不同品种菊花光合特性及盐胁迫抗性研究-硕士论文

分类号 河南农业大学硕士学位论文 密级 S ! ! = 星墨墨Q 亟i 鱼童! 曼堕! g h 碰墨鱼n ! h 曼盟丛盟Q 堕g 丛! ! i y 鱼! 墨 导 专 论文提交 日 学位授予 日期： i l | f i 舢I I I I I f I l l l 删l l l Y 17 2 百7 4 5 。 河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书 学位论不同品种菊花光合特性及学位 文题目 盐胁迫抗性研究 级别 硕士 学生学科园林植物与导师 姓名 于红芳李永华副教授 专业观赏园艺 姓名 学位论文 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人呈交论文是在导师指导下进行的研究工作及取得研究成果，除了文中 特别加以标注和致谢的地方外，文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包括为获得河南农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材 料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献 均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 特此声明。 研究生签名：寸匆易导师签名：李磊备 日期：沙佯6 月占日 日期：& D D 年石月I7 日 学位论文使用授权及知识产权归属承诺 本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印 刷本和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 本人完全了解河南农业大学知识产权保护办法的有关规定，在毕业离 开河南农业大学后，就在校期间从事的科研工作发表的所有论文，第一署名单 位为河南农业大学，试验材料、原始数据、申报的专利等知识产权均归河南农 业大学所有，否则，承担相应的法律责任。 注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。 研究生签名：3 - 矽万- I f 导师签名：墨南并 学院领导签名j ： I ， 日期：加侔妇6 日日期汐，e 年月7 日 日期：年月日 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究 致谢 致谢 在论文撰写完成之际，我衷心感谢我的恩师李永华副教授，该论文是在李 老师的悉心指导下完成的。三年来李老师对我的学习给予精心的指导和热心的 帮助，从论文选题、查阅文献到试验设计、实验操作、数据整理以及论文写作 等，无不凝聚着李老师的心血和汗水；在研究生学习期间，李老师渊博的学识、 高尚的品德、严谨的治学态度、求实创新的精神、一丝不苟的工作作风及和蔼 可亲、平易近人的处事作风等多方面都给我留下了深刻的印象，使我受益匪浅， 并成为我学习的楷模。在此即将毕业之际，谨向我最尊敬的导师表示衷心的感 谢和崇高的敬意! 感谢李老师三年来的培养与照顾、理解与支持! 衷心感谢导师组的杨秋生教授、苏金乐教授、何松林教授、孔德政副教授、 黎明副教授、王献副教授以及园林系的其他老师对我研究生期间的学习、试验的 设计、论文的撰写等方面给予的指导和帮助，同时也感谢校研究生处及林学院的 各位领导和老师对我学习和生活上的关心、帮助和支持。 衷心感谢田彦彦师姐以及同门许刚在试验准备阶段给予的指导和帮助；感 谢师弟郑春雷、师妹杨攀和马海燕，同届研究生万卉敏、张瑞粉、张莹莹及乔 俊鹏等同学在试验过程中给予的大力支持和帮助，没有他们，我的试验就不可 能顺利的完成；另外，感谢林学院2 0 0 7 级所有研究生对我学习、工作及生活 上给予的帮助、支持和配合；感谢即将参加本论文评阅、答辩及对本论文提出 宝贵意见建议的所有专家、老师和同学! 谢谢你们! 最后衷心的感谢我的父母及家人，在我多年的求学生涯中他们给予了我物 质上的帮助、精神上的支持和鼓励、以及思想上的教育和指导，使我顺利的完 成了学业；感谢多年来关心我、照顾我、鼓励我的所有亲人及朋友，正是由于 你们的支持和帮助我才能有今天。 请你们再次接受我最诚挚的谢意! 于红芳 2 0 1 0 年5 月 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究目录 目录 摘要。1 1 文献综述一3 1 1 菊花的简介3 1 1 1 菊花的概述。