高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究-硕士论文

分类号 河南农业大学硕士学位论文 论文题目： 密级 英文题目：AC o m p a r a t i o no fD y n a m i cC h a n g eo nH i g h w a y 一J 一 11 h1 n S l o p eL O m m U n l t i e sd n n n gK e c o v e r Vr r o c e s s 一mI 一 导 专 论文提交 日 学位授予 日期： r-Ir 1 1 1 1 1 1 1 111 1 1I Ill l l ll l lL l U l Y 17 2 8 7 5 0 河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书 学位论高速公路边坡植被恢复过程中群落砌态 学位 文题目变化研究 级别 硕士 学生学科 园林植物 导师 姓名 张莹莹 田国行教授 专业与观赏园艺姓名 学位论文 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人呈交论文是在导师指导下进行的研究工作及取得研究成果，除文中 特别加以标注和致谢的地方外，文中不包含其他人已经发表或撰写过的j开究成 果，也不包括为获得河南农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用：立的材 料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任一可贡献 均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 研究生签名：劢注蔓：卿导师签名：场歹吨矽I L y 日期：年月日日期：年”月日 学位论文使用授权及知识产权归属承诺 本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印 刷本和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 本人完全了解河南农业大学知识产权保护办法的有关规定，在毕业离 开河南农业大学后，就在校期间从事的科研工作发表的所有论文，第一署名单 位为河南农业大学，试验材料、原始数据、申报的专利等知识产权均归河南农 业大学所有，否则，承担相应的法律责任。 注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。 研究生筮名：动瀵蓥 导师签名￥勿即p 学院领导签名： | j U 7 日期：年月日日期：年月日日期：年月日 致谢 在我即将完成硕士学业，走向新的人生驿站之际回顾自己三年硕士的学习经 历，心里确有一种异样的感觉。 首先发自肺腑地衷心感谢导师田国行教授。在我攻读硕士期间，田老师不但 引导我从事较深层次的学习与工作，拓宽知识面，掌握更高层次知识。在平时的 锻炼中也积累了不少实战的经验。生活上，更是给予了无微不至的关怀。从论文 的选题到撰写与修改，田老师都倾注了大量的心血和汗水。三年来，恩师严谨的 治学态度，科研作风、渊博的学术造诣，一丝不苟的学者风范及敏锐的洞察力已 经在我心里打下深深的烙印，并将激励我一生的学习和工作。 衷心感谢三年来导师组各位老师在学习和生活中给予我的指导和关怀，他们 爱岗敬业、诲人不倦、无私奉献的精神将是我终身学习的榜样；衷心感谢同学张 瑞芬、于红芳、万慧敏、潘盼、申舒兰、郎薇薇、陈洁、钱珂等设计室的各位同 学对我学习和工作上的帮助和支持；衷心感谢家人及韩娟、荆沙、韩玉昆等各位 好朋友对我生活上的关心和关注；衷心感谢河南农大风景园林规划设计院的党运 宽经理、杨春工程师对我论文开展过程中给予的极大支持与帮助。 感谢家人对我的理解和支持。 寥寥数语难表我内心的感激，可能会顾此失彼，在此表示歉意! 勿须多言，唯有努力，在今后的漫漫征程中去报答他们无私的关怀与支持! 张莹莹 2 0 1 0 年6 月于郑州 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 目录 目录 摘要。：l l 文献综述2 1 1 相关概念一2 1 1 1 受损生态系统2 ， 1 1 2 恢复与恢复生态学，2 1 1 3 人工近自然植物群落4 1 1 4 植被群落动态因子4 1 2 国内外植物群落动态研究5 1 2 1 国外植物群落动态研究：上5 1 2 2 国内植物群落动态研究7 2 弓I 言9 2 1 研究背景9 2 2 研究目的与意义9 3 研究内容与方法1 1 3 1 研究区概况1 1 3 1 1 地形地貌1 1 3 1 2 地质土壤l l 3 1 3 气象降雨1 2 3 1 4 植被状况1 3 3 2 试验点、植物群落的选择及样方的设定1 4 3 2 1 试验点的选择1 4 3 2 2 植物群落物种的选择，1 4 3 2 3 试验小区的设定1 6 3 3 研究内容一1 8 3 3 1 人工植物群落特征变化18 3 3 2 人工植物群落在演替中生物量的变化一1 8 3 3 3 人工植物群落在演替中优势种、生活型的变化1 8 3 4 研究方法。