浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种类数量组成与生态特征.pdf

第 期 文章编号： 008-830X(0)0-000-08 浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种 类数量组成与生态特征 陈万东 ， ，伍尔魏， ，蔡厚才，倪孝品，俞存根，林 利 ，曾贵候， （. 浙江海洋大学水产学院，浙江舟山360；. 南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江平阳350） 摘要：为了掌握浙江玉环披山省级海洋特别保护区岩礁潮间带贝类资源状况， 于 05 年 月、 06 年 月、5 月、 8 月， 共 次对该区岩礁潮间带的 5 个断面进行了定量与定性采样调查， 并对贝类的种类、 数量、 区系组成、 优势种和物种多样 性进行了分析。 共鉴定出披山岩礁潮间带贝类 33 种， 隶属于 3 纲 目 科。 根据温度适应性质分， 属于 个类群： 广温广布 性种 8 种， 占 5.6%； 温带种 种， 占 3.0%； 亚热带种 3 种， 占 3.%； 热带种 种， 占 3.0%。此次调查贝类总平均生物量为 3.8 g/m，总平均栖息密度为 66. 个/m。条纹隔贻贝是 个季度的绝对优势种。贝类物种 Margalef 丰富度指数 D 为 .5， Shannon-Wiener 多样性指数 H 为 .56， Pielou 均匀度指数 J 为 0.6。研究表明， 玉环披山潮间带贝类多样性指数属正 常范围， 显示未过度开发。 关键词：玉环披山；岩礁潮间带；优势种；生物多样性 中图分类号：S3.6文献标识码：A Shellfish Species Composition and Ecological Characteristics in Rocky Intertidal Zone in Pishan， Zhejiang Province CHEN Wan-dong， , WU Er-wei， , CAI Hou-cai, et al (. Fishery School of Zhejiang Ocean University, Zhoushan360; . Nanji Islands National Marine Natural Reserve Administration, Pingyang350, China) Abstract: Seasonal rocky shore shellfish surveys were conducted in Pishan Provincial Special Marine Ptotected Area, Zhejiang Province, from November 05 to August 06. In totally four surveys, five sections were set in the study area. Both quantitative and qualitative samples were collected. Shellfish species composi- tion, abundance, biomass, fauna composition, dominant species and biodiversity index were analyzed. Totally 33 species of shellfish were identified, witch belongs to families. Classified by temperature adaption charac- teristics, these species can be divided into groups. In them 8 species were cosmopolitan species, 3 species subtropical species, temperate species and tropical species, witch shared a proportion of 5.6%, 3.