甲虫在燕辽地区中生代非海相生态系统中的作用

环 境 昆 虫 学 报 J o u r n a l o fE n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y ， J u n e 2 0 1 0， 3 2 ( 2 ) ： 2 6 4 2 7 4 I S S N 1 6 7 4 - 0 8 5 8 d o i ： 1 0 3 9 6 9 i i s s n 1 6 7 40 8 5 8 2 01 0 0 2 0 2 0 甲虫在燕辽地区中生代非海相生态 系统中的作用 刘平娟， 常华丽， 任 东 ( 首都师范大学生命科学学院 ， 北京1 0 0 0 4 8 ) 摘要 ： 昆虫是动物界分布最广 、 种类 最多的一个类群 ， 是无脊椎 动物 中唯一有翅 的一个 类群 ， 也是 陆生生物 中最早 具有飞翔能力的一个类群， 具有扩散和迁飞的习性， 是新领地的最早 占领者、 生态系统的开拓者， 在生态系统中占 据重要地位。甲虫由于身体强烈几丁质化 ， 与其它昆虫相比， 体壁相当坚硬， 提高了对环境的抗逆性， 分布相当广 泛 ， 成为昆虫纲最具多样性的一个类群， 在生态系统中起着非常重要的作用。它们主要占据生态系统的第二营养 级和第三营养级， 处于食物链的中间， 扮演了初级消费者和次级消费者的角色， 连接着生产者和高级消费者， 在维 持食物链的连续以及保证物质循环、 能量流动的顺利进行中起着不可替代的作用。一些腐食性或者碎食性 甲虫扮 演了分解者的角色。此外 ， 一些访花类甲虫以及取食孢子或种子的甲虫对于植物的传粉以及促进植物与昆虫的协 同进化具有重要意义。 关键词：甲虫； 作用； 燕辽地区；中生代；九龙山组 ； 义县组； 生态系统 中图分类号 ： Q 9 6 1 文献标识码 ： A 文章编号 ： 1 6 7 4 - 0 8 5 8 ( 2 0 1 0 ) 0 2 -02 64 1 1 Th e r o l e o f b e e rie s i n M e s o z o i c n o n ma r i n e e c o s y s t e m i n Ya n l i a o Di s t r i c t L I U P i n g J u a n ， C H A N G H u a L i ， R E N D o n g ( C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e ， C a p i t a l N o r m a l U n i v e r s i t y ，B e i - j i n g 1 0 0 0 4 8 ， C h i n a ) Ab s t r a c t：I ns e c t s a r e mo s t wi d e l y d i s t r i b u t e d a n d mo s t di v e r s e i n a n i ma l i t y Th e y a r e t h e o n l y wi n g e d i n v e r t e b r a t e s，t h e e a r l i e s t t e r r e s t ria l c r e a t u r e s wh i c h h a v e fly i n g a bi l i t y，a n d d i s p e r s i v e a n d mi g r a t o r y h a b i t s Th e y a r e t h e e a r l i e s t o c c u p a n t s o f a n e w t e r r i t o ry ，t h e p i o n e e r s i n t he e c o s y s t e m，a n d p l a y a n i mp o r - t a n t r o l e i n e c o s y s t e m Be e t l e s，d u e t o t h e s t r o n g c h i t i n o f t h e e l y t r a，h a v e a ha r d c o v e rt c o mpa r e d wi t h o t h e r o r d e r i n s e c t s Th e s e ha r d e l y t r a i mp r o v e be e t l e s r e s i s t i b i l i t y t o a d v e r s e e n v i r o n me n t ，ma k i n g t h e m di s t rib u t e wi d e l y a n d b e c o me t he mo s t d i v e r s e t a x a i n i ns e e t a，S O t h