1 8 T 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 目录 3 4 1 植物群落稳定性相关数据的测定1 8 3 4 2 植物群落生物量的测定1 9 3 4 3 植物群落优势种的观测l9 4 结果与分析2 0 4 1 相同土壤状况下不同植物群落特征变化。2 0 4 1 1k 2 4 7 风化岩+ 生土路堤边坡样方区2 0 4 1 2k 2 6 9 风化岩路堑边坡样方区2 8 4 1 3k 2 71 亚粘土路堑边坡样方区3 5 4 2 相同植物群落在不同土壤状况下群落特征动态变化4 2 4 2 1 七种人工植物群落在自然演替中群落动态变化4 2 4 2 2 七种人工植物群落在自然演替中生物量变化5 3 5 结论与讨论。5 9 5 1 结论5 9 5 1 1 植物群落多样性变化5 9 5 1 2 植物群落优势种和物种生活型变化5 9 5 1 3 植物群落生物量变化6 0 5 2 讨论6 0 参考文献6 l 英文摘要一6 4 I I 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 摘要 摘要 本研究以沪( 上海) 陕( 陕西) 高速公路信阳至南阳段为研究对象，选取具有代表性的 3 种土壤边坡建立样方区，每个样方区建立7 个具有不同植被类型的样方小区，于2 0 0 5 - 2 0 0 9 年对高速公路边坡植被群落的恢复演替过程中的群落植物特征变化进行调查研究，结果表 明：( 1 ) 高速公路边坡人工重建植物群落在自然演替的5 年过程中，群落的物种多样性呈现 波动状态，最高值出现在观测的中后期，即恢复演替的第3 年( 3 a ) 、4 年，随后又呈现下 降趋势。植物群落多样性最大值出现在第3 a 的样方比例为5 7 1 4 ，出现在第4 a 的样方比 例4 2 8 6 。植物群落由于植物种群的不同而呈现不同的群落多样性指数。群落中的目标植 物小灌木紫穗槐、多年生草本白三叶、小灌木荆条、小灌木火棘、藤本小叶扶芳藤多年生草 本紫花苜蓿占据群落的优势地位后，已有物种在时空上逐步向稳定和合理分布的格局发展， 群落基本达到稳定状态，使新物种定居的几率较小，弱势群体逐渐被替代，所以样方群落多 样性指数达到最大值后呈逐渐下降趋势。( 2 ) 在恢复过程中植物群落优势种和生活型随着演 替的进行不断发生变化，高羊茅、天堂草等多年生草本在群落生长初期通常占据群落的优势 地位，但长期竞争力比不过小灌木、藤本和白三叶，在群落演替中逐渐被淘汰；灌木紫穗槐、 火棘、荆条、藤本小叶扶芳藤与多年生草本白三叶在演替过程中逐渐占据群落大量生存空间， 形成集聚的群体更利于提高植物个体的生存和竞争力，替代高羊茅、天堂草成为群落优势种。 ( 3 ) 在自然演替过程中，群落生物量随着群落演替的推进而不断增加，但是群落生物量与 群落物种多样性之间并没有明显的线性关系，群落生产力受物种多样性影响不大。在恢复演 替过程中，群落的生物量主要受群落的优势种群影响，入侵种1 、2 a 生植物虽然增加了群落 的丰富度指数但对群落生物量的贡献却很小，紫穗槐、紫花苜蓿、白三叶等群落优势种的生 物量直接影响到整个群落的生物量。灌木优势种群的生长占据群落的上层空间，低矮的草本 植物没有充足的阳光，生长缓慢生物量少；紫花苜蓿、白三叶等适应性强的草本植物在群落 生长过程中生长迅速，很快占据样方空间，其他草本植物很难取得生存空间，生物量贡献微 乎其微。 关键词：公路边坡；植被群落；恢复；群落动态 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究文献综述 1 文献综述 1 1 相关概念 1 1 1 受损生态系统 从1 9 7 5 年3 月在美国弗吉尼亚工学院召开的“受损生态系统的恢复国际会议”，到2 0 0 5 年在西班牙召开的第1 7 届国际生态恢复学大会。3 0 多年来，受损生态系统的恢复已日益得 到广泛的重视并迅速发展，受损生态环境的恢复与重建已成为当前生态学研究的热点之一。 生态系统的结构和功能发生与其原有的平衡状态或进化方向相反的位移，具体表现为生态系 统的基本结构和固有功能的破坏或丧失，生物多样性下降，稳定性和抗逆能力减弱，系统生 产力下降这类系统被称之为“受害或受损生态系统( D a m a g e de c o s y s t e m ) ”。 生态系统退化的原因是多方面的，自然干扰和人为干扰是生态系统受损的两大触发因 子，自然干扰主要包括一些天文因素变异而引起的全球环境变化( 如冰期、间冰期的气候冷 暖波动) ，以及地球自身的地质地貌过程( 如火山爆发、地震、滑坡、泥石流等自然灾害) 和区 域气候变异( 如大气环境、洋流及水分模式的改变等) ；人为因素主要包括人类社会中所发生 的一系列的社会、经济、文化活动或过程( 如工农业活动、城市化、商业、旅游、战争等) 。 本论文针对的是由于人为干扰引起的生态系统受损。 