%, 浙江海洋学院学报(自然科学版) Journal of Zhejiang Ocean University(Natural Science) 第 36 卷 第 期 0 年 月 Vol.36No. Jan.,0 收稿日期：06-0 基金项目：国家自然科学基金项目 （305） ； 玉环县海洋与渔业局委托项目 （05-0） 作者简介：陈万东 （8- ） ，男，浙江平阳人，硕士研究生，研究方向：海洋生物多样性监测. E-mail： 30655 通信作者：俞存根 （60- ） ，男，浙江永康人，教授，研究方向：渔业资源与渔业生态学. E-mail： cgyu 浙江海洋学院学报(自然科学版)第 36 卷 3.0% and 3.0% of total species respectively. The average biomass was 3.8 g/m, while average abundance was 66. inds/m. Septifer virgatus was the dominant species in all four seasons. The Margalef index, Shan- non-Wiener and index Pielous index were .5, .56 and 0.6, respectively. These results showed the biodi- versity index in Pishan rocky shore were in normal range. The study area hadn t experienced excessive ex- ploitation yet. Key words: Pishan, Yuhuan County; rocky intertidal zone; dominant species; biodiversity index 台州玉环披山海域面积 . km， 分布着披山、 小披山、 大洞精、 小洞精、 前山、 下前山等大小岛屿。 由 于该区域海洋渔业和生态旅游资源丰富， 又处于我省近岸海域海洋保护区网络的空白地带， 具有独特的保 护价值， 因此于 0 年 月经浙江省人民政府批准建立了省级海洋特别保护区。 以往对台州地区潮间带 贝类的研究报道主要有台州列岛海域贝类种类组成与分布特征、 台州大陈岛岩礁相潮间带底栖生物调 查、 大陈岛屿岩礁相水生生物资源利用现状与管理初探3、 大陈岛软体动物资源、 浙江温岭石塘沿海岛 屿的潮间带贝类资源5、 浙江省沿岸岛礁区贝类种类组成与分布特征6等， 但对玉环披山区域的潮间带生 物调查与研究报道尚属空白。本文主要根据 05-06 年春夏秋冬四季的调查资料， 报道了该区域岩礁 潮间带的贝类种类组成、 区系、 数量分布和生态特点等， 旨在为该区域潮间带贝类资源保护管理和开发利 用提供科学依据。 材料与方法 . 样品采集 在披山海区岩礁潮间带，布设 5 条断面， 其中披山岛 3 条， 上前山 条， 下前山 条， 各 断面所处具体位置如图 。 于 05 年 月 （秋 季） 、 06 年 月 （冬季） 、 5 月 （春季） 和 8 月 （夏季） ， 在当地大潮水期间对该区域潮间带断 面进行了调查采样。 根据 SkphenMn 和 Vaillant 关于潮区和站位的划分方法， 将每条潮间带断 面分为 5 个站位，高潮区 个，中潮区分上、 中、 下三层 3 个， 低潮区 个。每个站位采集 3 个定量样和 个定性样。岩礁断面采样面积用 5 cm5 cm 定量样框， 随机框定每个岩面， 采取框内的所有生物， 定性样品在各断面的测站周围广泛采 集。 所有样品均放置于样品袋中集中带回实验室， 吸干表面水分后用灵敏度为 0. mg 的电子天平称重、 分 析鉴定。整个调查过程均按 海洋调查规范 -8进行。 . 数据处理方法 采用下列公式分析披山海区潮间带贝类的优势种及生物多样性。 （） 物种优势度计算公式 Y = ( Ni/ N ) fi 式中： Ni为第 i 物种的个数， fi为物种 i 在各断面的出现的频率， N 为所有物种出现的总个数。本文取 Y0.0 的种类为优势种。 （） 生物多样性指数采用 Shannon-Wiener 多样性指数 H、 Pielou 均匀度指数 J 及 Margalef 物种丰富 度指数 D 对贝类群落进行多样性分析0。 H= S I= Piln Pi J = H / lnS 图 玉环披山岩礁潮间带调查断面示意图 Fig.Rocky shore survey sections in Pishan, Yuhuan 第 期 D = ( S - ) / lnM 式中： S 为总种数， M 为所有样品种类的总生物量， Pi为第 i 种的生物量占总生物量的比例。 结果 . 种类组成 根据调查样品， 经分析共鉴定出该区域岩礁潮间带贝类 33 种 （表 ） ， 隶属于 3 纲 目 科。