植物Myb转录因子的研究进展.pdf

基因组学与应用生物学， 2009 年， 第 28 卷， 第 2 期， 第 365- 372 页 Genomics and Applied Biology, 2009, Vol.28, No.2, 365- 372 专题介绍 Review 植物 Myb 转录因子的研究进展 陈清汤浩茹 * 董晓莉侯艳霞罗娅蒋艳黄琼瑶 四川农业大学林学园艺学院, 雅安, 625014 * 通讯作者, htang 摘要通过转录因子在转录水平上调控目的基因表达是植物对其生长发育及生理代谢调控的一种重要方 式。 Myb (v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)转录因子是最大的植物转录因子家族成员之一， 参与了细胞分化、 细胞周期的调节， 激素和环境因子应答， 并对植物次生代谢以及叶片等器官形态建成具 有重要的调节作用。最近的研究表明， Myb 类转录因子参与了植物花色素形成过程的调控， 对果皮、 果肉， 甚至叶片的着色都起到了重要作用。本文对 Myb 类转录因子的发现及其结构特征进行了详细综述， 重点 介绍了 Myb 转录因子在植物花色素苷合成代谢调节研究中的新发现， 以期为 Myb 转录因子的研究和利用 提供参考。 关键词植物, Myb, 转录因子 Progress in the Study of Plant Myb Transcription Factors Chen QingTang Haoru * Dong XiaoliHou YanxiaLuo YaJiang YanHuang Qiongyao College of Forestry and Horticulture, Sichuan Agricultral University, Yaan, 625014 * Corresponding author, htang DOI： 10.3969/gab.028.000365 AbstractRegulation of gene expression at the transcription level of is one of the crucial processes involed in plant growth development and other physiological functions. As one of the largest transcription factor (TF) families, Mybs(v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog) have been implicated in controlling cell develop- ment, cell cycling, respounding to varieties of hormones and envirenmental signals, especially implicated in the processes of second metabolisms (including the anthocyanin pathway). The recent study shows that it is Myb genes activated skin, flesh and foliage anthocyanic colour. We reviewed the structure characters and focus on the new fuctions of Myb TFs in regulating the processes of plant anthocyanidin synthesis so as to provide reference for fur- ther study and utilization. KeywordsPlant, Myb, Transcription factors /doi/10.3969/gab.028.000365 基金项目： 本研究由国家 863 项目(2006AA022189)资助 转录因子也称反式作用因子， 是指能够与基因 启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用 的 DNA 结合蛋白，通过它们之间以及与其他相关 蛋白之间的相互作用激活或抑制某些基因的转录 (张椿雨等, 2007)。 转录因子通常由几个独立的功能 域组成， 包括 DNA 结合功能域、 转录调控区(激活 或抑制)、 信号分子结合域和核定位信号区等。根据 DNA 结合功能域的结构， 转录因子可以分为 bHLH (碱性螺旋 -环 -螺旋)、 bZIP(碱性亮氨酸拉链)、 Homeodomain 蛋 白 、 MADS-box 蛋 白 、 Zinc-finger (锌指蛋白)、 Myb 蛋白、 Ap2/EREBP 蛋白、 HSF 蛋 白、 HMG 蛋白和 AT hook 蛋白等多个不同家族 (Riechmann et al., 2000)。 