1 I 2 恢复与恢复生态学 目前，有关恢复( R e s t o r a t i o n ) 与重建( R e c o n s t r u c t i o n ) 的科学术语很多，如修复 ( R e h a b i l i t a t i o n ) 、改造或改I 曼( R e c l a m a t i o n ) 、改进( E n h a n c e m e n t ) 、修卒t ( R e m e d y ) 、更新 ( R e n e w a l ) 和再植( R e v e g e t a t i o n ) 等。这些术语从不同角度反映了恢复与重建的基本意图。所 谓生态恢复与重建是指根据生态学原理，通过一定的生物、生态以及工程的技术与方法，人 为地改变和切断生态系统退化的主导因子或过程，调整、配置和优化系统内部及其与外界的 物质、能量和信息的流动过程及其时空秩序，使生态系统的结构、功能和生态学潜力尽快地 恢复到一定的或原有的乃至更高的水平，生态恢复过程一般是由人工设计和进行的，并是在 生态系统层次上进行的( 陈昌笃，1 9 9 3 ) 。 恢复：1 9 7 4 年加拿大国家研究委员会( N R C ) 提出恢复的定义为：恢复到完全未受干 扰的状态；A r o n s o n 在1 9 9 3 年提出“恢复”指使受损或者退化的生态系统还原到人为预先设 定的，或在一定意义上的原有状态，阻止生态系统的退化，并引导生态系统向着受干扰或受 损坏前的状态发展的行为( A r o n s o ne ta 1 1 9 9 3 ) ；恢复生态学会在不断的修改其对生态恢复 2 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 文献综述 的定义，他们对于“恢复”的定义由最初的“有目的地改变一个生态区域，建立或使其恢复 到一个人为预先设定的原始生态系统状态结构、功能、生物多样性及动态特征，即修复到人 为设定的本土生态系统”( 1 9 9 0 ) ，到“在可能的情况下，重建原有生态系统的结构、功能和 整体性，使系统提供生物栖息的功能可持续存在与发展的一个过程，即重建本土生态系统的 结构、功能和整合性”( 1 9 9 3 ) ，又发展到“修复人为造成的破坏，维护本土生态系统的多样 性及动态特征”( 1 9 9 4 ) 。第三个定义是该学会的最终定义。 恢复生态学是8 0 年代迅速发展起来的现代应用生态学的一个分支，主要致力于那些在自 然灾变和人类活动压力下受到破坏的自然生态系统的恢复与重建，它是最终检验生态学理论 的判决性试验。它所应用的是生态学的基本原理，尤其是生态系统演替理论。 目前国内外关于恢复生态学的定义很多，尚未取得共识，归纳起来主要有三类观点。 第一类观点强调恢复的最终状态。如C a i r n s ( 1 9 9 5 ) 认为生态恢复是使受损生态系统的结 构和功能回复到受干扰前状态的过程；E g a n ( 1 9 9 6 ) 认为生态恢复是重建某区域历史上有的植 物和动物群落，而且保持生态系统和人类的传统文化功能的持续性的过程( H o b b s & N o t o m ，1 9 9 6 ) 。事实上，上述定义的理想( 最终) 状态是很难实现的。 第二类观点强调恢复的生态学过程。如B r a d s h a w ( 1 9 8 7 ) 认为生态恢复是有关理论的一种 “严密验证”，它研究生态系统自身的性质、受损机理及修复过程；H a r p e r ( 1 9 8 7 ) 认为生态 恢复是关于组装并试验群落和生态系统如何工作的过程；余作岳、彭少麟( 1 9 9 6 ) 提出恢复 生态学是研究生态系统退化原因、退化生态系统恢复与重建技术与方法、生态学过程与机理 的科学。这里所说的“恢复”是指生态系统原貌或其原先功能的再现，“重建”则指在不可 能或不需要再现生态系统原貌的情况下营造一个不完全雷同于过去的甚至是全新的生态系 统。目前我国许多学者均采用提出的恢复生态学定义。 第三类就是像生态恢复学会那样的强调恢复的整合性。生态恢复，是相对生态破坏而言 的，其概念源于生态工程或生物技术，是通过人工设计和恢复措施，在受干扰破坏的生态系 统的基础上，恢复和重新建立一个具有自我恢复能力的健康的生态系统( 包括自然生态系统、 人工生态系统和半自然半人工生态系统) 。 边坡植被恢复，以恢复生态学、水土保持学、植物学等为指导，属于生态恢复的范畴， 但因研究领域狭窄，至今国内外仍没有确切概念，国外有B i o t e c h n i q u e ，S o i l b i o e n g i n e e r i n g ， V e g e t a t i o n 或R e v e g e t a t i o n 等名称，国内有植被护坡、植物固坡、坡面生态工程、坡面植被恢 复等说法。1 9 9 4 年举行了以植被护坡为主题的首次国际会议，把植被护坡定义为“用活的植 物，单独用植物或者植物与土木工程和非生命的植物材料相结合，以减轻坡面的不稳定性和 侵蚀”，但该概念强调植被护坡的工程过程，而未涉及恢复后植被的持续演替性。植被J 恢复 是生态恢复的主要内容，是生态恢复的关键步骤。 