e y p l a y a n i mp o r t a n t r o l e i n e c o s y s t e mTh e y ma i n l y o c c u pi e d t h e s e c o n d a n d t hi r d e c o s y s t e m t r o p hi c l e v e l s ，a n d i n t h e mi d d l e o f t h e f o o d c h a i n，s e r v e d a s t h e p rima ry c o n s u me r s a n d s e c o nd a r y c o ns u me r s Th e y pl a y a n i mp o rta n t p a r t i n c o n n e c t i n g p r o d u c e r s a n d s e ni o r c o n s u me r s，ma i nt a i n i n g t h e f o o d c h a i n c o nt i n u o u s a n d e ns u rin g t h e c y c l i n g o f ma t e r i a l a s we l l a s t h e s mo o t h flo w o f e n e r g y So me s a p r o p h a g o u s be e t l e s t a k e p a r t i n t h e d e c o mp o s i - t i o n o f o r g a n i c s，s e r v e d a s d e c o mpo s e r s I n a dd i t i o n，s o me k i n d s o f a n t h o p h i l o u s l i k e b e e t l e s a n d b e e t l e s f e e d i n g o n s po r e s o r s e e d s p r o mo t e t h e C Oe v o l u t i o n o f p l a nt s a nd i n s e c t s Ke y wo r d s ：b e e t l e s ；r o l e ；Ya n l i a o D i s t ri c t ；Me s o z o i c ；J i u l o n g s h a n F o rm a t i o n；Y i x i a n F o rm a t i o n；e c o s y s t e m 鞘翅 目昆虫 ， 俗称 甲虫 ， 由于身体强 烈几丁质 化， 与其它昆虫相比， 体壁相当坚硬， 提高了对环境 的抗逆力 ， 使其分 布范 围相 当广泛 ， 成为 昆虫纲 中 最具多样 性 的一个 类 群 ( 杨星 科 ， 1 9 9 9； L a w r e n c e 基金项目： 国家自 然科学基金项目( 4 0 8 7 2 0 2 2 ) ； 北京自然科学基金项 目( 5 0 8 2 0 0 2 ) ； 北京市教育委员会科技计划重点项目( K Z 2 0 0 9 1 0 0 2 8 0 0 5 ) 北京市属 高等学校人才强教深化计划高层次人才资助项 目 作者简介 ： 刘平娟， 女 ， 硕士研究生 ， 遗传学专业 ， 研究方向为中生代晚期昆虫群落演替与环境变迁 。 通讯作者 Au t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ，E ma i l ： r e n d o n g ma i l c a n e d u c n 收稿 日期 R e c e i v e d ： 2 0 0 9 - 0 7 -08 ；接受 日期 A c c e p t e d ： 2 0 0 9 1 1 - l 0 2期 刘平娟等：甲虫在燕辽地区中生代非海相生态系统中的作用 a n d B r i t t o n ， 1 9 9 1 ) 。迄今全世界鞘翅 目已知 3 6万 多种( B e u t e l a n d Ha s s ， 2 0 0 0 ) ， 占全球已知昆虫总数 的1 3 ( 葛斯琴等， 2 0 0 3 ) 。现生甲虫分为4 个亚目： 原鞘亚 目 A r c h o s t e m a t a 、 藻食 亚 目 My x o p h a g a 、 肉食 亚 目A d e p h a g a和多食亚 目P o l y p h a g a 。甲虫类不但 现生种类众多 ， 其化石种类也非常丰富( C a r p e n t e r ， 1 9 9 2 ) ， 除藻食亚 目个体较小不易发现外 ， 其他三个 亚 目在 中生代都有大量发现。 