e ea n a l y s i so f16 8 9i n d i c a t e st h a t P a p a y a16 8 9i sm o s tc l o s e l yr e l a t e dt og r a p e ，f o l l o w e db y r i c e O u r s t u d yi n d i c a t e st h a tt h ee x p r e s s i o no fg l u ，e y ，1 6 7 1 ，1 6 7 8 ，1 6 9 1 ，1 6 8 9g e n e s i n c r e a s e dw i t ht h er i p e n i n go fP a p a y af r u i t ，w h i c hs u g g e s tt h a tt h e s eg e n e sp l a yai m p o r t a n t r o l ei nr e g u l a t i n gt h eP a p a y af r u i tr i p e n i n gp r o c e s s ，b u th o wt h e s eg e n e sr e g u l a t eP a p a y af i u i t r i p e n i n gi ss t i l ln e e d e dt of u r t h e re x p l o r e d K e yW o r d s ：C a r i c ap a p a y a ；f r u i tr i p e n i n g ；S u p p r e s s i o nS u b t r a c t i v eH y b r i d i z a t i o n ( S S H ) ； R e a l t i m eP C RB i o i n f o r m a t i C Sa n a l y s i s 目录 摘要I A b s l C l ? a c t I I I 目录i 第一章前言l 1 1 番木瓜概述1 1 1 1 植物学特性及生物学特性1 1 1 2 番木瓜果实的营养及药用价值2 1 1 3 世界番木瓜生产及分析2 1 1 4 我国番木瓜发展现状及前景3 1 2 实时荧光定量P C R 介绍4 1 2 1 利用S Y B RG r e e nI 荧光染料进行定量检测4 1 2 2 实时荧光定量P C R 的定量方法5 1 2 3 实时定量P C R 分析相对基因表达差异的不同方法一6 1 3果实成熟的生理学与分子生物学研究7 1 3 1乙烯与果实成熟一7 1 3 2A B A 与果实成熟8 1 3 3 细胞壁水解酶与果实成熟9 1 3 4 E x p a n s i n 与果实成熟9 1 3 5 脂氧合酶与果实成熟9 1 3 6 乙烯生物合成途径1 0 1 3 7乙烯调控果实成熟的分子生物学机制1 1 1 3 7 1 植物信息传递11 1 3 7 2乙烯影响果实成熟的分子机制1 l 1 3 7 3 乙烯信号转导途径1 2 1 3 7 4 乙烯调节果实成熟相关基因的表达1 3 1 4 番木瓜果实采后生理学及分子生物学研究1 3 1 4 1番木瓜果实采后生理学的研究1 4 1 4 1 1 果实成熟过程颜色的变化1 4 1 4 1 2 碳水化合物的变化1 4 1 - 4 1 3 果实成熟软化相关酶的变化。1 4 1 4 1 4 果实采后呼吸及乙烯变化一1 4 1 5 本研究的目的和意义1 5 1 6 技术路线1 6 第二章与番木瓜成熟相关的八个候选基因表达的荧光定量分析 】【7 2 1 材料1 7 2 1 1 植物材料。