：3 1 1 2 菊花栽培简史一3 1 1 3 菊花的形态特征一4 1 1 4 菊花的生态习性4 1 2 菊花的国内外研究进展4 1 2 1 菊花的起源研究4 1 2 1 1 形态学研究4 1 2 1 2 细胞学研究5 1 2 1 3 种间杂交实验一5 1 2 1 4 分子系统学研究5 1 2 2 菊花的分类研究一6 1 2 3 菊花的开花生理研究7 1 2 3 1 菊花的花芽分化研究一7 1 2 3 2 影响菊花成花的环境因素研究8 1 2 4 菊花的花期调控技术研究9 1 2 4 1 园艺栽培措施调控9 1 2 4 2 光照调控一9 1 2 4 3 温度调控10 1 2 4 4 化学调控l O 1 2 5 菊花的生理生化研究l l 1 2 6 菊花的逆境胁迫研究1 2 1 3 问题与展望1 4 2 引言。：15 3 材料与方法16 3 1 试验材料及处理16 3 1 1 试验材料1 6 3 1 2 光合特性测定1 6 3 1 3N a C l 胁迫处理1 6 3 2 试验方法1 6 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究目录 3 2 1 光合特性的测定方法1 6 3 2 1 1 光合速率日变化测定1 6 3 2 1 2 光合一光强响应曲线测定：17 ： 3 2 1 3 光合C 0 2 响应曲线测定1 7 3 2 2 生理指标的测定方法：1 7 3 2 2 1 相对电导率( M P ) 的测定1 7 3 2 2 2 丙二醛( M D A ) 含量的测定1 7 3 2 2 3 脯氨酸( P r o ) 含量的测定1 8 3 2 2 4 可溶性糖( S s ) 含量的测定1 8 3 2 2 5 可溶性蛋白( S P ) 含量的测定1 8 3 2 2 6 叶绿素( C h l ) 含量的测定1 8 3 2 2 7 抗氧化酶的测定1 9 3 2 2 8 光合生理指标的测定2 0 3 3 数据分析2 0 4 结果与分析2 1 4 1 不同菊花品种叶片光合特性的比较分析2 l 4 1 1 不同菊花品种叶片光强响应曲线的比较2 l 4 1 2 不同菊花品种叶片C 0 2 响应曲线的比较2 2 4 1 3 不同菊花品种叶片的净光合速率日变化2 4 4 1 4 不同菊花品种叶片的气孔导度、蒸腾速率及胞间C 0 2 浓度日变化2 5 4 1 5 不同菊花品种的P n 与主要生理生态因子的相关性分析一2 7 4 2N a C I 胁迫下菊花叶片的生理生化变化比较分析2 8 4 2 1N a C I 胁迫对菊花叶片叶绿素含量的影响：2 8 4 2 2N a C I 胁迫对菊花叶片膜透性和丙二醛含量的影响2 8 4 2 2 1N a C I 胁迫对菊花叶片膜透性的影响2 8 4 2 2 2N a C I 胁迫对菊花叶片丙二醛的影响2 9 4 2 3N a C I 胁迫对菊花叶片渗透调节物质的影响3 0 4 2 3 1N a C I 胁迫对菊花叶片脯氨酸含量的影响3 0 4 2 3 2N a C l 胁迫对菊花叶片可溶性糖含量的影响3 0 4 2 3 3N a C l 胁迫对菊花叶片可溶性蛋白质含量的影响3 1 4 2 4N a C l 胁迫对菊花叶片抗氧化酶活性的影响3 2 4 2 4 1N a C I 胁迫对菊花叶片S O D 活性的影响一3 2 4 2 4 2N a C l 胁迫对菊花叶片P O D 活性的影响。3 2 4 2 4 3N a C I 胁迫对菊花叶片C A T 活性的影响3 2 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究目录 4 2 5N a C I 胁迫对菊花叶片光合特性的影响3 3 4 2 5 1N a C I 胁迫对菊花叶片净光合速率的影响3 3 4 2 5 2N a C I 胁迫对菊花叶片蒸腾速率的影响3 4 4 2 5 3N a C I 胁迫对菊花叶片气孔导度的影响3 5 4 2 5 4N a C I 胁迫对菊花叶片胞间二氧化碳浓度的影响3 6 4 2 6 在N a C I 胁迫下菊花叶片各项生理指标的相关性分析3 6 5 结论与讨论：3 8 5 1 讨论3 8 5 1 1 不同菊花品种叶片光合特性的研究3 8 5 1 1 1 不同菊花品种叶片光响应曲线的研究3 8 5 1 1 2 不同菊花品种叶片C 0 2 响应曲线的研究3 8 5 1 1 3 不同菊花品种叶片光合日变化的研究3 8 5 1 2N a C l 胁迫对不同菊花品种叶片生理生化指标的影响3 9 5 1 2 1N a C l 胁迫对菊花叶片叶绿素含量的影响3 9 5 1 2 2N a C I 胁迫对菊花叶片膜透性与M D A 含量的影响3 9 5 1 2 3N a C I 胁迫对菊花叶片脯氨酸含量的影响3 9 5 1 2 4N a C I 胁迫对菊花叶片S S 及S P 的影响4 0 5 1 2 5N a C I 胁迫对菊花叶片抗氧化酶活性的影响4 0 5 1 2 6N a C I 胁迫对菊花叶片光合特性的影响4 