目前已知最早 的鞘翅 目化石 发现于捷克 的摩 罗维亚 ( Mo r v i a ) 及俄罗斯乌拉尔 ( U r a 1 ) 地 区， 属 于 二叠纪早期 ( K u k a l o v 6一P e c k ，1 9 9 1 ；P o n o m a r e n k o ， 1 9 6 9 ， 2 0 0 3 ) 。二叠纪晚期 甲虫数量与二叠 纪早期 相比较为丰富 ， 主要产于西伯利亚的 K u z n e t s k地层 和乌拉尔山南部 ， 其次澳大利亚也有发现 ( T i l l y a r d e t a 1 ， 1 9 2 4 ； P o n o m a r e n k o ， 1 9 6 9 ) 。有 5 O多个三叠 纪的化石产地发现 了鞘翅 目昆虫 。这些 化石产地 分布于除南美洲和南极洲以外 的所有大陆， 且共发 现 2 0科 2 5 0种鞘翅 目昆虫。除一些陆生长扁 甲科 C u p e d i d a e和眼 甲科 O m m a t i d a e甲虫以及 长扁 甲科 钻柱形成 的孔道外 ， 还发现了水生裂鞘 甲类 ， 但 当 时鞘翅 目昆虫 的丰富度和分异度并 不大 。侏 罗纪 鞘翅 目化石产地大约有 1 0 0个 ， 几乎都分布在欧洲 和亚洲北部地区， 仅有两个在印度和南极洲， 已定 名的鞘翅 目昆虫有 3 5科 6 0 0种 ( C r o w s o n ，1 9 6 2 ； P o n o m a r e n k o ， 1 9 6 8 ； 谭京 晶和任东， 2 0 0 9 ) 。中生代 鞘翅 目昆虫 大量 出现且已基本完 成 四个 亚 目的分 化 ( G r i m a l d i a n d E n g l e ，2 0 0 5 ) 。所 以数量丰富 、 分 异度较大的甲虫在 中生代 生态 系统 中起 着不 可忽 视的作用。 1 燕 辽 地 区 中 生代 鞘翅 目昆虫 化石 名录 燕辽地 区内蒙古 宁城道虎沟 中侏 罗世九龙 山 组、 冀北中侏罗世九龙 山组和辽西中侏罗世海房沟 组( 属于同一地层 ， 统称九龙山组 ) 以及冀北、 辽西 地区义县组都含有丰富的鞘翅 目昆虫化石( 化石 昆 虫名录如表 1 ) ， 为研究 甲虫在 中生代生态系统中的 作用提供了坚实的物质基础。 表 1 燕辽地区中生代鞘翅目化石昆虫名录 T a b l e 1 Ch e c k l i s t o f Co l e o p t e r a f o s s i l s o f M e s o z o i c i n Ya n l i a o Di s t r i c t 2 6 6 环境昆虫学报 J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y 3 2卷 j Omma t i d a e S h a r p a n d Mu i r ，1 91 2 Rh o mb o c o l e i d a e Ro h d e nd o d，1 9 61 Tr i c o l e i d a e P o n o ma r e n k o，1 9 6 9 Ad e mo s y n i d a e P o n o ma r e n k o，1 9 6 8 Ca t i n i i d a e Po n o ma r e n k o ，1 9 6 8 S c h i z o p h o fid a e P o n o ma r e n k o，1 9 6 8 T r i a p l i d a e Po n o ma r e n k o ，1 9 7 7 T r a c h y p a c h e i d a e L e a c h，1 8 6 1 F a mi l i a e I n c e r t a e S e d i s Co p t o c l a v i d a e P o n o ma r e n k o，1 9 6 1 S t a p h y l in i d a e L a t r e i l l e ，1 8 0 2 Ce r a mb y c i d a e L a t r e i l l e，1 8 0 2 Oe d e me fid a e La t r e i l l e， 1 81 0 Ni t id u l i d a e L a t r e i l l e ，1 8 0 2 He b e ic o l e u s Ho n g ，1 9 9 2 Br o c h o c o l e u s Ho n g，1 98 2 A mb l o mma Ta n，Re n a n d Li u，2 0 0 5 Eu o mma Ta n，Re n，S h i h a n d Ge， 2 0 0 6 Ci o n o c o l e u s Ran ，1 9 9 5 Od o n t o mma R e n，Ta n a n dGe，2 0 0 6 S i n o c u p e s T e t r a p h a l e r