自 Paz-Ares 等(1987)从单子 叶植物玉米中克隆出与色素合成相关的 ZmMYBC1 基因以来， 大量 Myb 类基因从各种植物中得以分离 鉴定(Golay et al., 1996; Loguerico et al., 1999; Miyake et al., 2003; Waites et al., 1998)。 其中在拟南芥中已发 现超过 198 个 Myb 家族基因(Chen et al., 2006)， 玉米 基因组学与应用生物学 Genomics and Applied Biology 有超过 80 个 Myb 转录因子 (Rabinowicz et al., 1999)，而棉花中发现大约有 200 个 Myb 转录因子 (Cedroni et al., 2003)。功能研究表明， Myb 参与了植 物次生代谢 (Uimari and Strommer, 1997; 杜海等, 2008)， 激素和环境因子应答(Chen et al., 2003; Hoeren et al., 1998; Lea et al., 2007)， 并对细胞分化、 细胞周期 (Payne et al., 2000; Suo et al., 2003) 以及叶片等器官 形态建成 (Lee and Schiefelbein, 2002; Legay et al., 2007; Yang et al., 2007)具有重要的调节作用。 最近的 研究发现， Myb 转录因子参与了植物积累花色素过 程， 对果皮、 果肉、 叶片和花器官等各种颜色的形成具 有重要作用 (Azuma et al., 2008; Ban et al., 2007; Esp- ley et al., 2007; Takos et al., 2006)。本文就 Myb 转录 因子的特点和最新功能研究进展进行了综述， 以期 为该因子的研究和利用提供参考。 1 Myb类转录因子的发现 Myb 基因序列早在 1941 年便从引起禽急性成 髓细胞白血病病毒 AMV 和 E26 中成功鉴定出来 (Graf, 1992)。 Klempnauer 等(1982)又从禽成髓细胞瘤 病毒(avian myeloblastosis virus)中鉴定出一个 com- man transforming 基因， 称为 v-myb 癌基因。不久后 发现，在正常动物细胞中也存在相应的原癌基因 c- myb，而且具有调控细胞增值和分化作用的 c-myb 等 位基因 A-myb 和 B-myb 已从人类肿瘤细胞中被成功 鉴定出来(Golayet al., 1996)。玉米的 Clorless1 (C1)是 植物中第一个被分离鉴定的 Myb 转录因子(Paz-Ares et al., 1987)， 随后， 多种植物如金鱼草(Waites et al., 1998)、 棉花(Loguerico et al., 1999)、 大豆(Miyake et al., 2003)、 拟南芥(Chen et al., 2006)、 苹果(Takos et al., 2006)和白菜(向珣等, 2007)等中也分离鉴定出功能 各异的 Myb 蛋白。截止 2008 年 11 月， NCBI (na- tional center for biotechnology information) 中正式登 录的 Myb 基因已达 2 397 条。 2 Myb类转录因子的结构特征 Myb 类转录因子以其结构上都有一段保守的 DNA 结合区Myb 结构域而得名。 以 c-Myb 因子为 代表， 该类转录因子由 3 个保守的功能域组成(图 1)： 一个 DNA 结合结构域(DNA binding domain, DBD)、 一个转录激活结构域(transactivation domain, TAD)以 及一个不完全界定的负调节区(negative regulatorydo- main, NRD) (Frampton, 2004; Thompson and Ramsay, 1995)。DBD 最为保守， 一般包含 13 个不完全重复 序列(R)， 每个重复片段 R 由 5152 个保守的氨基酸 残基和间隔序列组成， 每隔约 18 个氨基酸规则间隔 1 个色氨酸残基。这些氨基酸残基使 Myb 结构域折 叠成螺旋 - 转角 - 螺旋(Helix-Turn-Helix， HTH)结构 (图 2) (Frampton, 2004)。色氨酸起着疏水核心的作 用， 对维持 HTH 的构型有着特别重要的意义。有时 色氨酸残基会被芳香族氨基酸或疏水氨基酸所取 代，尤其是 R3 结构域的第一个色氨酸常被亮氨酸、 异亮氨酸或苯丙氨酸所取代(Ogata et al., 1994)。 