l 5 2 结论41 参考文献4 2 缩略词表4 9 英文摘要5 0 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究 摘要 摘要 本论文研究内容分为二部分：不同菊花品种光合特性研究：本试验以1 0 个菊花品种 为试材，利用C I R A S 2 便携式光合测定系统对株高3 0c m ，2 0 片叶左右生长旺盛、长势一致 的健壮菊花植株进行光合特性比较研究，揭示其光合生理特征，分析不同品种菊花的光合生 理特性差异及其与环境因子之间的相互作用关系，掌握其光合作用的基本规律，为秋菊在园 林绿化应用中的栽培管理和合理配置提供技术支撑；抗盐性研究：本试验以4 个菊花品种 为试材，利用盆栽试验，对其进行不同程度的盐胁迫处理，测定不同品种菊花光合及相关生 理特性的变化，研究不同品种菊花的抗盐能力大小及抗盐机理差异，以期为耐盐型菊花品种 的栽培、选育及园林绿化中的应用提供理论依据。试验结果如下： ( j 光合特性研究 1 光、C 0 2 响应曲线的特性变化：1 0 个菊花品种的L S P 在9 6 2 1 0 7 8 岬0 1 m s - 1 之间， L C P 在9 2 9 - - - 1 6 7 4 p m o l m s - 1 之间，C C P 在7 7 8 1 3 3 2 肛m o l m o l o 之间；C S P 在1 0 6 2 - 1 4 8 7 1 x m o l m o l 1 之间。早粉盘及檀香狮子的L S P 、L C P 均较高；太平的小鼓和铜雀春探具有 较高的L S P 和较低的L C P ；日出东方、关东新侠、绿牡丹及星光灿烂均具有较高的L C P 和较 低的L S P ；日本黄及云龙凤舞的L S P 、L C P 均较低。当C 0 2 浓度在4 0 0 8 0 0 “m 0 1 m o l d 之间时， 1 0 个菊花品种的P n 约在5 9 - - 一2 4 5 p m o l m s - 1 之间，可见，增加C 0 2 浓度，显著提高了菊花 的P n 值。 2 1 0 个菊花品种的P n 日变化为典型的双峰曲线，首峰出现在1 0 ：0 0 左右，峰值约在ll 1 9 p m 0 1 m s - 1 之间；次峰出现在1 6 ：0 0 左右，峰值约在4 7 7 9 5 1 x m o l m $ - 1 之间；有明显 的光合“午休”现象。伍、乃日变化和砌日变化规律相似，均呈双峰曲线。国最高峰出现在 上午1 0 ：0 0 左右；乃最高峰出现在上午1 2 ：0 0 左右，白与乃次高峰均出现在下午1 6 ：0 0 前后； 1 4 ：0 0 左右均出现国与乃的低谷。C i 日变化趋势基本上与P n 的日变化趋势相反，6 ：0 0 、1 4 ：0 0 及1 8 ：0 0 左右馓高；1 0 ：0 0 及1 6 ：0 0 C i 出现最低值。 3 早粉盘及檀香狮子的耐阳性较强；而日本黄和云龙凤舞的耐荫性最强；太平的小鼓 及铜雀春探对光照环境的适应性较强；而日出东方、关东新侠、绿牡丹及星光灿烂对光强的 利用范围较窄。1 0 个菊花品种的光合日变化呈典型的双峰曲线，中午出现明显的光合“午休” 现象。菊花叶片的光合作用受G s 、C i 、T r 和P A R 等生理生态因子的综合影响。在菊花生产 实践中，在强光、高温及低湿的夏季应对菊花进行遮荫和喷灌，降低砀，增加R H ，减轻午 休症状，进而提高菊花光合生产力。 抗盐性研究 1 随着N a C I 胁迫程度的加剧，4 个菊花品种的相对电导率均呈上升趋势，M D A 含量表 现为低浓度下变化不明显，而在高盐浓度下显著升高的趋势。不同品种菊花的细胞膜系统受 到的伤害程度不同。在较低N a C I 浓度下，关东新侠的电导率及M D A 含量变化明显；在较高 N a C l 浓度下，日出东方和云龙风舞的电导率及M D A 含量迅速升高，云龙凤舞的增加幅度较 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究摘要 大；在整个胁迫过程中早粉盘的相对电导率及M D A 含量变化幅度最小，含量最低。 2 在较高的N a C I 浓度胁迫下，4 个菊花品种的P r o 、S S 及S P 含量基本呈上升趋势。在0 4 的N a C I 浓度下，关东新侠的P r o 含量迅速增加；在0 6 的N a C I 浓度下，日出东方和云龙风舞 的P r o 、S S 及S P 含量均迅速增加，云龙风舞的增加幅度大于日出东方；在0 8 的N a C I 浓度下， 早粉盘的P r o 、S S 及s P 含量和日出东方的s S 及S P 含量均迅速增加，早粉盘的可溶性蛋白质含 量合成较快，此时，关东新侠的s P 含量有所下降，可能是高浓度的盐胁迫超出了关东新侠 的调节能力。