u s W a t e r h o u s e，1 9 0 1 S i n o r h o mb o c o le u s Ta n an d Re n，2 0 0 9 L o c u l i t r i c o l e u s Tan a n d Re n，2 0 0 9 L a s o s y n e Tan ，Re n a n d S h i h，2 0 0 7 Br a c h y s y n e T a n a n d Re n，2 0 0 9 Pa p p i s y n e T an an d Re n，2 0 0 9 C e r v ic a t i n i u s T a n a n d Re n，2 0 0 7 Fo r t i c a t i n i u s Tan a n d R e n，2 0 0 7 Me r to p r a e s a gu s Ta n，Re n an d S h i h，2 0 0 7 Ho mo c a tab t y c u s T a n，Re n an d S h i h，2 0 0 7 Me s a p l u sHan g，1 9 8 3 Be i p i a o c a r a b o z Ho n g，1 9 8 3 L e ic a r a b u s Ho n g，1 9 8 3 Co p t o c l a v a Pin g，1 9 2 8 Pr o s t a p h y l i n u s L i n，1 9 7 6 Gl a b r i my c e t o p o r u s Yu e，Z h a o a n d Re n，2 0 0 9 Pa r a n dr e x i s Ma r t y n o v，1 9 2 6 Gl y p t a Ho n g，1 9 8 4 S i n o n i t i d u l i n a Han g，1 9 8 3 H s e r t u l a t us Han g1 9 9 2 B ma gn u s T a n a n d Re n，2 0 09 B v al id u s T a n an d Ran ，2 0 0 9 B a p p l a n at u s T anan d Re n，2 0 0 9 Bs u l c a t u s T a n，Re n an d S h i h，2 0 0 7 B a n g u s t us T an ，Re n an d S h i h， 2 0 0 7 A p s i l a t a Tan ，Re n a n d L i u，2 0 0 5 A e p c h a r s T an ，Re n a n d L i u，2 0 05 As t a b i l i s Tan ，Re n an d L i u，2 0 0 5 A r u d s Ta n，Re n a n d Li u，2 0 0 5 A e u me u r a T an ，Re n，S h i han d Ge，2 0 0 6 Ac y c l o d o n t a Tan ，R e n，S h i h an d G e，2 0 0 6 Ami n h c u la Tan ，Re r t ，S h i h an d G e， 2 0 0 6 A p o r r e c t a Tan ，Ran ，S h i h an d Ge，2 0 0 6 Ap r o t e n s a Ta n，Re n，S h i h an d Ge，2 0 0 6 E ty l o d e s Ta n，Re n，S h i h a n d Ge ，2 0 0 6 C p l a n i u c u l u s T an ，Re n an d S h i h，2 0 0 7 C c e r v i c a l is T a n，Re n a n d S h i h，2 0 0 7 0t r a c h y la e n a Re n，Tan an d G e， 2 0 0 6 S v al id L i n1 9 7 6 l a t u s Tan ，Re nan d S h i h，2 0 0 7 l a e t u s I A n，1 9 7 6 c u r t i n e r v i s T an ，Ran a n d S h i h，2 0 0 7 l e n t us Re n1 9 9 5 S p a p p o s u s T a n an d Re n，2 0 0 9 L t e n u a t u Tan an d Re n，2 0 0 9 L fla t us T an and R e n ， 2 0 0 9 L e u gly p h e a Ta n，Re n an d S h i h，2 0 0 7 Bp l a t a T a n an d Re n，2 0 0 9 