我们可以把高速公路边坡看成是裸地，那么对高速公路边坡的生态恢复实际上就是应用 恢复生态学原理，重建一处适应现有场地环境，具有持续稳定的结构成分的植物群落，进而 3 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究文献综述 演化为一个稳定生态系统。 1 1 3 人工近自然植物群落 人工近自然植物群落是指由人工栽植模拟自然存在的、由水平或垂直的生物气候带确定 或随其变化的、有规律生长发育、演变更新，并同环境发生相互作用的乔、灌木、花卉、地 被以自然发展组合而成的植物群落( 李建强，2 0 0 6 ) 。 人工近自然植物群落是人工栽植、模拟自然植物群落，由植物自然选择，优胜劣汰的 必然结果，其具有一些特点：( 1 ) 具有自我平衡、相互维系的生物链，( 2 ) 具备自我演化、 自我更新的能力，( 3 ) 适应相应的地貌和气候，对正常的自然灾害有自我适应和自我恢复的 能力，是一个相对稳定的生态系统。 人工近自然植物群落应该是一个结构稳定、生态保护功能强、养护成本低、具有良好 自我更新能力的“乡土”植物群落。营造人工自然植物群落，骨干物种的选用直接制约着人 工自然群落的稳定性，不同的骨干物种决定着不同类型的植物群落。植物的选择是关键，乡 土植物具有生长旺盛、管理粗放、无需对土壤作特殊的处理等优点，更重要的是乡土植物是 当地风土文化的主要组成部分。 1 1 4 植被群落动态因子 植被群落稳定性 在生态学领域稳定性是一个引起广泛争议的概念。在实际研究中不同的学者根据所研 究的具体群落或生态系统的情况在不同的意义下使用稳定性概念。综合稳定性研究的各种文 献，常使用的稳定性概念可以归纳为3 个基本类型： 群落或生态系统在受到干扰后维持其原来结构和功能状态抵抗干扰的能力，称抵抗 力稳定性；群落或生态系统受到干扰后回到原来状态的能力，称为恢复力稳定性；群落 或生态系统在达到演替顶级后出现的能够进行自我更新和维持并使群落的结构、功能长期保 持在一个较高的水平、波动较小的现象。其中结构指标是群落的物种组成，特别是优势种或 建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用。功能则指物质与养分循环、生物量和生产力等代 表性指标( S e n n h a u s e rEB ，1 9 9 1 ) 。其中的稳定性概念主要与群落演替有关，早在C l e m e n t s 研究群落演替时就已提出和使用，认为项级群落是生物与环境在长期相互作用演变过程中相 互适应和协调统一的产物，具有维持其结构和功能相对不变的稳定性，称为演替稳定性。 和的稳定性概念主要关注植被在受到干扰后的反应，是目前比较公认的稳定性概念，由于 在定义中与干扰相联系，称其为干扰稳定性( 张继义，2 0 0 3 ) 。本文采用的是稳定性概念， 研究植被群落在恢复过程中的结构指标和功能。 。 植被群落的多样性 4 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 文献综述 在自然形成的生态系统中有着极为丰富的生物多样性，各物种之间互相制约，相生相息， 形成一个稳定的生态环境，这符合“多样性能导致稳定”的生态学原则。生物多样性是植被 恢复水平的一个重要标志。在一个稳定群落中各种群对群落的时空、资源利用以及相互作用 类型方面趋向于相互补充，系统越复杂也就越稳定。因此，以人工植被为主的高速公路绿化 更加需要增加生物的多样性，使物种之间达到相互制约，相互依存的关系，从而使人工建造 的绿化体系能够维持一个相对稳定和平衡的状态( 崔莉，2 0 0 7 ) 。 任何植物群落都是由一定的植物种类所组成，每一种植物对环境各有一定的要求和反 应，在群落中各处于不同的地位，起着不同的作用。物种多样性是指一个群落中的物种数目 和各个物种的个体数目分配的均匀度。物种多样性强调物种的变异性，代表着物种演化的空 间范围和特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物，所以物种被认为是最适合研究 生物适宜性的生命层次，它不仅反映了群落组成中物种的丰富度，也反映了不同自然地理条 件与群落的相互关系，以及群落的稳定性与动态，是群落组织景观的重要特征( 蔡永立， 2 0 0 1 ) 。群落多样性研究是群落生态学研究中十分重要的内容。物种多样性是物种丰富度和 分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、和生境差 异( 谢晋阳，1 9 9 4 ) 。它是揭示植物组织水平的生态基础，可以反映生物群落在做组成、结构、 功能和动态方面表现出来的异质性。 1 2 国内外植物群落动态研究 1 2 1 国外植物群落动态研究 ( 1 ) 恢复植被群落 2 0 世纪3 0 年代开始，发达国家美国、日本等意识到高速公路建设中生态被破坏的严重性， 开始在高速公路边坡进行人工植被恢复工作，随着高速公路边坡生态恢复的发展，对边坡植 被群落的研究成为重要课题。 