姜科热带分布与高山分布类群传粉生物学的比较-硕士论文

华南师范大学硕士学位论文 姜科热带分布与高山分布类群 传粉生物学的比较 欧云锋 本研究得到了国家自然科学基金( 3 0 7 7 0 3 7 6 ) 、广东省 自然科学基金重点项目( 7 1 1 7 8 6 4 ) 和高等学校全国优秀博 士学位论文作者专项资金资助项目( 2 0 0 7 8 2 6 ) 的资助。 导师姓名职称：王英强教授 专业： 院系： 答辩时间： 园林植物与观赏园艺 生命科学学院 2 0 1 0 年5 月 S o u t hC h i n aN o r m a lU n i v e r s i t y D i s s e r t a t i o nf o rM a s t e rD e g r e e C o m p a r a t i v eP o l l i n a t i o nB i o l o g yi n T r o p i c a la n dA l p i n eS p e c i e so f _ o 乙I n gI b e r a c e a e Y u n F e n gO u T h i sp r o j e c tw a ss u p p o r t e db yt h eN a t i o n a lN a t u r a lS c i e n c e F o u n d a t i o no fC h i n a ( P r o j e c tN o 3 0 7 7 0 3 7 6 ) ，N a t u r a lS c i e n c e F o u n d a t i o no f G u a n g d o n gP r o v i n c e o fC h i n a ( P r o j e c tN o 7 1 1 7 8 6 4 ) a n dF o u n d a t i o nf o rt h eA u t h o ro fN a t i o n a lE x c e l l e n t D o c t o r a lD i s s e r t a t i o no fC h i n a ( P r o j e c tN o 2 0 0 7 8 2 6 ) S u p e r v i s o r ：P r o f Y i n g Q i a n gW a n g M a j o r ： O r n a m e n t a lP l a n t sa n dH o r t i c u l t u r e C o l l e g e ： S c h o o lo fL i f eS c i e n c e s S u b m i t t e dD a t e ：M a y ，2 0 1 0 摘要 姜科热带分布与高山分布类群传粉生物学的比较 专业：园林植物与观赏园艺申请者：欧云锋导师：王英强教授 摘要 本文比较研究了姜科( Z i n g i b e r a c e a e ) 热带分布类群茴香砂仁属 ( E t l i n g e r a ) 的茴香砂仁( E y u n n a n e n s i s ) 和红茴砂( E 1 i t t o r a l i s ) 与高山分布类群象牙参属( R o s c o e a ) 的高山象牙参( R a l p i n a ) 和白 象牙参( R b l a n d a ) 四种植物的传粉生物学，发现姜科植物不同分布 类群之间以及相同分布类群不同种之间存在着多样化的性表达方式和 繁育系统。 茴香砂仁花期为3 - 6 月，每天开花1 2 朵，单花花期1 天。花期 内，茴香砂仁的花粉和柱头均维持较高活性。花粉既含淀粉质也含脂 质，主要靠无垫蜂传粉。茴香砂仁自交亲和，不存在无融合生殖现象， 自交和异交结实率差异不显著，不存在自交衰退现象，为兼具自交和 异交的混合交配系统。 红茴砂花期为3 6 月，每天开花1 5 朵，单花花期1 天。红茴砂 能开两种类型的花，一种类型其子房较大，胚珠发育正常，呈圆球状， 子房能发育成果实，是两性花；另一种类型的子房较小，胚珠退化呈 皱缩状，子房不能发育成果实，只具有雄性功能，是雄花。红茴砂的 花粉既含淀粉质也含脂质。无垫蜂是其有效的传粉者。红茴砂自交亲 和，不存在无融合生殖现象，自交和异交结实率差异不显著，不存在 自交衰退现象，为兼具自交和异交的混合交配系统。 高山象牙参花期7 8 月，花紫色，每天开花1 朵，单花花期3 4 天。花粉为脂质。主要访花昆虫有天蛾和蜜蜂，其中天蛾为主要的传 粉者。由于高山象牙参的花粉囊与柱头位置非常接近，可以发生主动 自交，具有繁殖保障的作用。高山象牙参自交亲和，不存在无融合生 摘要 异交结实率和结籽率差异均不显著，不存在自交衰退 主兼具异交的混合交配系统。 期6 8 月，花色有黄、白和紫，具有显著的花展示。 。白象牙参花粉既含淀粉质也含有脂质，主要访花昆 牙参自交亲和，不存在无融合生殖和主动自交机制， 率差异不显著。