1 7 2 1 2 试剂和主要仪器1 7 2 1 3 引物18 2 1 4 与番木瓜果实才后成熟前后的差异表达的E S T 的选择1 8 2 2 方法1 9 2 2 1 总R N A 的提取1 9 2 2 2 反转录2 0 2 2 3 实时荧光定量P C R ( q P C R ) 2 0 2 2 3 1 预备试验2 0 2 2 3 2 看家基因和目的基因标准曲线制作2 1 2 2 3 3 番木瓜g l u 、c y 、1 6 7 1 、1 6 7 8 、1 6 9 1 、1 6 8 9 、1 7 1 1 和1 7 2 9 时空表达q P C R 实 验：1 1 2 2 4 重复性实验与数据处理2 1 2 3 结果与分析2 2 2 3 1 总R N A 提取2 2 2 3 2 预备实验的分析2 3 2 3 3 看家基因和目的基因标准曲线制作：2 3 2 3 4g l u 、c y 、1 6 7 1 、1 6 7 8 、1 6 9 1 、1 6 8 9 、1 7 1 1 和1 7 2 9 基因时空表达的荧光定 量P C R 分析2 6 第三章17 2 9 、1 6 7 8 、16 7 1 和16 8 9 全长基因的克隆和生物信息学 分析3 2 3 1 材料 3 1 1 植物材料 3 1 2 菌株和质粒 3 1 3 酶与试剂盒 3 2 3 2 3 2 3 2 3 2 方法3 2 3 2 1 总R N A 提取3 2 3 2 2反转录3 2 3 2 3引物设计3 3 3 2 4 P C R 扩增程序3 3 3 2 51 7 2 9 、1 6 7 8 、1 6 7 1 、1 6 8 9 基因的电子克隆3 4 3 2 6P C R 产物回收3 4 3 2 7 P C R 回收片段与p M D l8 T 载体连接3 4 3 2 8 大肠杆菌感受态细胞的制备( 氯化钙法) 3 4 3 2 9 重组质粒转化感受态细胞3 5 3 2 1 0 序列测定和分析3 5 3 3 结果与分析3 5 3 3 1 番木瓜果实总R N A 的提取3 5 3 3 2 番木瓜1 7 2 9 ( L 苏氨酸醛缩酶) 基因全长序列的获得3 6 3 3 3 番木瓜1 7 2 9 ( L - 苏氨酸醛缩酶) 基因的结构分析3 8 3 3 4 番木瓜1 6 7 8 ( 胞苷尿甘激酶) 基因全长序列的获得4 0 3 3 5 番木瓜1 6 7 8 ( 胞苷尿甘激酶) 基因的结构分析4 2 3 3 6 番木瓜1 6 7 1 ( 匹林蛋白) 基因全长序列的获得4 5 3 3 7 番木瓜1 6 7 1 ( 匹林蛋白) 基因的结构分析4 6 3 3 8 番木瓜1 6 8 9 ( 耐重金属蛋白) 基因全长序列的获得。4 9 3 3 9 番木瓜1 6 8 9 ( 耐重金属蛋白) 基因的结构分析5 0 讨论与结论5 5 4 1 讨论5 5 4 1 1 番木瓜基因表达研究的样品采集和番木瓜总R N A 的提取5 5 4 1 1 1 番木瓜基因表达研究的样品采集5 5 4 1 1 2 番木瓜总R N A 的提取5 5 4 1 2 克隆番木瓜1 7 2 21 6 7 8 、1 6 7 1 和1 6 8 9 基因的策略及方法5 6 4 1 3g l u 、c y 、1 6 7 1 、1 6 7 8 、1 6 9 1 、1 6 8 9 、1 7 1 1 和1 7 2 9 基因在番木瓜成熟过程 中存在差异表达。5 6 4 2 结论5 9 参考文献6 1 缩写词( A b b r e v i a t i o n ) 6 5 致谢6 6 第一章前言 1 1 番木瓜概述 番木瓜( 学名：C a r i c ap a p a y a ) ，【别名】木瓜、番瓜、万寿果、乳瓜、石瓜、蓬 生果、万寿匏、奶匏、缅芭蕉( 云南地区) ，属番木瓜科番木瓜属，为多年生常绿小乔 木( 杨连珍等，2 0 0 6 ) 。