可见菊花受到盐胁迫伤害时能大量增加叶片中的S S 及S P 含量，来维持渗透平 衡，以降低细胞渗透势，保护膜与酶的结构，缓解胁迫压力。 3 在整个盐胁迫过程中，早粉盘、日出东方及云龙风舞的S O D 及C A T 活性均上升，早 粉盘的S O D 及C A T 的上升幅度均大于日出东方，表明在高浓度的盐胁迫下，他们的保护酶在 抵御N a C l 胁迫的过程中发挥的作用较大，其有较强的盐胁迫抵抗能力。关东新侠的S O D 、 P O D 及C A T 活性在高盐胁迫浓度下有所下降，其在高浓度盐胁迫下，受到了严重伤害，超出 了自身的调节能力，膜系统遭到严重的破坏，结果显示，盐胁迫对早粉盘的伤害程度较小， 对日出东方和云龙凤舞的伤害次之，而对关东新侠的伤害程度最大。 4 随着N a C I 胁迫程度的加剧，菊花品种的C h l 含量及P n 值变化表现为低浓度略升高 而在高盐浓度下显著下降的趋势。高盐浓度的胁迫使菊花叶片的叶绿素开始降解，显著抑 制4 个菊花品种的光合作用，早粉盘受抑制程度最轻，耐盐性最强，日出东方和云龙凤舞 的耐盐性次之，而关东新侠的受抑制程度最重，抗盐能力较弱。较高的叶绿素含量保证了 早粉盘较强的光合作用能力，其抗盐性最强。 5 在盐胁迫的处理过程中，4 个菊花品种表现出不同的响应机制。试验表明，P r o 的积 累是菊花为了对抗盐胁逆境的一种生理反应，而不能把P r o 作为衡量植株是否具有抗盐能力 指标。早粉盘对盐胁迫处理较不敏感，叶片的脯氨酸含量增加幅度较小，且其叶片具有较强 的抗氧化酶活性，细胞膜受到的伤害较轻，使叶片保持了相对较高的叶绿素含量和较高的净 光合速率，其耐盐胁追的能力最强，供试的4 个菊花品种的抗盐性强弱比较为：早粉盘 日 出东方 云龙风舞 关东新侠。 ： 关键词：菊花；光合特性；N a C l 胁迫；生理生化；日变化 2 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性 1 文献综述 1 1 菊花的简介 1 1 1 菊花的概述 菊花( C h r y s a n t h e m u mX m o r i f o l i 菊花是菊科菊属的多年生宿根草本 园艺的一枝奇葩，千姿百态，清香四溢。它不仅色彩艳丽，姿态万千，而且具有不畏风寒， 傲霜怒放的品格，被誉为“花中君子”，自古受到人们喜爱，被列为我国十大传统名花之一。 是一种重要的园林观赏植物，在药物、饮料、食品、园林绿化等方面的应用已得到广泛认 可。菊花的栽培历史悠久，自东晋陶渊明始至今已有2 5 0 0 年的栽培历史。菊花品种资源十 分丰富，据统计，目前全世界菊花品种总数约为2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 个，中国超过3 0 0 0 个，分属2 2 个品种类型( 李鸿渐，1 9 9 0 ) 。菊花不仅为我国人民所喜爱，而且早已传至国外。菊花在公元 4 世纪从我国传入朝鲜，再由朝鲜传往日本，并且于1 6 8 8 年经日本传入荷兰，在1 7 9 8 年菊花 从我国直接传入法国。现在世界各地广为栽培。 1 1 2 菊花栽培简史 据考“菊花”一名最早见于周官，周代古籍埠雅云：“菊本作鞠，从鞠穷也，花 事至此而穷尽也”。至今已有3 0 0 0 年的栽培历史。最初菊花主要作为药用或食用。离骚 中有“夕餐秋菊之落英”的诗句。 神农百草经中记载：“菊花味苦平，久服利血气，轻身 耐老延年”。此时的菊花主要是野生菊属植物，与栽培菊花不同。这一时期人们对菊花的分 类主要依据其食用、药用价值。如本草记载：“菊有两种，一种紫茎黄色，气香味甘为 真菊；一种青茎而大，做篙艾气味而苦者名苦葱，非真菊也，叶正相似，以甘苦别之”。又 吴瑞日：“花大而香者为甘菊花，花小而黄者为黄菊花，花小而气恶者为野菊花”。这是关于 菊花最早的分类记载。自晋魏时期以来，菊花逐步发展为观赏花卉，品种不断增多。宋代 是菊花发展的飞跃时期，并出现了最早的菊花专著菊谱( 刘蒙著) ，其中记载菊花品种3 5 个，并开创了古代菊谱按花色分类的先河。随后艺菊谱录增多，所记菊花数量也从最初的 3 5 个发展到上百个。从栽培技术方面看，宋代我国园艺家已经掌握嫁接技术，苏州花农发 现摘心可以促使菊花分枝。繁殖上主要采取分株和扦插措施，已证实播种繁殖有利于促使 菊花发生变异：环境条件可以影响菊花的重瓣性、花径大小。还有促成和抑制栽培的经验， 明代有关栽培的谱录的比重大幅增加，菊花栽培技术突飞猛进。有了十分详尽的“月令”类栽 培专著，对每个月的栽培管理要点都有详细的说明，并摸索出水插法繁殖、横压法扦插、 种间靠接、土壤消毒与轮作等技术。及至清代，菊花栽培更为普及，谱录也更多，栽培技 术也愈加精细。公元3 8 6 年，中国菊花传入日本。1 7 世纪末叶，荷兰人来我国经商，将菊花 带回欧洲。十八世纪中叶，法国商人又从我国搜集许多优良品种，引种到了法国。