根据 图 2 核磁共振(NMR)得到的 c-MYB 蛋白的 R1、 R2 和 R3 亚 基(Frampton, 2004) 注: a: 主链; b: 疏水核心 Figure 2 The NMR average structure of the c-Myb DBD consist- ing of the R1、 R2 and R3 subdomains (Frampton, 2004) Note:a:Thebackboneofeachsubdomain;b:Thehydrophobiccore 图 1 c-Myb 和 AMV v-Myb 功能域结构示意图(Frampton, 2004) 注: DBD: DNA binding domain; TAD: Trans-activation domain; NRD:Negativeregulatorydomain;箭头所示位置为 AMVv-Myb 相对于 c-Myb 发生突变的位点; GAG: Gag 病毒蛋白编码 区; ENV: Env 病毒蛋白编码区; R1: 部分剪截过的 R1 结 构域 Figure 1 Functional domain maps of c-Myb and AMV v-Myb (Frampton, 2004) Note: DBD: DNA binding domain; TAD: Trans-activation do- main; NRD: Negative regulatory domain; The position of the N-terminal truncation and the four mutated residues in the DBD of AMV v-Myb are shown with an blue arrow respectively; In AMV v-Myb, the truncated R1 and viral Gag and Env protein re- gions are shown as R1, GAG and ENV, respectively DOI： 10.3969/gab.028.000365 366 重复片段 R 的个数， 可以把 Myb 类转录因子分为单 一 Myb 结构域蛋白(R1/R2)， 2R 蛋白(R2R3)和 3R 蛋 白(R1R2R3)。 除此之外， 在拟南芥中还发现有 4RMyb 基因的存在(Stracke et al., 2001)。Ogata 等(1995)认 为， R2 和 R3 是 Myb 因子识别 DNA 序列所必需的， 其中的 R3 亚基上的 C 端的螺旋能与顺式作用元件 中的核心序列特异结合。 3 Myb类转录因子功能研究 Myb 类转录因子广泛存在于植物中，几乎参与 了植物发育和代谢的各个方面(表 1)。基因表达调控 方式有多种， 其中组合调控(combinational control)是 真核基因表达调控的重要方式，主要通过多种转录 因子的相互作用来实现对靶基因的精密调控(Singh, 1998)。Myb 类转录因子与其它转录因子家族成员尤 其是 bHLH 类转录因子相互作用，通过组合调控的 方式调节植物细胞的形成与模式建成、调节植物次 生代谢特别是苯丙氨酸代谢， 并对外界环境、 激素及 病虫害等做出应答。 3.1调控植物细胞的形态与模式建成 Myb 转录因子研究得较清楚的一个功能是控制 细胞的形态和模式建成(pattern formation)， 主要体现 在其调控细胞的增殖(proliferation)和分化(differenti- ation)上。c-Myb， A-Myb 和 B-Myb 调节包括造血细 胞等在内的动物细胞的分裂周期，控制细胞生长和 细胞分化的功能已经被人们普遍接受(Thompson and Ramsay, 1995)。近年来发现， 植物中的 Myb 转录因 子也具有相同的功能。Lee 和 Schiefelbein (2002)从 拟南芥中分离出来一系列与根毛发育相关的基因如 TTG、 CPC、 WER 和 GL2，其中 CPC 基因编码只含一 个 Myb 结构域的 Myb 蛋白， WER 基因编码一个 R2R3- Myb 蛋白， 并综合根毛突变体的研究成果， 提 出了一个调节根皮毛细胞发育的分子模型，认为两 个 Myb 类转录因子 CPC 蛋白和 WER 蛋白是决定 根表皮细胞命运的关键因素。Suo 等(2003)从棉花中 分离的 GhMYB109 基因，编码的 R2R3 转录因子在 棉花纤维胚细胞和伸长细胞中特异表达，并指出该 基因对棉花纤维的发生与伸长生长具有直接作用。 Legay 等(2007)发现， EgMYB1 转录因子特异结合木 质素合成过程中两个重要基因 EgCCR 和 EgCAD2 的启动子区， 从而控制木质素的合成。R2R3Myb 转 录因子 GL1 与 bHLH 类转录因子相互作用，控制拟 南芥叶表皮细胞的特化(Payne et al., 2000)。 而拟南芥 超表达 AtMYB24 基因会导致植株矮小且花器官发 育不良， 花药不开裂， 花粉无活性(Yang et al., 2007)。 