其中多 板纲 3 科、 腹足纲 0 科、 瓣鳃纲 科。 其中腹足纲种类最多 （0 种） ， 其次为瓣鳃纲种类 （8 种） ， 多板纲种类 最少 （5 种） 。贝类种类组成表明， 腹足类和瓣鳃类是构成玉环披山海洋特别保护区潮间带贝类的主要成 份， 二者可占本次调查贝类总种数的 8.8%。 各季节物种数分布不均， 种类最多的出现在冬季 种， 春、 秋 季次之均为 5 种， 夏季最少 3 种。 表 玉环披山岩礁潮间带贝类名录表 Tab.Shellfish species list of Pishan rocky intertidal zone, Yuhuan County 种名春季夏季秋季冬季适温类型 多板纲 Polyplacophra 日本宽板石鳖 Placiphorella japonica (Dall) 日本花棘石鳖 Liolophira japonica (Lischke) 3 红条毛肤石鳖 Acanthochiton rubrolineatus (Lischke) 网纹鬃毛石鳖 Mopalia retifera Thiele 5 史氏鬃毛石鳖 Mopalia schrencki Thiele 腹足纲 Gastropoda 6 斗嫁Cellana grata (Gould) 嫁Cellana toreuma (Reeve) 8 矮拟帽贝 Patelloida pygmaea (Dunker) 史氏背尖贝 Notoacmea schrencki (Lischke) 0 单齿螺 Monodonta labio (Linnaeus) 锈凹螺 Chlorostoma ruslicum (Gmelin) 日本蜒螺 Nerita japonica (Dunker) 3 齿纹蜒螺 Nerita(Ritena) yoldi Recluz 短滨螺 Littorina brevicula (Philippi) 5 粒结节滨螺 Nodilittorina adiate (Dunker) 6 塔结节滨螺 Nodilittorina trochoides (Gray) 中间拟滨螺 Littorina intermedia (Philippi) 8 疣荔枝螺 Thais clavigera Kster 黄口荔枝螺 Thais tuteostoma (Hholten) 0 瘤荔枝螺 Thais bronni Dunker 布尔小笔螺 Mitrella burchardi (Dunker) 粒神螺 Apollon olivator ruvustrs (Fulton) 3 甲虫螺 Cantharus cecillei (Philippi) 日本菊花螺 Siphonaria japonica (Donovan) 5 星状菊花螺 Siphonaria sirius Pilsbry 瓣鳃纲 Lamellibranchia 6 青蚶 Barbatia virescens (Reeve) 布氏蚶 Arca boucardi Jousseaume 8 条纹隔贻贝 Septifer virgatus (Wiegmann) 带偏顶蛤 Modiolus comptus Sowerby 30 短石蛏 Lithophaga (Leiosolenus) curta Lischke 3 中国不等蛤 Anomia chinensis Philippi 3 棘刺牡蛎 Ostrea echinata Quoy et Gaimard 33 中华牡蛎 Ostrea sinensis (Gmelin) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 注： 表示该物种在对应季节出现； -表示未采集到该种； 表示广温广布种； 表示温带种； 表示亚热带种； 表示热带种. 种 类鉴定主要依据文献-3. 陈万东等：浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种类数量组成与生态特征3 浙江海洋学院学报(自然科学版)第 36 卷 . 生态类群及区系特性 根据四个季节披山海区潮间带贝类调查获得的种类， 结合其温度性质， 可将其划分为以下四个类群： （） 分布于我国沿海的广温广布种类， 是我国沿岸潮间带生物群落中的主要构成种。该类群的贝类本次调 查共出现 8 种，占总种数的 5.6%，是玉环披山岩礁潮间带贝类的重要组成部分，主要有嫁Cellana toreuma (Reeve)、 单齿螺 Monodonta labio (Linnaeus)、 锈凹螺 Chlorostoma ruslicum (Gmelin)、 疣荔枝螺 Thais clavigera Kster、 黄口荔枝螺 Thais tuteostoma (Hholten)等种类。