P e u c a l l u s Ta n an d Re n2 0 0 9 Cc o mp l a n u s T a n an d Re n，2 0 0 7 e l e ga n s Ta n an d Re n2 0 0 7 胍e x p l a n a t u s T an ，Re n an d S h i h，2 0 0 7 Mo x y c e nts Ta n，Re n a n d S h i h， 2 0 0 7 g r ammi c us Tan ，Re n an d S h i h，2 0 07 豫l i u i Tan ，Re n an d S h i h，2 0 0 7 Mb e ip i a o e n s is Han g ，1 9 8 3 Bo b l o n g a Ho n g，1 9 8 3 L p a r v u sHan g ，1 9 8 3 C1 o n g i p o d a P i n g，1 9 2 8 Pmi n t s Li n1 9 7 6 e a n l o e n us Yu e ，Z h a o an d Ran ，2 0 0 9 Pb e ip i a o e n s is Ho n g，1 9 8 3 Gq i n g s h il a e n s i s Han g ，1 9 8 4 S 1 u a n p i n g e n s i s Ho n g，1 9 8 3 S 1 o n ga Ho n g，1 9 8 3 2期 刘平娟等 ：甲虫在燕辽地 区中生代非海相生态 系统 中的作用 2 6 7 2中生代化石甲虫食性分析 甲虫是昆虫纲 中种类最多的一个类 群， 食性强 烈分化， 具体表现如下。 ( 1 ) 植食性 ， 以植物根、 茎、 叶、 孢粉或原始花粉 以及孢 子或 种子 等为食。纹鞘 甲科 A d e m o s y n i d a e 毛纹鞘 甲属 P a p p i s y n e整个 虫体 ( 包 括头部 、 上唇 、 触角、 足和鞘翅 ) 都覆盖一层短毛 ， 内侧具齿的强壮 上颚、 具毛的上唇 ( 与一些现生访 花类 甲虫如花蚤 相似) 和具短毛 的虫体， 暗示生活在中侏罗世的毛 纹鞘 甲属很可能是早期 的访花类 甲虫之一， 它们 以 裸子植物或前被子植物的孢子或种子为食( 谭京晶 和任东 ， 2 0 0 9 ) 。眼 甲科 O m m a t i d a e ( 图版 I E、 E) 的种类不具有适应取食花粉 的口器， 而它们小且突 出的 复 眼 暗示 了 其 在 黄 昏或 夜 间 的 活 动 能 力 ( C r o w s o n ，1 9 6 2 ) ， 很 可能取食 植物 汁液。花蚤科 Mo r d e l l i d a e ( 图版 I A) 末端膨大的上颚和触角可能 帮助其取食裸子植物孢粉或花粉以及其它食物 ( L i u e t a 1 ， 2 0 0 7 ) 。此外 ， 毛象科 N e m o n y c h i d a e和易康 达小象甲科 E c c o p t a r t h r i d a e ( 图版 I B) 也为植食性 ( L i u e t a 1 ，2 0 0 6 ； L i u a n d R e n ，2 0 0 7 ) ，与 2期 刘平娟等：甲虫在燕辽地区中生代非海相生态系统中的作用 2 7 1 3 中生代化石 甲虫生境分析 对应于强烈分化的食性 ， 甲虫 的生境也非常多 样化， 具体情况如下。 ( 1 ) 水生。甲虫中有不少类群水生。东北地 区 发现的宽扁具颈碗 甲和雅 致强壮碗 甲腹面缺少适 应水生生活的鞘翅连锁结构 ， 据此推测这两类碗 甲 可能不是完全生活在水 中， 而是在泥潭 、 溪流或池 塘边营涉水 生活 ( T a n a n d R e n ， 2 0 0 7 ) 。裂鞘 甲类 鞘翅上具有水生 甲虫适应水 中呼吸的裂隙 ， 这暗示 其生活在水 中或湖岸 ( T a n e t a 1 ，2 0 0 7 ) 。裂尾 甲 科是成幼虫都具适应水生的游泳机制 的甲虫 ， 长肢 裂尾 甲成虫生活在水面 ， 幼虫具有游泳性足和适应 流体 静 力 学 的 呼 吸代 谢 类 型 等 ( P o n o m a r e n k o ， 2 0 0 3 ) 。 ( 2 ) 植栖或树栖 。几乎所有植食类群都为植栖 或树栖 。植食性类群 E c c o p t a r t h r i d a e生活时代的植 物群主要是苏铁类和针叶树 ， 这暗示 E c c o p t a r t h r i d a e 栖于针叶树上 ( L i u a n d R e n ， 2 0 0 7 ) 。毛象科的寄主 植物有南洋杉 、 罗汉松 、 松科、 山羊 毛榉 和毛茛科 ， 大约超过一半的毛象科仅限于栖居于南洋杉( L i u e t a 1 ， 2 0 0 6 ) 。