由于同一个植株上会同时开两朵花， 株异花授粉现象，为异交为主兼具自交的混合交配系 布类群和热带分布类群采用不同的机制去适应它们的 的需要。热带分布类群植物多采用特殊的花部综合特 花，而高山分布类群植物则通过较长的花寿命和显著 授粉的成功率，高山象牙参甚至进化出滞后自交的繁 茴香砂仁属象牙参属繁殖保障性二态 l I A b s t r a c t C O M P A R A TIV EP O L LIN A T10 NBIO L O G Y INT R O PIC A L A N D A L PlN ES P E CIE SO FZIN GIB E R A C E A E M a j o r ：O r n a m e n t a lP l a n t sa n dH o r t i c u l t u r e N a m e ：Y u n - F e n gO u S u p e r v i s o r ：P r o f Y i n g Q i a n gW a n g A B S T R A C T T h ec o m p a r a t i v ep o l l i n a t i o n s p e c i e so fZ i n g i b e r a c e a eh a sb e e n b i o l o g yb e t w e e nt r o p i c a l a n da l p i n e s t u d i e d T h er e s u l tr e v e a l st h a tt h e r e a r ev a r i o u ss e x u a le x p r e s s i o n sa n db r e e d i n gs y s t e m sa m o n gd i f f e r e n t d i s t r i b u t i o ng r o u p sa n de v e nd i f f e r e n ts p e c i e si nt h es a m ed i s t r i b u t i o n g r o u p si nZ i n g i b e r a c e a e T h ef l o r e s c e n c eo fE t l i n g e r ay u n n a n e n s i sl a s t sf o ra b o u tf o u r m o n t h sf r o mM a r c ht oJ u n e T h ea n t h e s i s0 fE y u n n a n e n s i si so n ed a y a n de a c hi n f l o r e s c e n c eb l o o m s1o r2f l o w e r se v e r y d a y D i c h o g a m y h a s n tb e e no b s e r v e di n E y u n n a n e n s i s T h ep o l l e ng r a i n s o fE y u n n a n e n s i sa r el i p i d i ca n ds t a r c h y A m e g i l l as p i S c o n s i d e r e da st h e e f f e c t i v ep o l l i n a t o r E y u n n a n e n s i si Ss e l f c o m p a t i b l ea n dn oa p o m i x e s T h e r ei Sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nf r u i ts e t sa n ds e e ds e t sb e t w e e n s e l f i n ga n do u t c r o s s i n g T h e r e f o r ，E y u n n a n e n s i sh a sam i x e dm a t i n g s y s t e mi n c l u d i n gs e l f i n ga n dc r o s s i n g E t l i n g e r al i t t o r a l i s a l s oh a saf l o r e s c e n c eo ff o u rm o n t h sf r o m M a r c ht oJ u n e T h ea n t h e s i so fE 1 i t t o r a l i s i So n ed a ya n de a c h i n f l o r e s c e n c eb l o o m e s1t o5f l o w e r se v e r y d a y E 1 i