1 9 4 3 年和1 9 4 4 年M o o r i s h ，R H 和H a r r i s o n ，C M 就进行了公路两侧种植草皮的试验通过不 同播种时间、不同草种及草种组合的小区试验来探讨建立草皮的方法。经过半个多世纪的发 展产生了一些关于植物材料的选择与配置的研究成果( M o o r i s hRH ，1 9 4 9 ；H u r r i s o nCR ， 1 9 4 9 ) 。2 0 0 3 年K e n d r a ；l i 开究了不同的1 年生草本植物与其它多年生草本植物配置后对密度、 盖度、生物量以及水土流失的影响，并比较筛选出较佳的边坡植物种类和配置形式( K e n d r a M e s e l e y ，2 0 0 3 ) 。2 0 0 5 年J S R e n t c h 等研究表明，公路边坡不同位置的土壤养分之间差异极小， 植物群落组成没有明显差异，且植物群落不因公路建设的类型和地型而变化，但不同公路的 植被有明显差异，并提出了对竞争力强于本地植物的外来入侵种的着生、生长的限制措施。 为公路边坡植被恢复中限制恶性杂灌草的入侵提供了科学的指导方法( R e n t c hJS ，2 0 0 5 ) 。 ( 2 ) 植被群落多样性与稳定。I 生的关系 5 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究文献综述 长期以来探求植物群落的多样性和稳定性之间的关系让生态学家们着迷。2 0 世纪5 0 年 代，M a c A r t h u r 和E l t o n 提出了多样性稳定性假说，该假说认为，群落生态系统越简单越不 稳定，即多样性较高的群落其生态系统的稳定性比较强。2 0 世纪7 0 年代，E l t o n 在重复观测 的基础上得出同样的结论，即在种群密度低且简单的陆地群落比多样性较高的陆地群落具有 更容易受到侵犯的特征。比如，生物入侵经常发生在耕作的土地上，人类的影响导致简单化 的生态群落，植物的昆虫疾病的爆发发生在北方森林但没有听到发生在多样性高的热带森 一林。这些观测使得E l t o n 相信许多捕食者和寄生虫组成的复杂的群落阻止种群经历爆发性的 增长，E l t o n ( 1 9 5 8 ) ，认为“简单的群落比物种丰富的群落更容易受到干扰，种群受到破坏和 更容易受到其他种的入侵。”他的观点与M a c A r t h u r ( 1 9 8 1 ) 的观点非常相似。G a r d n e r 和A s h b y ( 1 9 7 0 ) 认为，生态系统中各组分之间的依赖程度越大，系统就越不稳定，而高的多样性总是 与系统的结构及各个结构之间相互作用强度的减弱相关联。生物多样性可以提高生态系统抗 扰动的能力。H e c t o r 和H o o p e r ( 2 0 0 2 ) 指出，物种多样性一生态系统功能关系的研究可以追溯到 达尔文时代，播种若干不同属的草种比单播收获更多的干草，即植物物种丰富度高的群落有 较高的初级生产力。 这些早期的观点受至l J T M a y 的挑战。M a y 采用数学方法来描述多样性一稳定性之间的关 系，认为生态系统的稳定性随物种多样性增加而下降，即简单生态系统比复杂生态系统可能 更趋于稳定。P f i s t e r e r 等的研究表明，物种多样性与稳定性存在负相关关系。Y o d z i s 将上述 矛盾进一步激化，他利用食物网关系模型证明复杂的食物网( 复杂的营养关系) 生态系统比具 有简单食物网的生态系统稳定。因此在以后的多样性研究中生态学家们更注重探讨物种多 样性与生态系统稳定性关系。 生态系统中保护生物多样性对维持稳定的生产力是至关重要的，物种多样性高的植物群 落其初级生产力对干旱干扰有更强的抵抗力，群落中每个物种的丧失都会对干旱的抵抗力产 生比较大的影响( T i l m a nD ，1 9 9 4 ) 。由于物种灭绝速率的加快，人们在物种多样性对群落 稳定性影响方面的兴趣越来越大。一方面，多样性一稳定性假说认为，物种本身特征的不同 和多样化的生态系统是最有可能包括一些在环境受到干扰期间增加多样性的物种，而且因干 扰而弱化的竞争者会得到补偿( P i m mSL ，19 8 4 ) ，这种观点可以预测，生物多样性将提高对 干扰的抵抗力。M cC a n n 认为，种群处于动态之中，群落的稳定性在一定程度上依靠种群数 量，即种群密度接近平衡密度时，群落的稳定性就越高。植物群落的多样性是群落稳定稳定 性的必要条件，但形成这种关系的驱动力不是多样性本身，而是群落包含物种或功能群的能 力( M c C a n nKS , 2 0 0 0 ) 。 。 使用稳定性的概念时，应明确所研究的对象是种群、群落还是生态系统的稳定性。T i l m a n 等经过多年的草地实验与理论模型研究发现物种丰富度的上升会增加群落的时间稳定性，但 对群落内各个物种而言作用是相反的，减低了种群的时间稳定性；且较高的多样性可以增加 植物群落的生产力、生态系统营养的保持力和生态系统的稳定性( T i l m a nD ，2 0 0 1 ) 。