十九世 纪英国植物学家福琼将我国和日本优良菊种进行杂交，在英国广泛传播，后来又从英国传 入美洲。 3 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究文献综述 1 1 3 菊花的形态特征 菊花是菊科菊属多年生草本植物，株高5 0c m 1 5 0c m 。茎直立或半蔓生，草质，生 长到末期稍呈木质化，多分枝，具细毛或绒毛；单叶互生，叶有柄，叶片卵形至窄长圆形， 长3 5c m 5 c m ，宽3c m , - 、一, 4c m ，叶片浅裂或深裂，叶边缘有缺刻及锯齿，基部心形，下 面有白色绒毛，叶型分正叶、深刻正叶、长叶、葵叶、蓬叶、圆叶和反转叶；头状花序大 小不等，花序顶生或腋生，单生枝端或叶腋，舌状花着生于花序边缘，花色有白、黄、紫、 粉、紫红、雪青、棕色、浅绿、复色等，花色极为丰富；中心花为管状花，两性，多为黄 绿色。花序直径2c m - 3 0c m 。种子为瘦果褐色细小，寿命3 5 年。菊花根系发达，须根多， 生长正常时根呈嫩白色。每年花开后，地上部分枯萎，留下宿根越冬，翌春萌发新枝。 1 1 4 菊花的生态习性 菊花的适应性强，对气候和土壤条件要求不严，我国各地均有栽培。菊花喜疏松肥沃 含腐殖质多的沙质土壤，在微酸、微碱性土壤中均能生长，但低洼盐碱地不宜栽种j 菊花 在2 0 - 2 5 的温度范围内最适宜生长，能耐寒，小菊的耐寒力比大菊强，温度在1 0 以上隐芽可以萌发；菊花耐干旱，怕积水，喜阳光充足的环境，在荫蔽的环境中生长不良。 菊花是短日照植物，在春夏长日照的季节里，只能进行营养生长。立秋以后，随着天气转 凉，日照时间的缩短，才能开始花芽分化，孕育花蕾，开出艳丽的花朵。 1 2 菊花的国内外研究进展 1 2 1 菊花的起源研究 对于菊花的起源曾经出现了很多学说，主要有单种起源说和多种起源说两类。单种源 说中主要有野菊说和原菊说等。野菊说I 扫T h u n b e r g 提出，他认为菊花是由山野菊改良而来， 中井猛之进等支持这种看法( 秦魁杰，1 9 9 4 ) 。原菊说由牧野太郎提出，他认为菊花起源于日 本南部( 秦魁杰，1 9 9 4 ) 。另也有人认为甘菊是菊花的原祖( 林铭，1 9 8 3 ) 。早期的中外学者主 张单种起源的较多，林奈( 17 5 3 ) 年定拉丁C h r y s a n t h e m u mi n d i c u m ，并以之作为野生种( 野菊) 与栽培菊花的共同学名；而后，B a i l e y ( 1 9 4 9 ) 认为菊花可由Ci n d i c u m 演化而来。到了1 9 世纪 末叶及其后，多种起源设想此起彼伏，中外具有。H e m s l e y W B ( 1 9 0 2 ) ，S t a p f o ( 1 9 9 3 ) 等均认 为菊花是由小红菊、毛花菊等杂交而来。而北村四郎则认为在唐代或更早时，华北分布的 小红菊和南方分布更为集中的野菊在华中地区相遇，通过天然杂交而产生菊花的祖先。自 2 0 世纪5 0 年代起，我国学者对菊花起源的看法基本上一致。19 5 7 年，陈封怀等在南京开展 杂交与分类研究，并推论野菊( D i n d i c u m ) 、毛华菊( D v e s t i t u m ) 、小红菊( D c h a n e t i i ) 和菊花 脑( C n a n 酊n g e n s e ) 等参加了菊花种源组成，这是我国对菊花起源研究的开始。我国对于菊花 起源研究可分为以下几类： 1 2 1 1 形态学研究 戴思兰等( 1 9 9 4 ) 对于原产于河南伏牛山和安徽天柱山的毛华菊的调查发现，两者在形态 上有明显且稳定的差异，并将其中之一作为变种处理。王文奎等( 1 9 9 9 ) 报道在毛华菊原产地， 4 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究文献综述 发现了许多具有各种花朵形态变异的植株，移栽试验发现这些菊花部分变异不完全受环境 影响，有些变异是由遗传基础决定的。赵惠恩( 1 9 9 9 ) 对皖豫鄂苏四省野生及半野生菊种质资 源进行调查，找到了大量毛华菊、野菊、甘菊、紫花野菊、菊花脑的天然杂交种。戴思兰 ( 1 9 9 5 ) 利用数量分类学对部分野生种和栽培品种及人工杂种进行了研究，表明菊属植物的 性状间的相关性不强。Q 分析的结果将紫花野菊、小红菊和朝鲜粉归为一类，而毛华菊、 野菊、甘野菊、尖叶野菊和菊花脑与大部分栽培品种和杂种归为一类。表明紫花野菊、小 红菊和朝鲜粉与栽培菊花的关系比较远，在菊花起源过程中作用可能较小。 1 2 1 2 细胞学研究 李懋学等( 1 9 8 3 ) 进一步指出菊属多倍化过程可分成两个不同的方向。其一，在野生种中 主要表现为以9 为基数的整倍性变异，其中以4 倍体和6 倍体为多。