t t o r a l i ss h o w ss e x u a l d i m o r p h i s m ，b r i n g sp e r f e c tf l o w e r sa n ds t a m i n a t ef l o w e r s T h es t a m i n a t e f l o w e r sh a v er u d i m e n t a r yp i s t i l s T h eo v a r i e si ni ta r em u c hs m a l l e rt h a n t h o s ei np e r f e c tf l o w e r ，a n dt h e ya r eu s u a l l yb l a n ka n dw i t h e r e d T h e p e r f e c tf l o w e r sh a v ew e l l d e v e l o p e dp i s t i l s a n do v a r i e s T h ep e r f e c t f l o w e r sa r es l i g h t l yl a r g e rt h a nt h es t a m i n a t ef l o w e r s D i c h o g a m yh a s n t b e e no b s e r v e di nE 1 i t t o r a l i s T h ep o l l e n g r a i n so fE 1 i t t o r a l i sa r e l i p i d i ca n ds t a r c h y A m e g i l l as p i s c o n s i d e r e da st h ee f f e c t i v ep o l l i n a t o r E 1 i t t o r a l i si Ss e l f - c o m p a t i b l ea n dn oa p o m i x e s T h e r ei sn os i g n i f i c a n t I I I A b s t r a c t d i f f e r e n c ei nf r u i ts e t sa n ds e e ds e t sb e t w e e ns e l f i n ga n do u t c r o s s i n g T h e r e f o r ，E 1 i t t o r a l i sh a sam i x e dm a t i n gs y s t e mi n c l u d i n gs e l f i n ga n d c r o s s i n g T h ef l o r e s c e n c eo fR o s c o e aa l p i n al a s t sf o ra b o u tt w om o n t h sf r o m J u l yt oA u g u s t T h ea n t h e s i so fR a l p i n ai s3t o4d a y so na v e r a g ea n d e a c hi n f l o r e s c e n c eb l o o m e so n ep u r p l ef l o w e r e v e r y d a y T h ep o l l e n g r a i n so fR a l p i n a a r el i p i d i c T h em e a nP Or a t i oi s 12 4 5 2 _ + 3 2 3 9 H a w k m o t ha n db e ea r et h em a i n l yv i s i t o r s ，a n dt h ef o r m e ri sc o n s i d e r e d 目录 目录 摘要I A B S T R A C T ：Il l 第1 章文献综述1 1 1传粉生物学概述1 1 1 1传粉生物学及其研究内容1 1 1 2传粉生物学的研究进展2 1 2姜科的传粉生物学研究状况6 1 2 1花部特征功能与传粉者的多样性6 1 2 2性表达方式的多样性8 1 2 3传粉机制的多样性9 1 3姜科植物在园林中的应用1 0 1 4本研究的目的及意义1 2 第2 章研究方法14 2 1花的形态结构和开花物候的观察1 4 2 1 1花的形态结构特征观察1 4 2 1 2开花物候观察1 4 2 1 3花粉粒、柱头形态结构和花药与柱头位置关系的观察1 4 2 2开花生物学特性检测1 5 2 2 1单花花粉量、胚珠数和花粉胚珠比率的测定1 5 2 2 2花粉组织化学的检测1 5 2 2 3花粉活性与柱头可受性的检测1 5 2 2 4花蜜量与含糖量的测定1 6 2 3访花昆虫类群及访花行为的观察1 