该类群种类多、 资源丰富， 有些为浙江沿岸 潮间带的主要经济种类。 （） 分布于东海和南海的亚热带种类。 该类群本次共获 3 种， 占总种数的 3.%， 主要有斗嫁Cellana grata (Gould)、 瘤荔枝螺 Thais bronni Dunker、 青蚶 Barbatia virescens (Reeve)、 条纹隔 贻贝 Septifer virgatus (Wiegmann)、 棘刺牡蛎 Ostrea echinata Quoy et Gaimard 等种类。该类群有些种类生物 量大， 是构成潮间带生物群落的优势种。（3） 主要分布于海南岛沿岸的热带种类， 少数种类可以向北延伸分 布到厦门一带。本次调查发现 种即中华牡蛎 Ostrea sinensis (Gmelin)， 占总种数的 3.0%。 （） 主要分布于 黄、 渤海， 能延伸到东海北部的温带种类。 本次调查也仅发现 种即矮拟帽贝 Patelloida pygmaea (Dunker)， 占总种数的 3.0%。 .3 生物量与栖息密度的时空分布 本次玉环披山潮间带贝类调查数据统计表明， 该区贝类总平均生物量为 3.8 g/m， 总平均栖息密度 为 66. 个/m。不同季节玉环披山潮间带贝类的生物量与栖息密度分布情况如图 、 3 所示。 从图中可以看出， 不同断面潮间带的贝类的生物量和栖息密度水平分布差异明显， 总体上呈现南北高 中间低的趋势。 春季平均生物量最大的是 P5， 最低的是 P； 平均栖息密度最大的是 P， 最小的是 P。 夏季 平均生物量最大的是 P， 最低的是 P； 平均栖息密度最大的是 P3， 最小的是 P。秋季平均生物量最大的 是 P5， 最低的是 P； 平均栖息密度最大的是 P， 最小的是 P。 冬季平均生物量最大的是 P3， 最低的是 P； 平均栖息密度最大的是 P3， 最小的是 P。除夏季的栖息密度和秋季的生物量与栖息密度外， 其它情况下 图 不同季节玉环披山岩礁潮间带贝类平均生物量 Fig.Average biomass of shellfish in different season in Pishan rocky intertidal zone, Yuhuan County 第 期 无论生物量还是栖息密度都是 P 最小。 贝类的生物量和栖息密度随不同季节也有变化。 从平均生物量来看， 夏季 .6 g/m春季 8.8 g/m 秋季 6.6 g/m冬季 35.55 g/m；从平均栖息密度来看，春季 .3 ind/m 秋季 . ind/m夏季 06.0 ind/m冬季 3.8 ind/m。夏季生物量最大， 春季栖息密度最大， 无论生物量还是栖息密度冬季都 是最小的。 . 贝类数量垂直分布 调查结果显示披山海区岩相潮间带贝类不同潮区的平均栖息密度差异较大 （表 、 3） ， 中潮区 （8. ind/m） 高潮区 （5.0 ind/m） 低潮区 （3.0 ind/m） ， 而生物量垂直分布差异更大， 中潮区 （63.3 g/m） 低潮区 （85.6 g/m） 高潮区 （. g/m） 。无论栖息密度还是生物量均为中潮区最大， 而高潮区栖息密度 大于低潮区， 生物量却正好相反， 表现为低潮区大于高潮区。说明高潮区贝类个体较小、 数量较多， 而低潮 区贝类个体较大、 数量较少。 .5 优势种 由表 可知， 在四个季节中， 条纹隔贻贝是每个季度第一优势种， 春、 夏、 秋、 冬季的优势度分别达到 0.3、 0.5、 0.63、 0.8。四个季节共有的优势种是条纹隔贻贝、 粒结节滨螺 Nodilittorina adiate (Dunker)、 嫁 、 日本花棘石鳖 Liolophira japonica (Lischke)以及疣荔枝螺。其它优势种则表现为季节性， 青蚶在夏、 秋、 冬季三个季节为优势种， 日本菊花螺 Siphonaria japonica (Donovan)在春、 秋、 冬季三个季节为优势种， 短滨 螺 Littorina brevicula (Philippi)为秋、 冬季两个季节的优势种， 斗嫁为春、 夏季两个季节的优势种， 红条毛 图 3不同季节玉环披山岩礁潮间带贝类平均栖息密度 Fig.3Average abundance of shellfish in different season in Pishan rockyintertidalzone, Yuhuan County 陈万东等：浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种类数量组成与生态特征5 浙江海洋学院学报(自然科学版)第 36 卷 肤石鳖 Acanthochiton rubrolineatus (Lischke)只在春季为优势种。 .6 生物多样性 根据表 5 的多样性指数结果， 其物种 Margalef 丰富度指数 （D） 总平均值为 .5， 冬季 （.8） 秋季 （.8） 夏季 （.6） 春季 （.55） ， 冬季与春季差异最大。其 Pielou 均匀度指数 （J） 总平均值为 0.6， 春季 （0.） 夏季 （0.6） 冬季 （0.66） 秋季 （0.6） 。贝类 Shannon-Wiener 多样性指数(H)总平均值为 .56， 春季 （.6） 冬季 （.5） 夏季 （.50） 秋季 （.5） ， 其中春季最大值出现在 P3 为 .8， 最小值出现在 P5 为 .； 夏季最大值出现在 P， 达到 .06， 最小值出现在 P5 为 .； 秋季最大值出现在 P3 为 .8， 最小值出 现在 P5 为 0.； 冬季最大值出现在 P 为 .， 最小值出现在 P5 为 .33。由此得出 P5 这个点不管哪个季 表 玉环披山海洋特别保护区贝类栖息密度的垂直分布 （ind/m ） Tab.The vertical distribution of shellfish abundance in Pishan Special Marine Protected Area, Yuhuan County 断面高潮带中潮带上层中潮带中层中潮带下层低潮带 P P P3 P P5 平均 0. 88.0 .6 66.6 8.6 5.0 3.00 .33 5.33 5.00 3.6 8.6 5.33 3.00 .6 38.6 53.33 50.0 5.00 .33 5.6 0.6 3.33 68.80 53.33 .00 3.00 36.00 0.00 3.0 表 3玉环披山海洋特别保护区贝类生物量的垂直分布 （g/m ） Tab.3The vertical distribution of shellfish biomass in Pishan Special Marine Protected Area, Yuhuan County 断面高潮带中潮带上层中潮带中层中潮带下层低潮带 P P P3 P P5 平均 .6 . 65.6 .5 .53 . 0. 3.3 3.5 30.63 3.0 3.5 0.6 5. 8.3 88.0 58.88 36.68 5.0 .56 3.0 3.08 8.0 55.8 5. 8.8 05. 68.5 3.6 85.6 表 不同季节玉环披山岩礁潮间带贝类优势种和优势度 Tab.Shellfish dominant species composition and dominance in different season in Pingshan rocky intertidal zone, Yuhuan County 优势种 优势度 春季夏季秋季冬季 短滨螺 斗嫁 条纹隔贻贝 粒结节滨螺 青蚶 嫁 红条毛肤石鳖 日本花棘石鳖 日本菊花螺 疣荔枝螺 - 0.0 0.3 0.8 - 0. 0.03 0.0 0.08 0.5 - 0.05 0.5 0. 0.03 0.05 - 0.06 - 0.06 0.0 - 0.63 0.0 0.03 0.06 - 0.0 0.03 0.06 0.03 - 0.8 0.06 0.0 0.0 - 0.05 0.6 0.03 注： “-” 表示未达到优势水平. 6 第 期 节其多样性指数 （H） 都是最低的。 3 讨论 3. 种类组成及区系特征 浙江海岛处于北方冷温带海域和南方热带海域的过渡带， 江浙沿岸流和台湾暖流交替作用， 冷温性种 类和热带性种类的分布都受到了季节性的抑制， 玉环披山海区受江浙沿岸流影响大， 台湾暖流对该区的影 响甚小， 贝类种类主要由广温广布种和亚热带种两者组成， 两者占总种数的 3.%， 热带种和温带种仅各 发现 种， 两者只占总种数的 6.%。 这一点与南麂列岛有较大的不同， 南麂海域由于受台湾暖流的强烈影 响和长时间控制， 出现了较多的热带种类， 甚至过去只发现于西沙群岛和海南岛南端的典型热带种， 热带 种占总种数的 %、 .58%5和 .%6。 