这些发现初步证明， Myb 转录因子在细胞甚至植株 正常生长发育中发挥了重要作用。 3.2应答外界环境与植物激素等刺激 Myb 类转录因子还参与了植物对外界环境、 尤 其是逆境胁迫反应的调控(Vannini et al., 2004; 刘蕾 等,2008)， 外源激素的信号刺激(Gubler et al., 1997)， 病 虫害刺激信号传导等(Chen et al., 2003)。拟南芥中的 AtMYB2 基 因 是 第 一 个 被 发 现 受 ABA 诱 导 的 R2R3Myb 基因(Abe et al., 1997)， AtMYB2 蛋白与 bHLH 类蛋白 RdBP1 相互作用， 共同协同调节 Rd22 基因的表达。 Abe 等(1997)认为 AtMYB2 蛋白和 RdBP1 蛋白的互作可能是植物体内除了 Bzip/G-box 之外的另一条应答 ABA 的途径， 并用乙烯、 IAA、 A- BA、 GA3 和细胞分裂素分别处理拟南芥， 通过 “反向 Northern 印迹”方法研究拟南芥 74 个 R2R3Myb 基 因的表达情况发现，大约 11 个 R2R3Myb 基因受 A- BA 诱导， 9 个受 IAA 诱导， 6 个受乙烯诱导， 5 个受 细胞分裂素诱导， 1 个受 GA3 诱导。大豆中克隆的 GmMYBJ6 受 ABA、 GA3 和 NAA 的诱导， 而 GmMY BJ7 则受 ABA 和 NAA 的诱导(杜海等, 2008)。 除此之外， Myb 转录因子还参与了对外界环境 例如光照、干旱及营养条件甚至病虫害等刺激的信 号转导。MdMYB1 是最近发现的 UV 诱导产生的 R2R3 类 Myb 转录因子，其基因的表达水平与苹果 果皮着红色紧密相关(Takos et al., 2006)。 拟南芥超表 达 CpMYB10 基因能增加对干旱和盐胁迫的抗性 (Villalobos et al., 2004)。Miyake 等(2003)分离鉴定的 LjMYB101 和 LjMYB102 在缺氮条件下表达量激增， 并且与谷氨酰胺合成酶 LjGln1 基因在上游启动子区 具有很高的相似性。而 Lea 等(2007)证实， 黄酮代谢 途径中的 8 个调控因子有 4 个在氮胁迫下表达增强， 其中 Myb 因子 PAP1 和 PAP2 转录水平分别增加了 6 倍和 200 倍。伴随巴西三叶胶树死皮病(tapping panel dryness syndrome in Hevea brasiliensis) 的发生， HbMyb1 基因表达量显著下降(Chen et al., 2003)。 3.3调节植物苯丙烷类次生代谢 植物次生代谢的研究中，在基因水平上研究最 清楚的是类黄酮的生物代谢途径， 它是苯丙烷类代 谢途径中的一个重要分支， 主要与植物色素合成相 关。在玉米中， 与花青素生物合成相关的酶基因， 大 多数受 bHLH 蛋白和 Myb 类转录因子的调控。C1 植物 Myb 转录因子的研究进展 Progress in the Study of Plant Myb Transcription Factors 367 基因组学与应用生物学 Genomics and Applied Biology 表 1 植物 Myb 类转录因子及其生物学功能 Table 1 Plant Myb transcription factors and their biological functions 物种 Species Petroselinum crispum Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Zea mays Arabidopsis thaliana Petroselinum crispum Oryza sativa Solamm tuberosum Antirrhinum majus Petunia hybrida Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Brassica campestris Brassica napus Herba dendrobii Eucalyptus robusta Gossypium spp. Gossypium spp. Glycine max Hevea brasiliensis Lotus japonicus Malus pumila Malus pumila Malus pumila Oncidium hybrid Arabidopsis thaliana Petunia hybrida Picea mariana Pisum sativum Antirrhinum majus Vitis vinifera Arabidopsis thaliana Zea mays Zea mays Zea mays Zea mays Zea mays Nicotiana tabacum Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Myb 