6 2 4繁育系统的检测1 6 2 4 1不同授粉处理的结实率和结籽率1 6 2 4 2自花授粉与异花授粉的花粉管萌发及生长情况1 6 第3 章热带分布类群一一茴香砂仁属的传粉生物学18 V 目录 3 1茴香砂仁的传粉生物学1 8 3 1 1 研究植物与观察地点1 8 3 1 2 实验结果与分析1 9 3 1 3讨论2 7 3 2 红茴砂的传粉生物学2 9 3 2 1研究对象和观察地点2 9 3 2 2 实验结果与分析3 0 3 2 3 讨论3 7 3 3 茴香砂仁属的传粉模式和繁殖策略3 9 3 3 1 花部特征与传粉模式3 9 4 0 生物学4 1 4 1 4 1 4 2 4 8 5 0 ! ；( ) ! ；1 5 7 5 8 5 8 5 9 粉系统比较6 1 6 1 6 1 6 ：! 系统6 3 6 4 6 5 7 1 第1 章文献综述 第1 章文献综述 1 1传粉生物学概述 1 1 1传粉生物学及其研究内容 传粉是指由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被传 送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程( 陆时万等，1 9 9 1 ) 。传粉是 有性生殖所不可缺少的环节，是种子植物受精结实的基础和必经过程。 传粉生物学是研究以传粉事件有关的种种生物学特性及其规律的 一门学科，包括传粉作用的发展过程及其机制、传粉媒介与植物( 花) 的相互作用和协同进化机制、传粉与受精的相互关系、以花粉为载体 的基因流对生物遗传和进化影响的学科( 黄双全和郭友好，2 0 0 0 ) 。花 粉的运动在很大程度上限定了植物个体间的基因流和群体间的交配方 式，从而影响后代的遗传组成和适合度。花粉从雄性结构传送到雌性 结构表面需借助一定的载体，经过一定的空间，这些原因使传粉生物 学研究涉及生殖生物学、遗传学和生态学的内容，同时又与分类学、 物候学和散布生物学等内容相互重叠交叉。花粉携带精子运动的复杂 过程，为物种进化的研究提供了契机，所以传粉生物学又是植物生殖 生物学和进化生物学关注的焦点之一( 黄双全和郭友好，2 0 0 0 ) 。 近年来，随着传粉生物学的不断发展壮大，传粉生物学已经成为 种群生物学和进化生物学中的热门领域，无论在研究方法上还是在研 究内容上都达到了历史的巅峰状态。不同的研究者带着不同目的进行 传粉生物学研究，在研究内容上各有侧重。其研究热点主要集中在如 下几个方面：( 1 ) 性表达及其进化：更多地研究者趋向于把不同的性 表达状态看作是通过两性资源配置的不同模式来获得最适父本和母本 的繁殖成功，即两性亲本资源配置的模式反映了两性的进化适合度； ( 2 ) 花部特征与传粉者的关系：主要研究花部构成和花的开放式样对 传粉昆虫的影响；( 3 ) 传粉系统的多样性及其进化：根据传粉媒介不 同传粉系统分为生物传粉和非生物传粉，其中生物传粉起主要作用， 华南师范大学硕士学位论文 媒介包括昆虫、鸟类和哺乳动物。多样性的传粉系统是被子植物进化 的最重要因素之一；( 4 ) 花粉流与基因流( 黄双全和郭友好，2 0 0 0 ) 。 此外，为了检测传粉是否成功以及传粉的效应，花粉管生长、受精和 胚胎发育，甚至下一代居群的建立等内容也在传粉生物学的研究范围 之内( 郭友好，1 9 9 4 ) 。 传粉生物学的研究内容主要包括三方面。第一方面是对植物本身 的研究，例如花期、花形态、花序结构、香气、花色、雄蕊、雌蕊、 花粉、花蜜、交配系统以及花粉大小、花粉数量、花粉活力、人工授 粉、花粉管生长、花粉散布和花蜜量、花蜜分泌率和花蜜成分等：第 二方面是传粉媒介的研究，主要指动物传粉，包括传粉媒介的鉴定、 第1 章文献综述 从而使人们对植物的性的功能意义建立起更深刻的认识。表型的性一 般通过植物在开花时的形态特征来度量，而功能的性通常通过植物雄 性功能使卵受精和雌性功能在种子生产的相对成功率来度量。现今对 性表达进化含义的解释趋向于从遗传和生态两方面来认识( 黄双全和 郭友好，2 0 0 0 ) 。 对于不同形式的性表达状态，其适应意义存在着差别( W i l l s o n ， 1 9 8 3 ) 。植物性分离的现象曾一直被认为是远交优势选择的结果。但近 年来，定量评估雌雄亲本对后代相对贡献的研究表明，植物多样的性 表达不能完全解释为最适遗传重组选择的结果，更多的研究者趋向于 把不同性表达状态看作通过两性资源配置的不同模式来获得最适父本 和母本的繁殖成功，即两性亲本资源配置的模式反映了两性的进化适 合度( C h a r n o v ，1 9 7 9 ) 。 “花多果少 的现象在自然界中非常普遍，也是植物性分配理论 中的一个经典问题。从性配置的角度来看，植物性分离有利于增加生 殖效率( L l o y d ，1 9 7 9 ) 。而近年来，围绕着“生殖力这一主题开展 了广泛的研究，研究结果存在较大争议。