但浙江省沿岸贝类区系主要特征基本一致， 广温广布种和亚热 带种占主导地位， 从整个贝类区系来看， 区系性质均属印度-西太平洋区的中国-日本亚区。 3. 数量时空分布分析 潮汐和波浪作用不仅使潮间带生物从高潮带到低潮带形成复杂的带状分布，而且也是影响岩礁相软 体动物分带和生态栖息特点的最重要外部动力因素5。 潮间带底栖生物生长在特殊地带， 它们的生活空间 既受潮汐、 波浪作用的限制， 又受到阳光、 气温和盐度等因素的影响-8。披山海区不同断面的生物量及栖 息密度分布存在显著差异， 总体上呈现南北高中间低的趋势， 主要也是由各断面的朝向、 开敞程度和生境 特点所决定的。断面 P3 和 P5 的海岸开敞程度远大于其他断面， 随着海岸开敞程度的增加， 生物量和栖息 密度均呈递增趋势， 且有生物个体增大的倾向。 这与有关学者以往对南麂列岛的研究结论是相符的-6， 。 而造成断面 P 秋季生物量和栖息密度异常偏高的原因是大量采集了生活在中潮区的条纹隔贻贝和中低 潮区的带偏顶蛤， 这应该是采样的人为偏颇； 同时断面 P3 秋季生物量和栖息密度不高是因为该断面风浪 大， 低潮区采样不完整。 披山海区潮间带贝类数量季节变化也十分显著。从平均生物量来看， 夏季春季秋季冬季； 从平均 栖息密度来看， 春季秋季夏季冬季。 这一结果与南麂列岛岩礁贝类季节分布特征大体一致， 主要原因 是营附着生活的棘刺牡蛎、 条纹隔贻贝、 青蚶等季节变化不大， 而春季是营爬行的腹足类的繁殖期， 水温回 暖， 个体大量从潮下带往上迁移， 夏季是沿海旅游的旺季， 也是人为采捕的旺季， 冬季随着水温的回落， 一 些腹足类重新移往潮下带， 周而复始。潮间带生物的栖息密度和生物量是没有明显的相关关系的， 仅仅与 特定的种类有关0， 在这里营爬行的腹足类是影响潮间带栖息密度及生物量季节变化的关键物种。 3.3 优势种分析 条纹隔贻贝营附着生活， 是披山潮间带分布的绝对优势种， 呈条带分布， 一直从中潮带的中部延伸至 低潮带的上部， 中潮区贝类栖息密度高低与条纹隔贻贝分布密切相关。 由于其在潮间带适应能力强且季节 性变化不大， 长期占据着大量的生存空间， 使得该物种群落更替稳定有序， 存在种间竞争优势。 营爬行的腹 足类疣荔枝螺、 粒结节滨螺、 嫁季节性优势大致相同， 可能与其春季繁育、 夏季生长这些共同的生活习 表 5玉环披山岩礁潮间带贝类群落多样性指数 Tab.5Shellfish biodiversity index in Pishan rocky intertidal zone, Yuhuan County 断面 春季夏季秋季冬季 DJHDJHDJHDJH P P P3 P P5 平均 .0 . .0 .3 .3 .55 0.8 0.6 0.3 0.80 0. 0. .0 .5 .8 .85 . .6 . .8 .3 .3 .0 .6 0.0 0.6 0.55 0.83 0.6 0.6 .3 . .3 .06 . .50 .5 . .8 .8 .0 .8 0. 0.6 0.8 0.63 0.38 0.6 . .8 .8 .5 0. .5 .60 .6 .0 .3 .3 .8 0.6 0.68 0.6 0.60 0.6 0.66 . . .65 .55 .33 .5 陈万东等：浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种类数量组成与生态特征 浙江海洋学院学报(自然科学版)第 36 卷 性有关。 3. 生物多样性分析 据相关研究报道， 南麂列岛潮间带贝类物种多样性指数 H 为 .60； 东极岛潮间带贝类 H 为 .； 朱家尖潮间带贝类 H 为 .38； 而本次调查得知披山潮间带贝类 H 为 .56。可见， 披山潮间带贝类的 H 低于保护较好的东极岛 （国家级海洋特别保护区） 和南麂列岛 （国家级海洋自然保护区） ， 且与南麂列岛比 较接近， 但显著高于开发强度较大的朱家尖， 说明披山目前尚未过度开发。 春季和冬季的贝类 H 明显高于 夏季和秋季， 这与南麂列岛的贝类多样性指数季节变化基本一致， 应该也是与当地滨海旅游和渔民采捕有 关。 参考文献： 杨俊毅, 高爱根, 王永泓, 等. 台州列岛海域贝类种类组成与分布特征J. 东海海洋, 000, 8()： 3-. 彭欣, 仇建标, 吴洪喜, 等. 台州大陈岛岩礁相潮间带底栖生物调查J. 浙江海洋学院学报： 自然科学版, 00, 6()： 8-53. 3 吴仁斌, 陈清建. 大陈岛屿岩礁相水生生物资源利用现状与管理初探J. 椒江工作通讯, 005(/8). 施时迪. 大陈岛软体动物资源J. 台州师专学报, , (6)： 5