结构域 Myb domain BPF- 1 CCA1 CPC1 IBP- 1 LHY PcMYB- 1 RTBP- 1 StMYB1 AmMYB305 AN2 AtMYB103 AtMYB2 AtMYB24 AtMYB30 AtMYB60 AtMYB61 AtMYBGL1 BcMYBogu BnTT2 DwMYB9 EgMYB1 GhMYB1-6 GhMYB109 GmMYBJ6 HbMYB1 LjMYB101 MdMYB1 MdMYB10 MdMYBA OgMYB1 PAP1/PAP2 PhMYB3 PmMBF1 PsMYB26 PHAN VlMYB1/2/3 WEREWOLF ZmMYB1 ZmMYB38 ZmMYBC1 ZmMYBP ZmMYBPL MSA-binding protein AtF4D11.7 AtF6N23.19 AtMYB4R1 顺式作用元件 Cis-elements GnTm Unknown Unknown AGGGTTT Unknown AACCTAA GGGTTT Unknown Unknown MBS Unknown TAACTGA Unknown Unknown Unknown Unknown MBS Unknown Unknown Unknown MBS Unknown Unknown Unknown Unknown Unknown Unknown Unknown Unknown Unknown Unknown MBS/MBS Unknown Unknown Unkonwn Unknown Unknown MBS Unknown MBS Unkonwn MBS MBS Unknown Unknown Unknown 生物学功能 Biological functions Telomeric DNA binding protein Regulating phytochrome and circadian Root hair formation Telomeric DNA binding protein Circadian clock regulation Involved in light regulation Telomeric DNA binding protein Unknown Anthocyanin and flavonol Anthocyanin Pollen development ABA and dehydration response Aberrant anther development Hypersensitive cell death Anthocyanin Controlling stomatal aperture Trichome development Unknown Proanthocyanidin biosynthesis Anthocyanin Repress lignin biosynthesis Unknown Fiber initials and elongation Flavonoid biosynthesis Associated with tapping panel dryness Nitrogen nutrient-limited response Anthocyanin Anthocyanin Anthocyanin Anthocyanin Response to nitrogen deficiency Anthocyanin Anthocyanin Phenylpropanoid regulation Growth and dorsoventrality of lateral organs Anthocyanin Root hair formation Anthocyanin Inhibition of C1- mediated actication Anthocyanin Phlobaphene Anthocyanin B-type cyclin regulation Unknown Unknown Unknown 参考文献 Reference daCostaeSilvaetal.,1993 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Moyano et al., 1996 Quattrocchio et al., 1999 Jin and Martin, 1999 Hoeren et al., 1998 Yang et al., 2007 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Oppenheimer et al., 1991 向珣等, 2007 Wei et al., 2007 Wu et al., 2003 Legay et al., 2007 Loguerico et al., 1999 Suo et al., 2003 杜海等, 2008 Chen