一类主张生殖力受花粉限制； 另一类主张受资源限制；也有结果表明，花粉或资源限制这种严格的 二歧分支是极少发生的，仅凭少数花的人工辅助授粉提高了结实率， 来推断结实率低是授粉不易可能导致错误的判断。 1 1 2 2花部综合征与传粉昆虫的协同进化 花和花序的基本功能就是促进植物之间成功交配。对于生物传粉 的植物，花和花序的功能仅在与传粉者发生短暂的相互作用时才表现 出来，此时花和花序进行着花粉的输入和输出过程。植物之间花粉有 效传递在很大程度上取决于传粉者的种类和植物对传粉者觅食行为的 操纵( 张大勇，2 0 0 4 ) 。植物与其传粉者的相互作用被认为是被子植物 花进化的重要推动力，相互作用表现在花部特征对访问者行为和花粉 传递机制的影响，被访问者传送的花粉数量和质量又反作用于植物， 促进雌性( 花粉受体) 或雄性( 花粉供体) 亲本的生殖成功( R e a l ， 1 9 8 3 ) 。即花部特征与传粉者行为、传粉机制和植物适合度间有着内 在的联系。 3 华南师范大学硕士学位论文 植物花的特征可从两个层次来认识，即花部构成( f l o r a ld e s i g n ) 和花的开放式样( f l o r a ld i s p l a y ) ( B a r r e t ta n dH a r d e r ，1 9 9 6 ) 。花部 构成是指包括花的结构、颜色、气味和蜜汁产量等单个花的所有特征； 花的开放式样是指花在某一时间开放的数量和在花序上的空间排列， 可看作是花在群体水平上表现出的特征。花部诱物和报酬与传粉者的 研究成为植物与动物协同进化研究的一条重要纽带。如 成分与昆虫的视觉反应；花的气味对访花者的识别和行 和花粉的营养成分与访花者的觅食偏好等等( J o n e sa n d 。T h o r p ( 1 9 7 5 ) 等人在多种蜂类植物中发现花蜜反射 光谱范围为传粉者提供了花蜜的存在和丰富性程度的信 特征与传粉者和花粉流之间的相互作用。通过人为控制 花植物E i c h h o r n i ap a n i c u l a t a 一天的开花数量发现多花 提高了传粉者的访问；花提供的报偿物与传粉者活动的 南星科的P h i l o d e n d r o ns e l l u m ，S y m p l o c a r p u sf o e t i d u s 和 n u c 啦r a 可像恒温动物那样调节自身温度，花内温度的 粉者的活动( S e y m o u ra n dS c h u i t z e M o t e l ，1 9 9 6 ) 。花的 粉者和花粉流之间的相互作用，近年来开始引起一些研 花提供的花粉和花蜜都是富含营养的报酬，补偿了传粉 能量消耗。此外，植物已发展了许多有利于传粉者活动 研究表明，传粉者能选择与繁殖成功有关的花部特征， 形状、花色、花蜜产量和花序大小等。植物花的大小并 大小有一致的趋势，如有些小草本，有显著大的花。有 的大小为配合其传粉者的有效传粉，而独立于对营养繁 选择( C o n n e ra n dR u s h ，1 9 9 6 ) 。传粉者的形态和花的 者的觅食速率。D a r w i n ( 1 8 7 6 ) 曾推测管状花的进化可 传粉昆虫的选择。N i l s s o n ( 1 9 8 8 ) 在实验条件下降低花 传递率降低，降低了植物的生殖力，即吻长的提高导致 化，证实了D a r w i n 的猜想。此外，对1 0 种植物的传粉 系的研究表明，传粉者偏爱自由地访问对称性花，且停 粉者的偏爱和潜在的适合度利益选择了花对称性的变化 4 第1 章文献综述 ( M o i l e ra n dE r i k s s o n ，1 9 9 5 ) 。 1 1 2 3植物繁育系统和居群遗传多样性 繁育系统的概念最先由H e y w o o d 提出，他认为：“植物繁育系统 指控制居群或分类群中异体受精或自体受精相对频率的各种生理、形 态机制 ( H e y w o o d ，1 9 7 6 ) 。有学者则认为繁育系统是代表直接影响 后代遗传组成的所有有性特征( W y a t t ，1 9 8 3 ；何亚平和刘建全，2 0 0 3 ) ， 主要包括花部综合特征、花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和 程度和交配系统，其中交配系统是核心( W y a t t ，1 9 8 3 ) 。植物交配方 式可以分为远交和自交，远交包括异交和杂交，异交是指同种植物不 同个体间的传粉受精，而杂交是指种间的传粉受精；自交指同朵花或 同个体内的传粉受精。一般来说，异交能够产生更巨大的遗传多样性 以及对环境适应能力更强的后代，因而植物有多种适应方式来保证异 株异花受精，如雌雄异位( 花内或花间繁殖器官的空间分离) 和雌雄 异熟( 花内雌雄性功能的时间分离) 以及自交不亲和系统。而白花受 粉的直接后果虽然是导致后代品质低劣，即近交衰退。