其二，在栽培菊中，主要 表现为以6 倍体为基数的非整倍性变异。我国栽培的菊花染色体数处于5 2 - 7 1 之间。 戴思兰( 19 9 4 ) 在对地被菊品种毛白菊的减数分裂观察时进一步发现在减数分裂后期I 有落后染色体出现，这种落后染色体在细胞中会迅速消失从而造成非整倍性变化。 陈发棣( 1 9 9 6 ) 对原产中国的几种野生菊之间的种间杂种进行了减数分裂观察，认为野菊 是异源四倍体，菊花脑和甘野菊有可能是其供体种。毛华菊是异源六倍体，染色体组构成 为A A B B C C ，野菊可能是毛华菊的两个供体基因组。但是A B C 染色体组的二倍体供体种是 哪些种则无法肯定。陈发棣等( 1 9 9 8 ) 又用四倍体的栽培菊小黄菊和六倍体的滁菊与野菊 和毛华菊进行了杂交，从F 的减数分裂行为来看，野菊和小黄菊有相似的染色体组成，毛 华菊和滁菊也有相似的染色体组成。 1 2 ：1 3 种问杂交实验 陈俊愉等( 1 9 6 4 ) 最早用人工杂交的方法进行了菊花起源的研究，用尖叶野菊和小红菊杂 交，首次获得了三株开花的植株。从形态上看与滁菊和五九菊极为相似，其白色、大花 和复瓣都表现了明显的栽培性状，而同陶渊明描述的九华菊相当接近，经植物学家认证作 为一新种，命名为北京菊。8 0 年代初，陈俊愉等又从野菊和紫花野菊的杂交中得到了具中 间性状的杂种苗，其花、叶等性状都很像北京菊。 吉庆萍( 1 9 8 7 ) 用毛华菊、野菊和紫花野菊作亲本杂交也得到了一些种间杂种。其中有一 些植株的形态、叶的质地非常接近菊花。 戴思兰( 1 9 9 6 ) 曾对在引种地花期相遇的7 种野生菊属植物进行了正交设计的杂交实验。 结果显示：染色体数目相同或相近的材料间杂交容易实现，而随着倍性差异的增大，杂交 愈加困难。在杂种F l 代中发现性状变异具有多方向性，而以毛华菊为亲本的子代变异最为 明显，其次是野菊，紫花野菊和甘野菊的子代变异较少。 1 2 1 4 分子系统学研究 戴思兰( 1 9 9 8 ) 利用R A P D 分析技术对菊花起源进行研究，通过对7 种野生菊花、1 4 种栽培 菊花5 个种间杂种的随机扩增条带的分析发现：在7 个野生种中野菊、毛华菊和菊花脑与栽 5 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究文献综述 培菊亲缘关系较近，而紫花野菊关系最远。戴思兰等( 2 0 0 2 ) 利用A F L P 技术，对菊属植物1 2 个分类群进行分析，结果表明：所选的两个栽培品种与毛华菊、野菊、甘菊亲缘关系相对 较近，紫花野菊次之，小红菊相对最远。 赵惠恩( 2 0 0 0 ) 将I T S 和t m T - t m L 基因间区的序列作为一个综合的数据矩阵进行分析；从 I T S 序列上看，菊花与毛华菊、野菊、甘菊、亲缘关系最近；而与紫花野菊关系较远，说 明紫花野菊可能不是菊花的祖先种 王文奎( 2 0 0 2 ) 运用染色体原位杂交技术，以目前最有可能为菊花起源种的5 个野生菊属 植物以及3 个不同类型的栽培菊花的体细胞为靶D N A ，以1 8 2 6 s r D N A 为探针，检测它们的 N O R 位点数目及分布。结果肯定了菊花异源多倍化的起源过程，认为毛华菊在菊花的起源 过程中起了重要的作用，其次是野菊、菊花脑和甘野菊，紫花野菊参与早期菊花形成的可 能性不大，或者它是较晚的时候才参与到菊花品种的演化过程中的。 从菊花的起源研究历史与现状上看：限于目前的研究水平，一些涉及到物种起源的问 题仍有待探讨：如各野生菊之间的关系，异源多倍体的野菊、毛华菊和紫花野菊的供体基 因组来源于哪些二倍体种；根据小黄菊和滁菊分别与野菊和毛华菊有相似的染色体组成 来看，是否存在从四倍体或六倍体的野生种直接演化形成原菊的可能性等。 1 2 2 菊花的分类研究 从古至今许多学者对菊花进行了分类。菊花的品种分类所用的方法主要有经典分类学， 数量分类学，细胞分类学，分子生物学手段等。如汪劲武( 1 9 9 1 ) 、陈发棣等( 1 9 9 8 ) 等对菊花 进行细胞学上的观察，进行品种分类；赵燕等( 1 9 9 6 ) 曾对菊花的2 0 个品种进行了过氧化物同 工酶的分析，进行品种分类；戴思兰( 2 0 0 2 ) 对栽培菊花品种分别进行了R A P D 、A F L P 分析， 进行品种分类。 园艺上对菊花品种分类的方式有很多，按栽培和应用方式分为盆栽菊、造型艺菊、切 花菊、花坛菊；按自然花期分夏菊、秋菊、寒菊、四季菊；按花茎分为小菊系、中菊系、 大菊系、特大菊系；按叶形分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、 反转叶、柄附叶、锯齿叶等。不过现在使用最多的是按瓣型和花型进行分类。 