et al., 2003 Miyake et al., 2003 Takos et al., 2006 Espley et al., 2007 Ban et al., 2007 Chiou and Yeh, 2008 Lea et al., 2007 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 UimariandStrommer,1997 Waites et al., 1998 Azuma et al., 2008 Lee and Schiefelbein, 2002 Franken et al., 1994 Jin and Martin, 1999 Paz-Ares et al., 1987 Grotewold et al., 1991 Cone et al., 1993 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Jin and Martin, 1999 Stracke et al., 2001 亚类 Subclasses Sigle1 R2R3 9 R2R3 R1R2R3 R1R2R1R2 Note: MBS: TAACC/GGTT; MBS: TAACTAAC; MBSG: T/CACCA/TAC/AC DOI： 10.3969/gab.028.000365 368 在无色素的玉米组织细胞中的异位表达能使一系 列的基因协同表达， 从而导致花青苷在无色素的玉 米组织细胞中大量合成和积累(Paz-Ares et al., 1987)。 Moyano 等(1996)发现金鱼草 AmMYB305 与 Am- MYB304因子共同调控苯丙烷代谢途径的第一个酶 PAL (phenylalanine ammonia-lyase)的合成， 当 Am- MYB305 与 AmMYB304 在同一细胞中表达时， Am- MYB305 优先结合在目的基因的启动子，从而减弱 了 AmMYB304 的激活效率， 因此， 它们之间通过一 种内部协调机制共同参与苯丙烷代谢。来自拟南芥 的 PAP1(production of anthocuanin pigment) 的异位 表达，可有效增强类黄酮生物合成基因的表达， 并 使植物的大多数器官呈现出深紫色(Borevitz et al., 2000)。而烟草中引入草莓的 FaMYB1 因子会导致 花朵色素的减少， 并且花色素苷和其他黄酮类化合 物含量水平也减少， 说明 FaMYB1 抑制了黄酮类化 合物合成过程中的某些步骤(Aharoni et al., 2001)。 Elomaa 等(2003)成功从大丁草(Gerbera hybrida)中分 离出一个 R2R3Myb 因子 GMYB10，并通过研究发 现该因子能在转基因的烟草中诱导出花青素苷色 素， 并指出花青素合成过程的调控机制中， 不只是转 录调控子保守， 基因的启动子也是保守的， 而且不同 Myb 转录因子在类黄酮代谢过程中作用不同的靶基 因或者同一基因对 Myb 的响应机制也不一致。 近年来，发现了一系列 Myb 转录因子参与调控 植物类黄酮合成途径的调控，进而影响到植物花器 官和果实的着色， 对 Myb 家族， 特别是 MYB10 基因 家族的研究成为世界育种工作者研究的热点。从苹 果中分离鉴定的 MdMYB1 能在拟南芥和离体培养的 葡萄体细胞中异位表达合成花青素苷，并且发现 MdMYB1 的启动子区具有丰富的多态性(Takos et al., 2006)。根据这些多态性条带， Takos 等(2006)扩增出 一套 CAPS 标记，其中一个标记在一个着红色苹果 与一个不着红色苹果的杂交的果色遗传分析中分 离，推测 MdMYB1 表达水平是苹果果皮颜色的遗传 基础。之后， Ban 等(2007)和 Espley 等(2007)几乎同 时分离出两个分别与苹果果皮和果肉着红色紧密相 关的 Myb 类转录因子 MdMYB10 和 MdMYBA。其 中 MdMYBA 受低温和 UV-B (280320 nm)的诱导， 在不同组织和不同品种中表达水平差异明显， Ban 等 (2007)将 35S:MdMYBA 引入到苹果幼苗中瞬时表达 能产生红斑，转入烟草中能增加花色素苷的积累。 Espley 等(2007)发现 MdMYB10 也能在烟草叶片中 诱导出红斑。 2007 年 7 月， 在研究果肉颜色和叶片颜 色的群体遗传过程中， Chagn 等(2007)证明苹果果 肉和叶片着红色由一个独特的单一基因座 (locus)决 定， 并将控制着红色的等位基因命名为 Rni， 还将之 前发现的 MdMYB10 基因定位到苹果基因组的第 9 个连锁群(LG)上， 分析发现， MdMYB10 随着 Rni 的遗 传分离而分离。 2008 年， 文心兰(Oncidium hybrid)中的 OgMYB1 和葡萄中的 VlmybA1-3 转录因子都被发现 跟花器官或果皮着色紧密联系 (Azuma et al., 2008; Chiou and Yeh, 2008)。 