T i l m a n 对 6 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 文献综述 草地植物群落进行了长期的研究，收集大量的有关物种丰富度、群落生物量和种群生物量等 信息，并从实验性的角度描述多样性和稳定性之间的关系，这个结果和另外的一些扩展性的 研究集中揭示了一个生态系统内多样性与植物群落稳定性趋向于正相关关系( T i l m a n D ，1 9 9 6 ) 。同时发现，多样性好象对种群的变化有所影响( T i l m a nD ，1 9 9 6 ) 。上述实验结果证明 在一个生态系统中，多样性与生态系统稳定性有正相关趋势。但这种相关关系在种群水平上 的稳定性不一定适应。许多实验一直想证明多样性一稳定性正效应的驱动力；也许群落水平 上的稳定性是依赖于种或功能群对变化条件的不同反应，就象有重要稳定作用的种的功能用 途一样。这表明在研究多样性和稳定性之间的关系时，应将种群、群落和生态系统区分开来。 虽然众多的理论和实验研究表明，生物多样性与稳定性趋于正相关，但多样性并不是导 致稳定性的驱动因子。近期的研究结果表明：草地生态系统的稳定性随着组织等级水平而 提高，群落水平的稳定性可能源于物种水平和功能群水平之间的互补作用。在一定条件下， 对生态系统功能来说至少一些最少数量的物种是基本的，在变化7 的环境条件下，对维持生 态系统稳定性来说较多数量的物种可能是基本的，但决定哪一个物种对哪一个生态系统的哪 一个过程有显著的影响，可能是生态学家们今后要继续探讨和争论的问题。 1 2 2 国内植物群落动态研究 2 0 世纪9 0 年代后我国高速公路建设才开始迅速发展，19 9 6 年云南昆曲高速公路开始运用 生态护坡进行绿化，标志着高速公路植被恢复进入新的纪元。与传统的护坡形式相比，生态 护坡不仅能稳定边坡，保持水土，而且节约成本( 蒲智2 0 0 3 ) 。但与绿化工程建设相比，相 关研究严重滞后，也远远落后于一些发达国家。 杨喜田等( 2 0 0 1 ) 对黄土地区高速公路边坡植物侵入状况做了初步探讨，发现边坡入侵植 物受坡度、坡向、坡长、坡面局部稳定性、土壤硬度及其自身生物学特性的影响，坡度陡、 坡长大、阳坡、坡面不稳定、土壤硬度较大的边坡植物入侵慢。刘孔杰( 2 0 0 2 ) 对公路植物群 落生物多样性方面略有初探，提出自然界中植物通过多种多样的组合体而存在，多样性是自 然形成的，利用植物多样性原理可以提高路域植被的恢复水平和景观效果。张玉珍( 2 0 0 4 ) 提 出公路路域植被进入养护期后，随着养护费用的逐渐减少，养护方式如不改善极可能会造成 植物群落的逆向演替，因此，需要从生态学的原理出发，利用生物多样性对现有的群落进行 改造，使其形成一个结构合理、稳定、防护效果突出的植物群落。具体方法包括改进土壤的 发育、减少化学农药的用量、禾本科植物群落中加入豆科植物促进植物群落的发展，她还提 出运用生物多样性的原理，在植被恢复后2 3 年，通过增加群落中植物种类、提高群落中木 本植物比例，以改善植物群落功能。 胥晓1 习1 J ( 2 0 0 4 ) 认为对路域系统中的植被群落稳定性是群落演替的结果，此时群落基本完 成或己经不能完成要求的定向演替，因此对于植被恢复质量评价的最佳时间是群落内种群密 度和物种数量相对稳定的时期。周存秀( 2 0 0 6 ) 提出在公路边坡灌木群落中适当加入耐荫的豆 7 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究文献综述 科的草本植物，既可以为群落的生长提供必需的氮素营养，同时是地表得到更好的覆盖。江源 ( 2 0 0 7 ) 提出边坡植被恢复的效果可从植被盖度、优势种变化、生物量变化、群落的多样性、 豆科和禾本科植物的比例几个方面来研究。邓辅唐( 2 0 0 7 ) 对边坡植物恢复生态效果的评估， 采用多样性、外来物种入侵两个指标来衡量。贾致荣，张玮( 2 0 0 8 ) 认为对植被恢复效果的衡 量可从绿期、盖度、多度、综合抗性、截留量、根系稳定效果、景观优美效果、养护管理水 平八个指标来比较，并给出了各指标的量化计算办法。根据坡面植被群落的演替规律，提出 了建议的评价时间，得出了坡面植被恢复质量的评价细则。 人工植被普遍存在在着稳定性差、生长不良和功能衰退等问题( 曾德慧，1 9 9 6 ) 。董世魁 。( 2 0 0 0 ) 等对人工草地的群落稳定性进行了研究，他们认为人工草地群落稳定性的合理调控是 维护高效、持久的人工草地，提高人工草地生产力的有效途径。石永红( 2 0 0 0 ) 等在甘肃河西 半荒漠地区建植绿洲人工草地，对6 种混播牧草的群落稳定性进行了研究，认为通过草地植 物多样性保护、控制叶面积指数和维持草地营养平衡等调控措施，可使群落获得较高的稳定 性。 于云江等( 2 0 0 2 ) 认为生态系统的稳定性在很大程度上取决于植物群落对干扰的抵抗能 力和自我修复能力，他们着重从沙坡头现有植被主要建群群落的适应能力和抵抗逆境能力方 面来论证现有人工植被的稳定性。