汤忠皓( 1 9 6 3 ) 曾提出四级分类，第一级为花大小，分小菊区与大菊区；第二级为花序， 分为舌状花序与筒状花序；第三级为花瓣类；第四级为花型，共分为3 0 个花型。张树林( 1 9 6 5 ) 提出三级分类法，第一级为花大、小二系统；第二级为瓣型，共分为平瓣、管瓣、桂瓣三 类；第三级分为花型，共2 4 型。主张不列匙瓣，不同意将筒状花系与舌状花系分别列为两 个系统。 1 9 8 2 年中国园艺学会和中国花卉盆景协会在上海召开的品种分类学术讨论会上，提出 了三级分类方案。第一级将菊花分为小菊系与大菊系；第二级为瓣型，分为平瓣、匙瓣、 管瓣、桂瓣、畸瓣；第三级为花型，共分为3 0 个花型，1 3 个亚型。但其中着重提出的盆栽 大菊的花型，没有把小菊的花型列出。1 9 9 3 南京农业大学李鸿渐教授发表的菊花品种分类 6 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究文献综述 系；第二级为瓣型；第三级分为花型。该方案 按瓣型分列了花型，比较全面。具体分类方案 方案为三级方案。第一级分为大菊系、小菊 与1 9 8 2 年分类方案大体相似，并把小菊系亦 如下： 品系类型 花型 平瓣类 宽带型、荷花型、芍药型、平盘型、翻卷型、叠球型 匙瓣类匙荷型、雀舌型、蜂窝型、莲座型、卷散型、匙球型 单管型、翎管型、管盘型、松针型、疏管型、管球型、 大菊系管瓣类 丝发型、飞舞型、钩环型、琪路型、贯珠型 桂瓣类平桂型、匙桂型、管桂型、全桂型 畸瓣类 龙爪型、毛刺型、管绒型 平瓣类 单瓣小菊、重瓣小菊、蜂窝小菊、扭瓣小菊、畸瓣小菊 小菊( 满天星) 系 桂瓣类托桂小菊、金星小菊 管瓣类管匙小菊 1 2 3 菊花的开花生理研究 1 2 3 1 菊花的花芽分化研究 菊花需要到一定的生长量才进行花芽分化，通常为展叶l O 片左右，株高2 5c m 以上，此 时顶部约有7 片尚未展开的叶。开花时一般有叶1 5 - - 一1 7 片，株高6 0c m 左右。因此培养品质 优良的菊花，花芽分化时必须展叶l O 片以上。但是，秋菊栽培时，若日照和温度条件具备， 即使叶片只1 0 片左右、株高只l oc m 1 5c m 也会开花。在营养生长期，菊花的茎形成圆锥 形，进入生殖生长后，即呈扁平而形成花床。在形态分化前，首先进行的是生理分化。石。 万里等( 1 9 9 3 ) 对秋菊花芽分化的生理分化作了研究，结果表明，秋菊花芽生理分化始于8 月 2 5 日，6 天后花芽形态分化开始，芽内的核糖核酸和蛋白质代谢是菊花茎顶生长点从营养状 态进入生殖状态，进而完成花芽形态建成的生化基础。形态分化前芽内核糖核酸和蛋白质 含量增加，分化过程中分别在分化开始期及小花分化前期出现两个峰值。当菊花进入生理 分化期后，菊花的生长点的生殖生长状态不可逆转。 在形态分化方面，冈田正顺等( 1 9 5 7 ) 分别以美国和日本的切花菊为材料，对花芽分化进 行过详细的研究，并以此为基础完善了菊花周年生产的花期控制栽培技术；姚毓缪等( 1 9 9 0 ) 对我国传统菊花的花芽分化及主要生态条件对花芽分化的影响也作了研究；张伟等( 1 9 9 6 ) 对日本8 个菊花品种的花芽分化进行研究；杨娜等( 2 0 0 7 ) 研究了光周期对秋菊品种神马花芽 分化和开花的影响；他们均认为菊花头状花序的分化包括花序分化和小花分化两个阶段。 花序分化包括花序原基分化期、总苞分化前期、总苞分化后期三个时期；小花分化阶段包 括小花分化前期、小花分化后期、花瓣分化前期、花瓣分化中期、花瓣分化后期五个时期。 有关花芽分化的进程，瑞典R L a i s e n 通过切片观察得出，短日照3d 后花芽开始分化， 6d 后小花开始分化，1 2d 后小花原始体形成，2 4d 后基本完成花芽分化。石万里等( 1 9 9 0 ) 对 7 1 。_ 。_ 。_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究文献综述 秋菊的观察发现，其需要经3 0d 短日照照射才能完成花芽分化，花芽分化过程中，小花原基 分化开始后，花芽分化加速。品种间花芽分化始期及分化速度不同，进入各个分化阶段的 时间也有差异，但品种间完成花芽分化所需时间相似。花芽分化完成后，花蕾需进一步分 化才能开花。开花时间的早晚主要决定于启始分化日期及花芽分化完成后花蕾发育的速度。 1 2 3 2 影响菊花成花的环境因素研究 温度影响：温度是影响菊花开花的重要环境因子，直接作用于菊花的花芽分化和生长 发育( P o s t K ，1 9 3 9 和C o c k s h u l lK E ，1 9 7 6 ) 。高温是阻碍花芽分化的主要因素。整体来说， 对于菊花开花影响较大的主要是夜温，从花芽分化到现蕾一般以1 5 2 0 为宜。秋菊的 花芽分化对温度极为敏感，秋菊的生长适温是1 5 2 5 ，5 1 5 是开花的持久适温 ( 倪月荷等，2 0 0 0 ) 。