果实长在树上，外形像瓜，故名之木瓜。番木瓜在世界热带、 亚热带地区均有分布，原产于墨西哥南部以及邻近的美洲中部地区，现主要分布于东南 亚的马来西亚、泰国、越南、缅甸、菲律宾、印度尼西亚以及印度和斯里兰卡、中南美 洲、西印度群岛、美国的佛罗里达、夏威夷、古巴以及澳洲，1 7 世纪传入中国，目前 在我国已有3 0 0 多年的栽培历史。( 陈师嫒，1 9 9 6 ) 番木瓜在我国主要分布在广东、海南、云南、福建、广西、台湾等省，素有“岭南 水果之王 之称，也被人称作“庭院水果。番木瓜的用途很广，既可以做果树，也可 以作为原料作物。成熟的果实，营养丰富，富含维生素C ，可促进消化、治疗胃病。未 成熟的青果，除可作蔬菜食用外，还可腌制、蜜饯，制作果汁罐头和果酱，且是很好的 饲料。青果含有丰富的木瓜蛋白酶，在医药、制革、食品、纺织及美容上应用广泛，是 木瓜酶工业的主要原料。随着人民生活水平的不断提高，人们对风味独特、营养丰富的 番木瓜的认可程度会越来越高，番木瓜国内需求量将持续增长。因此，番木瓜在我国将 有广阔的发展前景。( 李玲玉，2 0 0 8 ) 1 1 1 植物学特性及生物学特性 番木瓜为多年生常绿果树，茎干中空、直立，较少分枝，且分枝植株坐果能力弱于 普通不分枝植株。一年生株高1 5 0 2 0 0 厘米，接近地面处茎粗1 0 厘米左右。 主根粗大，侧根强壮，须根多。番木瓜的根系主要分布在表土下10 3 0 厘米处。番 木瓜根系属肉质根，且具有好气性，喜水但怕涝，因此需较多水分且土壤通气良好，较 长时间的根部积水会导致根系死亡。番木瓜生长适宜的土壤p H 值为5 5 川7 之间。 番木瓜的花分为雌花、雄花、两性花三种。花单生或以聚伞花序着生于叶腋，白 色。雌花花型大，花瓣五裂，子房肥大饱满；雄花花型小，下部成管状，雄蕊10 枚。 两性花根据其大小、形状及发育情况，分为长圆形两性花、雌性两性花、雄性两性花。 番木瓜的果实为浆果，含水量约9 0 ；未成熟的番木瓜富含白色乳汁，其主要成 分为蛋白酶。番木瓜的果实也因其花的性型的不同而呈不同形状，雌性果短圆形，两性 果长圆形，长圆形果的品质及商品性最佳。高温干旱、低温阴雨、座果过密、肥水缺乏 和药害等，均可引进落花落果。种子呈黄褐色，外种皮有皱纹，种皮外为一层透明胶质 的假种皮所包围。充分授粉的果实，一个果实可有5 0 0 粒以上的种子。 花期长，花果重叠。番木瓜花在叶腋中抽生，基部的果实已经成熟，而上部的仍 在继续生长。番木瓜植株也分为雌株、雄株、两性株。雌株的坐果率最高，产量稳定。 两性株的花性因受高温趋雄影响，出现间断结果现象，但其果肉较厚，品质较优。所以 番木瓜的产量构成主要是雌株与长圆形两性株。 高温、光照足则番木瓜果实生长、发育快，其中果实增重最快的时期是开花后 6 2 8 2 天；从开花至果实成熟所需天数，因开花时间不同而异，如4 月上旬开花的， 约经1 8 0 天成熟；4 月下旬开花的，约经1 6 0 1 7 0 天成熟；6 月上旬开花的，仅需用 1 0 0 - 1 2 0 天成熟；9 月以后开花的，要1 8 0 - 2 1 0 天才成熟。低温使果实发育期延长，且 果肉有明显苦味，品质较差。( 李玲玉，2 0 0 8 ) 1 1 2 番木瓜果实的营养及药用价值 番木瓜营养非常丰富，其营养成分多样。包括酶类，如木瓜蛋白酶、木瓜凝乳蛋白 酶A 和B 、过氧化氢酶、溶菌酶、木瓜肽酶A 、酚氧化酶等；有机酸：如柠檬酸、酒石 酸、苹果酸、齐墩果酸等；皂苷：如番木瓜碱、黄酮类。