冯耀宗( 2 0 0 3 ) 等对物种多样性与人工生态系统的稳定性进 行了探讨，表明人工生态系统结构明显影响了系统稳定性。 现在对稳定性的研究主要集中于森林生态系统，对植被群落稳定性需要进行进一步深入 的研究，人们分别从不同角度研究，但对各种理论及研究方法还没有一个统一的认识。在研 究领域中长期争论的焦点问题一多样性一稳定性假设还没有得到一致的结论，然而多样性一 稳定性理论可能还不是对稳定性机制的唯一解释，其他假设如冗余理论等也能够在一定程度 上解释生态系统稳定性的机制，这些理论假设有待于研究的进一步深入。相对国外而言，我 国在此研究领域内尚处于起步阶段，研究工作开展得较少，技术手段较为落后，理论水平较 低。为此我国应将人工植被群落稳定性及其调控机制列为专项课题，进行深入、细致的探索 研究( 徐坤，2 0 0 4 ) 。 8 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究引言 2 引言 2 1 研究背景 植被是生态系统系统中重要的一种类型，具有维持生物多样性、维护地球水分循环和气 体平衡等重要的生态功能。随着人类经济活动范围的扩大和资源利用强度的加深，陆地上植 被不断受到各种破坏，生态系统受到干扰，生境破碎，生态系统类型在不断减少，物种多样 性指数也在不断降低，人类面临的生态风险不断加剧。为了保护环境，保护人类赖以生存的 唯一地球，人们开始采取各种措施恢复植被。维护自然植被的稳定和建立稳定的人工植被群 落是国际社会的迫切需求，同时也是人类长期的生态安全和环境利益的需求。 高速公路建设已成为中国基础设施投资热点和重点，同时高速公路的建设在一定程度上 也加剧了资源、环境和人口之间的矛盾，导致局部生态环境问题突出，极大破坏公路沿线的 原生植被，加剧了水土流失，对周边环境造成的生态破坏尤为严重。据统计，随着我国高速 公路建设的发展，每年形成的边坡面积达2 3 亿m 2 ( 卓慕宁，2 0 0 6 ) ，未来二三十年我国高 速公路将建成4 万多k m ，每建设l k m 高速公路，形成的裸露坡面面积可达5 7 万m 2 ( 刘春 霞，2 0 0 7 ) 。如何利用植被重建恢复高速公路修建中被破坏的生态，重建的人工植被群落在 自然演替过程中群落特征如何变化，人工植被群落是否达到自然植被的稳定状态，人工植被 群落是否起到了人们预期设想的生态恢复效果等等这一系列问题已经成为近年来高速公路 生态重建中研究的重要课题。 现在对稳定性的研究主要集中在森林生态系统包括自然林带和人工重建森林，关于植被 稳定性研究的大量文献也集中与自然林，对人工林生态系统的研究也有一定的进展，但对灌 木、草地生态系统稳定性研究很少，特别是对人工重建灌木、草本植被群落的稳定性研究甚 少，相对国外而言，我国在这个研究领域处于起步阶段，研究工作开展得较晚，相关研究较 少，技术手段较为落后，理论水平较低。 2 2 研究目的与意义 稳定性研究是生态学的重要课题，是生态环境前沿和需求热点。研究植被稳定性不仅可 以直接了解陆地植被本身稳定性的特征和规律，为天然植被的保护利用和建立稳定的人工植 被提供科学依据，进而在满足人类经济目标的同时保持地表植被的完整和保证其功能的发 挥，而且也是认识生态系统稳定性的必要途径，可以为认识更一般意义上的生态系统稳定性 提供基础资料和实验证据。 本研究以高速公路边坡人工植被为研究对象，观测其植被群落在5 年间自然演替过程中 9 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究引言 群落物种多样性、均匀度、丰富度、生物量、生活型、群落盖度等群落特征，将收集的数据 汇总分析。探讨恢复演替过程中人工重建植物群落内部的多样性及群落生物量变化与植被稳 定性的关系，了解人工重建植物群落的结构与功能的变化，研究群落在入侵植物干扰下的变 化程度和恢复进程，深入探讨人工植被群落的演替阶段和各个演替阶段群落植物种类生态型 的转变。为自然植被的保护利用和建立稳定的人工植被、改善生态环境提供基础和科学依据； 为公路沿线植被养护管理，改善路域植被景观提供科学依据；为受损生态系统的恢复提供科 学依据。 1 0 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究研究内容与方法 3 研究内容与方法 3 1 研究区概况 沪陕高速公路( 信阳至南阳段) 位于河南省南部，自东向西横跨信阳、驻马店、南阳三市 六县区，是国家规划的上海至武威国家重点公路的重要地段，是联系我国东南沿海与中西部 地区的桥梁纽带，在国家及河南省干线公路中具有重要地位。本项目试验点位于沪陕高速公 路( 信阳至南阳段) 中段。 3 1 1 地形地貌 沪陕高速公路( 信阳至南阳段) 所经地区地形大致呈现东高西低的特点，起点为黄淮平原 边缘，向西经过豫鄂两省交界处的桐柏山与社旗泌阳一带的伏牛山之间的交界地带，到达唐 河境内后进入南阳盆地。沿线从东到西可划分以下三种地貌类型区段：侵蚀岗地、侵蚀低山 丘陵、剥蚀岗地与冲洪积平原。 试验点地处侵蚀低山丘陵地区，伏牛山和桐柏山浅山地带，山势一般较缓，夹有小型盆 地，海拔3 0 0 - - - 5 0 0 m ，个别山峰大于7 0 0 m ，相对高差2 0 0 - - - 4 0 0 m 。 