但是面对环境 压力，为了保证生殖成功，植物也可能适应自花受粉来繁衍后代，因 此，自花受精独立地从异交和自交不亲和中进化了若干次，被描述为 植物在环境压力下不得已的生态抉择。 对居群的繁育系统的研究是研究进化的重要方面，因为居群内的 个体间能否互交繁育，在很大程度上依赖于起作用的繁育系统。居群 的繁育系统只可能有质的概念，即该居群有些什么样的繁殖方式，以 哪一种方式为主，这个答案是从繁育系统的研究中概括出来的。繁育 系统的研究有两层意义：是有助于理解分类学上遇到的困难问题， 因为一些棘手的居群有极为复杂的繁育系统背景；二是居群之间表型 的间断往往是由于互交繁育系统受到阻碍所致，换句话说，互交繁育 系统在很大程度上决定居群间的变异式样( 是间断的还是不间断的) ， 以此作为划分居群界限的个依据。生长在特定生境中的居群表现出 特定的繁育系统，当然主要不是繁殖方式发生了改变，而是各种繁殖 方式的相对频率发生了改变。 早期有关传粉与繁育系统的研究是分别进行和发展起来的。2 0 世 5 华南师范大学硕士学位论文 纪4 0 年代，许多研究工作开始考虑到传粉过程作为植物基因流的组分 之一以及在遗传学上的重要作用，从而促使了传粉生态学和繁育系统 的研究最终有机结合在一起，成为一种连续的、动态的研究，并在相 当程度上趋向定量化( 刘林德，2 0 0 3 ) 。传粉生物学与繁育系统研究的 综合，同时也激起对传粉后花粉命运的关注。植物的交配系统对居群 水平的基因传递和进化过程有着深刻的影响，而柱头对花粉的选择及 花粉管在雌蕊组织中的生长和竞争与植物的交配方式及其结果直接相 第1 章文献综述 些属中，花序半埋于地下，如茴香砂仁属和S i p h o n o c h i l u s ，在一些极 端的例子中，花冠管和子房都埋于地面下，只有开花时花的延伸部分 才露出地面( H o l t t u m ，1 9 5 0 ；吴德邻和陈升振，1 9 8 1 ) 。 姜科植物的花有6 枚花被片，外轮3 个萼片合生形成管状，内轮 花冠管常较细长。雄蕊6 枚变异极大，一般认为其中的2 枚变为形状 不一的侧生退化雄蕊，3 枚融合发育为花瓣状的唇瓣，只有1 枚发育 成雄蕊，雄蕊和唇瓣合生在一起，在基部形成管状或杯状的花冠管。 在有些属中，没有侧生退化雄蕊，如茴香砂仁属和喙花姜属，有的属 的侧生退化雄蕊如花瓣状，如姜属和象牙参属；唇瓣的游离部分有的 相对较大而延展，有利于传粉昆虫的“登陆 ( 李庆军等，2 0 0 1 ) ， 如山姜属和舞花姜属：有的较小，如豆蔻属；花药由2 花粉囊组成， 一些属中有显著的药隔附属体，有的位于花药顶端起固定支持柱头的 作用，如姜属；有的位于花药基部起到促进异交的作用，如距药姜属、 姜黄属和象牙参属。和强壮的雄蕊相反，姜科植物中空的花柱纤细而 柔弱，常发育于雄蕊花丝的槽中，从花药室之间穿出，因而柱头总是 位于花药上方。子房为3 室中轴胎座或1 室侧膜胎座。子房顶部具2 枚形状各式的上位腺体，有分泌花蜜的作用( 吴德邻和陈升振，1 9 8 1 ) 。 不同类群的姜科植物其传粉者也各不相同。目前观察到姜科的主 要传粉类群有蜂类、天蛾、蝴蝶和鸟类，如表1 1 所示。 S a k a i 等( 1 9 9 9 ) 对B o r n e o 的1 1 属的2 9 种姜科植物的花部形态 特征和传粉者的相互关系进行了系统的研究，将其归纳为3 个传粉功 能群( p o l l i n a t i o ng u i l d s ) ：( 1 ) S p i d e r h u n t e r p o l l i n a t e dg u i l d ：该类 群的植物的花都具有较长的花冠管、大花药，但花丝的游离部分却较 短，花一般粉红或红色，有时具黄色或白色的蜜导。 ( 2 ) A m e g i l l a p o l l i n a t e dg u i l d ：通常该类群的花的唇瓣较宽大，可作为传 粉者登陆的平台，花一般为橘黄色或白色，极少有红色。 ( 3 ) H a l i c t i d p o l l i n a t e dg u i l d ：属于该类群的花的雌蕊和雄蕊都相对较小， 花冠管的入口处不紧闭，花序不高于地面3 0 c m ，大部分种类的花为白 色且唇瓣上有黄色和红色的斑点或条纹。S a k a i 等( 1 9 9 9 ) 的研究证 明了花部特征和传粉功能群之间有显著的相关性，同时植物和传粉者 之间的相互关系在花形态的进化中起着重要作用( 高江云等，2 0 0 5 ) 。 