这些令人兴奋的研究成果揭示了 Myb 类转录因 子在植物次生代谢，尤其是苯丙氨酸代谢途径中的 重要作用。 其中控制果皮和果肉着红色的 MdMYB1、 MdMYBA 和 MdMYB10 基因的发现以及遗传作图工 作的完成，为应用这两个基因进行分子标记辅助育 种， 开辟了果树、 蔬菜和花卉等植物着色， 特别是着 红色相关育种工作的又一崭新途径。 4植物中Myb基因的进化 Myb 基因进化迄今为止存在着两种模型。早在 1996 年， Lipsick 提出了一个引人注目的 Myb 蛋白进 化模型。该模型认为大约在 10 亿年前产生了 Myb 结 构域， Myb 结构域通过复制或 3 倍扩增，产生了含有 23 个 Myb 结构域的 Myb 基因， 这些 Myb 基因在生 物体内又经过扩增产生了现有的多个 Myb 基因， 这 种全基因的扩增程度在动物和细菌中相对较低， 只 产生了几个 Myb 基因，而在拟南芥和玉米等植物中 扩增程度高，产生了 100 个以上的 Myb 基因； R1R2R3 类 Myb 转录因子在进化过程中因丢失 R1 而产生 R2R3 类 Myb 转录因子。该模型能更好的解 释 Myb 结构域的多样性。而通过分析包括人类、 小 鼠、 拟南芥、 玉米、 高粱、 水稻以及细菌在内共计 317 个不同的 Myb 基因序列， Jiang 等(2004)提出了另外 一种进化理论， 认为 R2R3 类转录因子因获得 R1 才 进化成 3R (R1R2R3) Myb 转录因子的。两种理论均 认可 Myb 家族基因从单重复 R 复制扩增发生在动 植物分化之前。 5问题和展望 在植物进化过程中， Myb 蛋白的功能越来越多 而呈现出多样化。他们在植物代谢和发育的各个方 面起着重要的调控作用，其主要功能是调节次生代 谢、 控制细胞形态发生等。迄今 Myb 转录因子对基 因表达调控机制还远未阐明， 如大多数 Myb TFs 正向 植物 Myb 转录因子的研究进展 Progress in the Study of Plant Myb Transcription Factors 369 基因组学与应用生物学 Genomics and Applied Biology 调控花色素合成 (Ban et al., 2007; Elomaa et al., 2003; Espley et al., 2007; Paz-Ares et al., 1987) ， 而少数却抑 制花色素的积累(Aharoni et al., 2001)； 单个 Myb 类 转录因子、多个 Myb 类转录因子相互作用、 Myb 与 其他转录因子如何共同作用，协同调控植物复杂的 生长发育过程还知之甚少。尽管植物中存在成千上 万的 Myb 类转录因子， 但它们的功能并不是冗余的， 可能存在重叠效应(Jin and Martin, 1999)。不过有一 点是肯定的： 发现的相当数量的 Myb 转录因子均参 与了植物次生代谢， 特别是苯丙氨酸代谢的调控。其 中，苹果等植物中分离鉴定的直接控制花色素苷颜 色的 Myb 类转录因子为应用生物技术手段解决果 树、蔬菜及花卉等植物色素相关育种问题开辟了崭 新的思路。 参考文献 Abe H., Yamaguchi-Shinozaki K., Urao T., Iwasaki T., Hosokawa D., and Shinozaki K., 1997, Role of arabidopsis MYC and MYB homologs in drought- and abscisic acid-regulated gene expression, Plant Cell, 9(10):1859-1868 Aharoni A., de Vos R.C.H., Wein M., Sun Z., Greco R., Kroon A., Mol J.N., and OConnell A.P., 2001, The strawberryFaMYB1 transcription factor suppresses anthocyanin and flavonol ac- cumulation in transgenic tobacco, Plant J., 28(3): 319-332 Azuma A., Kobayashi S., Mitani N., Shiraishi M., Yamada M., Ueno T., Kono A., Yakushiji H., and Koshita Y., 2008, Ge- nomic and genetic analysis of Myb-related genes that regu- late anthocyanin biosynthesis in grape berry skin, Theor. 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