周军等( 1 9 9 3 ) 研究了影响夏菊菊花品种成花诱导的因素，结果表明，它 们的成花诱导的要求有其特殊性：需低温诱导而非短日诱导；3 周的低温( 3 7 ) 处理已经 足够；外施G A 3 可代替两个品种的低温诱导效应；诱导期间，高光照强度可增加其春化诱导 的效果，植株大小对成蕾诱导的影响不明显。同时温度在诱导和打破菊花莲座方面起着决 定性的作用。菊花的莲座化主要由高温、短日照、低光照或短日照、偏低温所引起的。低 温可以打破菊花的莲座，使菊花重新生长。S c h w a b e 提出若给与3 周5 以下的低温就足以打 破菊花的莲座化。低温对花色也有影响，深色的菊花品种经常在低温环境中，花色将变更 深；气温低于1 3 1 5 时，白色品种可能显出粉红或淡紫色。 光照影响：在影响菊花花芽分化的因素中，光周期是最关键的因素。短日照促进开花， 长日照阻止开花。一般认为菊花的临界日长在1 2 1 3h ( 石万里，1 9 9 0 ) ，当日照长度短于临 界日长时，花芽才开始分化。而花芽发育的界限日照要比花芽分化的界限日照短，否则会 形成盲花或畸形花。在长日照下，绝大多数菊花品种只进行营养生长不能开花，或已分化 的幼蕾不能正常发育，停留在幼小阶段，形成柳叶头，只有在一定的短日照下，才开始分 化花芽并继续生长发育，直至开花。花芽分化启始及已分化花芽的继续生长、发育所需的 日照长度又各不相同，品种间也存在差异。 何贤彪等( 2 0 0 7 ) 研究发现，暗处理以后不同菊花品种在花瓣开放程度、花期、花型、花 色、单株花期长短等方面有所差异，表明不同菊花品种对短日照反应的不一致性，从而说 明供反季节应用的菊花应选择对光较为迟钝的菊花品种。秋菊、冬菊是典型的短日照植物， 秋菊各品种花芽分化、发育的安全日照长度为1 2 5h 。倪月荷( 2 0 0 0 ) 研究认为，秋菊在1 4 5h 以内，花芽开始分化，日照在1 4 5h 以上时只进行营养生长，不分化花芽。已分化的花芽， 在日照缩短至1 3 5h 以内才能继续发育，否则会形成柳叶头。林贵玉等( 2 0 0 8 ) 研究了不同光 周期对菊花花芽分化及其过程中I A A 、G A 3 、C T K 和A B A 含量的影响，结果发现1 6h 的光照 下植株始终没有花芽分化，8h 光照处理的植株从处理到花芽分化开始和花芽分化完成所需 天数比1 2h 光照处理提前了2 4h f 阿1 4 7h ，短日照促进菊花花芽分化，而且日照时数越短，花 芽分化越快；花芽分化过程中叶片G A 和I A A 含量减少，C T K 和A B A 含量增加，而且C T K I A A 8 不同品种菊花的光合特性及盐胁迫抗性研究文献综述 和C T K G A 3 以及A B A I A A 和A B A G A 3 比值增加，有利于菊花花芽分化和提早开花。 光照强度也影响菊花开花的质量。刘宏涛等( 1 9 9 9 ) 研究表明，菊花补光抑制花芽分化的 光照强度以5 1 0L x 为下限照度，实际生产中经常用4 0L x 以上的光照进行补光。较强的 光会影响花色素的生成，所以光强会影响菊花的色泽( 贾兰虹等，2 0 0 2 ；孙静清，2 0 0 5 ； 柯东文，2 0 0 7 ) ；光质对菊花也有影响，魏胜林等( 1 9 9 8 ) 研究认为，蓝光光质有利于菊花茎 叶生长和侧枝产生，形成丰满株型，并能提前花期1 2 天。 熊济华( 1 9 9 8 ) 发现光周期和温度共同影响菊花花芽分化，花期调控技术有地区差异。周 军等( 1 9 9 3 ) 对气温、光照条件对夏菊花品种花序芽发育的影响进行了研究，结果表明，夏菊 花品种完成低温诱导后的进一步发育要求短日照条件；发育速度( 以形成花蕾、开花所需的 天数表示) 与气温呈负相关关系( 相关系数分别为一0 9 7 和一0 9 6 ) ；低光照不能逆转已分化的花 序芽，但能延缓其发育的速度，并且使顶花序芽下部各级侧芽发育成为营养簇生枝。 1 2 4 菊花的花期调控技术研究 1 2 4 1 园艺栽培措施调控 采取摘心、修剪、摘蕾、剥芽、摘叶、环刻、嫁接等措施，调节菊花的生长速度。调 节效果依品种及摘取量的多少和季节而不同( 何清正，1 9 9 4 ) 。对当年生枝条，在其生长季节 内早修剪则早长枝早开花，晚修剪则晚开花；剥去侧芽、侧蕾，有利于主芽开花；摘取顶 芽、顶蕾，有利于侧芽、侧蕾开花；环割使养分积聚于上部花枝，有利于开花；秋季结扎 枝条，可使叶片提早变色；嫁接带花芽的接穗，可使其提前开花。还可通过调节水肥的方 法( 吴少华等，1 9 9 9 ) ，土壤水分的多少，对菊花花芽发育和开花关系很大。可根据开花预期， 通过调节土壤湿度来调节开花期。如花蕾发育迟缓，可增加浇水量和叶面喷水；如果花蕾 发育过早，则可控制浇水，保持土壤适当干燥。施肥也是有效的调控措施，一般在现蕾前， 以氮肥为主似：2 0