7 表1 1 姜科植物的传粉者 T a b l e1 1 P o l l i n a t o ro fZ i n g i b e r a c e a e 传粉者 P o l l i n a t o r 姜科植物类群 S p e c i e so fZ i n g i b e r a c e a e A l p i n i as p e c i o s a ( M f t l l e r ，1 8 8 8 ) ；A l p i n i a ，玎口肠c c P ，l s f s ( P o r s c h ，1 9 2 4 ) ； 性表达方式 S e xe x p r e s s i o n 第1 章文献综述 表1 - 2 姜科的性表达方式 T a b l e1 - 2S e xe x p r e s s i o ni nZ i n g i b e r a c e a e 姜科植物类群 S p e c i e so fZ i n g i b e r a c e a e 雌雄异株 K a e m p f e r i a 以口f 口，e 厅s f s ( S c h u m a n n ，1 9 0 4 ) D i o e c y 雌全异株 G y n o d i o e c y 雄全同株 A n d r o m o n o e c y 雌雄异熟 D i c h o g a m y S i p h o n o c h i l u s ( W o o da n dF r a n k s ，1 9 1 1 ) A m o m u np o l y c a r p u m ( S a k a ia n dN a g a m a s u ，1 9 9 8 ) ；E t l i n g e r a i n u n d a t a ( S a k a ia n dN a g a m a s u ，2 0 0 3 ) ；澜沧舞花姜( 刘志秋，2 0 0 4 ) B o e s e n b e r g i aa l b o m a c u l a t a ，B r o t u n d a ，B a l b o l u t e a ( 高江云，2 0 0 5 ) 自交不亲和 m 咖、 ，澜沧舞花姜(刘志秋,2004chium(Holttum1 9 5 0 ) ；2 0 0 4 )m d y，澜沧舜花姜( 刘志秋 S e l f i n c o m p a t i b i l i t y 异型雌雄异熟 H e t e r o d i c h o g a m y A l p i n i a ( L ie ta l ，2 0 0 1 ) ；A m o m u mJ l D n g f s 口D 七D ( C u ie ta 1 ，1 9 9 6 ) 1 2 3 传粉机制的多样性 由于姜科植物主要分布在东南亚地区及南太平洋岛屿上，这些地 区大都相对闭塞和落后，因此，尽管姜科植物具有艳丽多彩、结构各 异的花器官，对姜科植物传粉生物学的专门研究还相对较少，但这些 有限的研究却展示了姜科植物极其多样的传粉机制。近年来在姜科中 陆续发现了一些比较奇特的传粉机制，体现了姜科植物传粉机制的多 样性。如表1 3 所示： 9 华南师范大学硕士学位论文 表1 - 3 姜科的传粉机制 第1 章文献综述 应用外，其余则还隐藏在深山幽谷中鲜为人知( 刘念，1 9 9 4 ) 。 解玮佳等( 2 0 0 5 ) 对云南省野生象牙参属植物资源进行了调查研 究，总结了云南省象牙参属植物资源的种类、分布、观赏特性及园林 应用，并提出了开发建议。 目前已开发的姜科花卉资源具有如下方面的观赏用途：( 1 ) 在园 林绿化方面的应用：姜科花卉多为半阳性植物，大多能忍受较强的光 照并具有较强的耐荫性，管理较为粗放，在热带、亚热带地区的园林 中应用较多。最常见的花叶艳山姜已成为著名的观叶植物，草豆蔻 ( A Z p i n i ak a t s u m a d a i ) 、砂仁( A m o m u mv i l l o s u m ) 、益智( 彳l p i n i a o x y p h y l l a ) 等也已得到较多应用。在园林布置时，姜科花卉可种植在 稀疏的树林下，也可片植或丛植于水沟或水塘边观赏。( 2 ) 在盆花方 面的应用：姜科花卉由于具有较强的耐荫性，栽培管理简单，许多种 类叶色美丽，可以用来盆栽供室内观赏，装饰点缀阳台、居室、厅堂 等。除观叶类的美山柰( K a e m p f e r i ag a l a n g a ) 、海南三七( K a e m p f e r i a r o t u n d a ) 、花叶艳山姜、花叶山姜( 彳l p i n i ap u m i l a ) 等外，观花类的 白姜花、黄姜花( H e d y c h i u mf l a v u m ) 、宫粉郁金( C u r c u m a k w a n g s i e n s i s ) 、红姜花( H e d y c h i u mc o c c i n e u m ) 也可盆栽观赏，但由 于它们在生长发育过程中，特别是花蕾期需要较强的光照，盆栽时应 放在阳台、窗台阳光较强的地方。( 3 ) 在切花方面的应用：白姜花由 于那冰清玉洁的花瓣、沁人心脾的清香，作为高档切花早已为人们所 熟悉，在世界香花植物中占有重要的地位。