3 1 2 地质土壤 土壤条件主要包括土壤质地、土壤水肥状况以及土壤生物活性状况等。这些因素相互影 响、共同作用，形成了对植物生长发育有影响的土壤环境，是植物最为重要的生长发育基础。 沪陕高速公路信南段沿线穿越不同的地形地貌，其边坡土壤类型复杂多样。项目区沿线主要 分布有亚粘土类、风化岩类、全风化岩+ 生土类等几种边坡类型( 图3 1 1 、3 1 2 、3 1 - 3 ) 。全 风化岩+ 生土类主要分布于平原地带的填方路基，填料主要来源于低山及石质丘陵地区，包括 砂砾石、风化砂、山皮石等；风化岩、亚粘土类型主要分布于剥蚀低丘区的路堑边坡，其中， 风化岩类型主要分布在沿线低山丘陵区，多数地质结构呈现明显的成层现象，由上到下分别 为表土残落物层、淋溶土层、母质层和母岩层。高速公路生态环境状况比较恶劣，土壤有机 质含量的高低对植被恢复有着决定性的意义。三种路基边坡横断面示意图见图3 1 4 、3 - 1 - 5 。 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究研究内容与方法 图3 一1 1 全风化岩+ 生土路堤边坡 F i g 3 - 1 lT h ew h o l l y - w e a t h e r e dr o c ka n d r a w s o i ls u b g r a d es l o p e 图3 1 2 风化岩路堑边坡 F i g 3 - 1 2T h ew e a t h e r e dr o c ks u b g r a d es l o p e 图3 1 3 亚粘土路堑边坡 F i g 3 1 3T h em i l dc l a ys u b g r a d es l o p e 图3 1 - 4 全风化岩+ 生土路堤边坡横断面示意图 F i g 3 一l - 4T h ec r o s ss e c t i o ns c h e m a t i cd i a g r a mo f t h es a n d - f i l l e d a n dt h ew h o l l y - w e a t h e r e dr o c ka n dr a ws o i ls u b g r a d es l o p e 图3 一l 一5 亚粘土和风化岩路堑边坡横断面示意图； F i g 3 - 1 - 5T h ec r o s ss e c t i o ns c h e m a t i cd i a g r a mo f t h em i l dc l a ya n dt h ew e a t h e r e dr o c ks u b g r a d es l o p e 3 1 3 气象降雨 路线区属北亚热带大陆性季风性气候，四季分明，水热资源丰富。冬干冷，少雨雪；夏 炎热，雨量充沛；春回暖快，降雨逐渐增多；秋凉爽，降雨逐渐减少。年均温1 4 4 - - 1 5 7 ， 最热月平均气温2 6 9 _ _ 2 8 0 ，最冷月平均气温0 5 2 4 C 。年均降雨量7 0 3 6 11 7 3 4 m m ， 1 2 高速公路边坡植被恢复过程中群落动态变化研究 研究内容与方法 主要集中于6 _ _ 9 月，约占全年总降雨量的6 0 _ _ 6 8 ，沿线从东到西降雨量差异大。年日照 时数1 8 9 7 9 - 屯1 2 0 9 小时，年无霜期2 2 0 _ - 2 4 5 天。 3 1 4 植被状况 项目区特有的气候类型表现出北亚热带常绿、落叶阔叶林地带性规律。通过沿线调查， 发现乔木品种有7 0 余种包括：臭椿( A i l a n t h u sa l t i s s i m aS w i n g l e ) 、楝树( M e l i aa z e d a r a c h ) 、 麻栎( Q u e r c u sa c u t i s s i m a ) 、栓皮栎( Q u e r c u sv a r i a b i l i s ) 、茅栗( Cs e g u i n i iD o d e ) 、化香 ( P l a t y c a r y as t r o b i l a c e aS i e b E tZ u c c ) 等，灌木和草本品种有1 3 0 余种包括：紫穗槐( A m o r p h a f r u t i c o s a ) 、枸杞( L y c i u mc h i n e n s e 刎t ) 、火棘( P u r a c a n t h af o r t u n e a n a ) 、连翘( F o r s y t h i a s u s p e n s a ( T h u n b ) V a h l ) 、苜蓿( e d i c a g os a t i v a 三) 、j 辜草( H u m u l u ss c a n d e n s ( L o u r ) M e r r ) 、 莎草( C y e r u sr o t u n d u s )