此外，还含有糖、钙盐、胡萝 卜素、蛋白质、B 族维生素、维生素C 、脂肪、维生素D 、维生素E 、微量元素( 锌、 钙、铁、磷、钠、钾、硒、镁) 、粗纤维、果胶、鞣质以及赖氨酸、缬氨酸、异亮氨酸 等仃种氨基酸。( 刘思，2 0 0 7 ) 番木爪的果实不仅可以作水果、蔬菜，还有多种药用价值。未成熟番木瓜的乳汁， 可提取番木瓜素，是一种制造化妆品的上乘原料，具有美容增白的功效。同时，番木瓜 素有很强的分解蛋白质的能力，可制造健胃药、驱虫剂，还可作酒类、果汁的澄清剂和 肉类的软化剂。据介绍，美国人在煮食牛肉时，喜欢将番木瓜素掺合或注射到牛肉中， 这样，牛肉很快就会煮烂，而且吃起来鲜嫩，容易消化。热带美洲土著居民自古以来一 直利用番木爪的绿叶包裹肉类过夜后再蒸煮，或将叶与肉类共煮，以便使肉类的质地变 软。在西双版纳，半成熟的番木瓜经常被人们当作蔬菜食用。常见的有两种吃法，一种 是用它来煮汤，清香微甜，十分鲜美；另一种吃法是将其切成细丝，放入醋、酱油、辣 椒粉、味精等佐料凉拌生吃，清脆酸辣，略有回甜。成熟的番木瓜是营养丰富的高档珍 稀水果，含有大量的蛋白质、维生素C 、胡萝I - 素和蛋白酶等。既可鲜吃，也可制成饮 料、糖浆、果胶、冰淇淋、果脯、果干等。蛋白酶有健胃化积，驱虫消肿的功效，主治 消化不良、高血压、乳汁稀小、关节痛、蛔虫病、疔疮肿毒、蜈蚣咬伤等症。所以，成 熟的番木瓜是一种比较理想的饭后水果。早在1 5 世纪，哥伦布就曾发现，加勒比海地 区的土人常在进食大量的鱼和肉之后，吃一些番木爪果甜点，藉以防止消化不良。另外， 也有人将成熟的番木瓜果肉用作化妆品例如雪花膏、刮脸膏和洗发膏以及药膏的增稠 剂。( 杨连珍，2 0 0 6 ) 1 1 3 世界番木瓜生产及分析 据F A O ( 联合国粮食及农业组织) 统计，世界上种植番木瓜的国家共有5 2 个。2 0 0 4 年世界番木瓜收获面积为3 6 5 万公顷，与1 0 年前相比，增加了3 8 ，产量达到6 5 0 2 万吨，与1 0 年前相比，增加了4 4 3 。产量超过1 0 万吨以上的国家有1 3 个，分别为 美洲的巴西、委内瑞拉、古巴、墨西哥、哥伦比亚、亚洲的印度、中国、印度尼西亚、 泰国、非洲的尼日利亚、刚果、埃塞俄比亚。产量居于世界前五位的国家分别为巴西、 墨西哥、尼日利亚、印度和印度尼西亚。2 0 0 4 年收获面积超过1 万公顷的国家有1 0 个， 分别为非洲的尼日利亚、刚果、埃塞俄比亚、亚洲的印度、印度尼西亚、泰国、美洲的 巴西、秘鲁、墨西哥、委内瑞拉。再从产量上来看，世界上最大的番木瓜生产国是巴西， 其次是墨西哥、尼日利亚、印度、印度尼西亚等。从番木瓜的种植面积看，世界上最大 的番木瓜生产国是尼日利亚，其次是印度、巴西、秘鲁、墨西哥、刚果等。2 0 0 4 年世 界番木瓜平均单产为1 7 7 7 9 千克，公顷，与1 0 年前相比，单产增加仅为4 。单产最高 的国家为印度尼西亚，2 0 0 4 年为6 5 0 0 0 千克公顷，其次是巴西，为4 4 4 4 4 千克，公顷， 墨西哥第三，为3 6 3 0 1 千克公顷。从番木瓜主产国的生产情况看，尽管各主产国番木 瓜都有较大的发展，但因世界番木瓜生产技术总体水平1 0 年来没有大的提高，打多数 主产国不是通过提高生产技术水来提高番木瓜的总产量，而是通过不断扩大种植面积， 因此番木瓜的种植技术还有待进一步的提高和发展。( 杨连珍等，2 0 0 5 ) 1 1 4 我国番木瓜发展现状及前景 我国已有3 0 0 多年引种栽培番木瓜的历史，目前台湾、广东、广西、四川、福建、 海南、云南等省( 区) 均有种植。2 0 0 4 年我