目前，姜科植物中作为切 花观赏的还有瓷玫瑰、红球姜( Z i n g i b e rz e r u m b e t ) 等，由于它们具 有艳丽的花色、独特的花序造型已成为新型高档切花中的佼佼者，适 合用作花篮、壁瓶、挂篮，或用来装饰宾馆、舞厅、酒店和商场橱窗 等，也可用于家庭观赏。此外，姜科植物还可做植物纤维、香料和蔬 菜等。近年来，我国在开发姜科花卉资源方面已做了部分工作，特别 是中国科学院华南植物研究所通过杂交育种和筛选，己培养出了多个 适合于园林生产的新品种，并利用植物组织培养快繁技术进行了部分 姜科花卉的生产，并将其中一部分姜科花卉推向了市场，创造了较好 的经济效益。在开发本国姜科花卉资源的同时，还从国外引种了本科 植物中的许多观赏种类，使华南植物所的姜园成为世界上收集种类最 华南师范大学硕十学位论文 多，研究水平最高的姜园之一( 曾宋君，2 0 0 3 ) 。 1 4本研究的目的及意义 姜科植物的分布中心为东南亚地区，这一地区由于受到自然和社 会经济条件的制约，尚有许多研究空白，同时传粉生物学研究的特殊 性( 长期的野外观察和试验) 也使姜科植物在传粉生物学方面的研究 相对较少，然而这些有限的研究已经初步揭示了姜科植物中一些独特 的传粉和繁育机制。姜科不同类型的植物在开花特性、花部特征等方 面的较大差异，必然与独特的传粉机制和繁育系统相联系。人们对姜 科的一些属种的繁殖特性的认识仍极为有限，同时，不断有新种被发 现，新属被确立。因此对未知的姜科植物类群的传粉机制和繁育现象 的观察和研究，揭示其适应意义仍是姜科植物繁殖生物学研究的重点 之一。 有花植物的交配对策和性表达多样性的起源和进化一直是进化生 物学研究中的一个中心议题，姜科植物所表现出来的极其多样的性表 达方式和与之相对应的交配对策，无疑使姜科植物成为这方面研究的 理想植物类群。从系统发育的角度开展姜科不同类群植物的传粉和繁 育系统的演化研究，必将对我们深入了解姜科植物乃至有花植物的传 粉和繁育系统的多样性与形成机制具有重要的理论意义。 高山地区环境条件恶劣，生长在高山地区的植物往往缺乏有效的 传粉昆虫，一些依靠昆虫传粉的植物不能有效的繁衍而导致灭绝。为 了能适应高山的气候生存下来，一些植物进化出一些非生物传粉的繁 育系统，如自交，一些植物通过延长花寿命来弥补传粉昆虫的不足。 象牙参属是姜科中唯一生长在海拔2 5 0 0 m 以上的高山植物，目前关于 象牙参属的繁育系统的研究还不是很多，已报道的只有张志强关于无 柄象牙参R o s c o e as c h n e i d e r i a n a 通过花柱弯卷实现自交达到繁殖保证 的研究( Z h a n ge ta 1 ，2 0 0 8 ) 。象牙参属其他种的传粉生物学研究还 未见报道。 热带地区由于降雨量丰富，气候温暖湿润，生在在热带地区的植 物拥有丰富的传粉者。为了提高传粉效率，有些植物进化出一些只适 1 2 第1 章文献综述 合某一种传粉者传粉的花部特征，朝着传粉者专一性的方向进化。由 于有了可靠的专一的传粉者，植物可以减少招引物上的投资，而将更 多的营养投资在生殖上。茴香砂仁属一个广泛分布在热带地区的姜科 植物类群，在我国仅红茴砂和茴香砂仁两个种有野生分布，目前关于 茴香砂仁属植物的传粉生物学研究还未见系统报道。 本文选取姜科中高山分布类群一一象牙参属的两个代表种和热带 分布类群一一茴香砂仁属的两个代表种作为研究对象，通过比较四种 植物的生长环境、花形态特征、开花特性、传粉生物学特性、资源分 配策略、繁育系统和花粉管萌发情况等方面的研究探求该类植物的花 部综合特征与传粉昆虫访花行为的适应以及与传粉机制的关系，并明 确研究对象的繁育系统，以期为进一步探讨其繁育系统在姜科乃至其 它植物类群中的分布、起源和进化提供依据，为深入研究该科植物的 物种形成、居群遗传学及保护生物学等奠定基础。同时期望通过姜科 植物传粉生物学的研究，对具备较大潜在园林开发价值的物种的选育 及引种驯化提供一定的实验基础和理论支持。 1 3 华南师范人学硕十学位论文 第2 章研究方法 2 1花的形态结构和开花物候的观察 2 1 1花的形态结构特征观察 在所研究的姜科植物的自然居群中随机选取正在开花的植物2 0 株以上进行观察，并测量花的以下方面数值：花数花序，花序数株， 花各部分的大小和花被片的发育情况( 颜色变化、大小变化) ，雌雄蕊 的长度、与唇瓣的距离，花药和柱头的距离以及花药的开裂方式( 王 英强，2 0 0 4 ) 。 2 1 2开花物候观察 在所研究的自然居群中选取1 0 1 5 株植物未开放的花序进行标 记，记录每株植物每天的开花数、凋谢的花朵数和植株上的花蕾数。 随机选取即将开放的花蕾1 0 朵左右( 每株只取一朵) ，挂塑料牌标记， 单花花期内追踪观察记录每一朵花的开放时间、闭合或凋谢时间、花 药开裂时间、花冠形态和颜色的变化以及其它花部特征的变化，直到 花朵凋谢或脱落( 王英强，2 0 0 4 ) 。 2 1 3花粉粒、柱头形态结构和花药与柱头位置关系的观察 花开放后，在体测量花粉囊和柱头