叩 甲科 E l a t e r i d a e中 P a r a p r o t a g r y p n u s 属的足细长 ， 后足基节退化 ， 不像其他 叩甲类后足 基节特化成腿盖以适应地下土壤生活 ， 推测它 营树 栖生活而非 地下 生 活 ( C h a n g ，2 0 0 9) 。树 叩 甲科 C e r o p h y t i d a e生 活 在 树 洞 中 (C h a n g e t a 1 ，i n p r e s s ) 。 ( 3 ) 木栖 。研究表明现生长扁甲类成 虫生活在 地表腐烂的木材之中， 如树根、 埋藏在地下 的木料 、 腐烂的树桩( C r o w s o n ， 1 9 6 2 ) ， 中生代长扁甲类具有 相似的生境( R e n a n d T a n ， 2 0 0 6 ) 。三列 甲科 T r i c o l e i d a e ( 图版 D) 由于鞘翅上缺少裂隙这一适应水 生生活的特征 ， 很可能是木栖类 甲虫( P o n o ma r e n k o ， 2 0 0 3 ) 。粗厚步 甲科 T r a c h y p a c h e i d a e 可能生活在受 菌类感染 的腐烂木头上( 谭京晶和任东 ， 2 0 0 9 ) 。 ( 4 ) 土栖。叩甲科 E l a t e r i d a e ( 图版 A、 A) ) 幼虫生活在腐烂 的木材 或土壤 中( S o r i a n o e t a 1 ， 2 0 0 7； C h a n g e t a 1 ， 2 0 0 8 ) 。 4 甲虫 在 中生代 晚期 生 态 系统 中的 作用 昆虫是动物界 中最大 、 最具生物多样性的一个 类群 ； 又是无脊椎动物 中唯一有翅 的一个 类群 ； 还 是陆生生物中最早具有 飞翔能力 的一个类群 ， 具有 扩散和迁飞的习性 ， 是新 领地 的最早 占领者、 生态 系统的开拓者 ， 在生态系统中占据重要地位 。而甲 虫是昆虫中最具多样性 的一个类群 ， 食性和生境都 强烈分化 ， 在生态系统中的作用不容忽视。 在 中生代晚期地层中， 与丰富多样的甲虫伴生 的除了为其提供适 宜栖息环境和充足食物 的植被 外 ， 还有爬行类、 原始鸟类和原始哺乳类 等， 如弯齿 树翼龙 D e n d r o r h y n c h o id e s c u r v i d e n t a t u s 、 韩 氏长嘴鸟 L o n g i r o s t r a v i s h a n i 、 金 氏热河兽 J e h o l o d e n s j e n k i n s i 和 沙氏中国袋 鼠 S i n o d e l p h y s s z a l a y i( L U e t a 1 ， 2 0 0 6 ； Ho u e t a 1 ，2 0 0 4；J i e t a 1 ， 1 9 9 9； L u o e t a 1 ， 2 0 0 3 ) 。由于甲虫有水生( 涉水生活 、 水面生活和水 中生活) 、 木栖 、 土栖和树栖或植栖等不 同的栖息类 型以及植食 、 藻食 、 捕食 、 腐食 和 菌食等 不 同的食 性 ， 因此分 布范 围相 当广 泛 ， 占有 广 阔的生态位 。 虽然坚硬 的体壁 、 鞘质的前翅为 甲虫提供 了保护 ， 提高 了其 环境抗逆性 ， 但也 减弱 了甲虫的飞翔能 力 ， 使它们 的飞翔 能力远不 及蜻 蜓、 蝎蛉等 昆虫。 这些广泛分布且行动缓慢 的甲虫与多数爬行类 、 原 始鸟类和哺乳类等生活在 同一地层 ， 它们的生境必 然有很大程度 的重叠 ， 因此很可能是爬 行类、 原始 鸟类和原始P $ - L 类的重要食物来源之一。 叩甲类可能参与木材 的分解 ， 而一些腐食性或 碎食性 甲虫 ， 如粪食性金龟 ， 作为大 自然 的清洁工， 扮演着分解者的角色， 加速了有机物的分解代谢和 动物粪便的破碎、 降解， 促进了生态系统中的物质 循环和能量流动 ， 提高 了土壤肥力 ， 对保持生态 系 统平衡具有重要作用。 2 7 2 环境昆虫学报J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y 3 2卷 图 1 燕辽地区中侏罗世燕辽生物群生态系统结构关系图 F i g 1 S t r u c t u r e o f e c o s y s t e m f r o m Mi d d l e J u r a s s i c Ya n l i a o B i o t a i n Y a n l i a o Di s t r i c t 此外 ， 取食孢粉或者裸子植物花粉的甲虫以及 那些取食孢子或裸子植物种子 的甲虫 ， 如纹鞘甲科 毛纹鞘甲属 ， 在取食过程 中， 身体上的被毛会触及 孢子或者原始花粉 ， 并将孢粉或原始花粉携带到其 他植物上 ， 起到为这些植物传粉 的作用 ( 谭京 晶和 任东 ， 2 0 0 9 ) 。这些取食裸子植 物种 子的甲虫会对 植物的繁殖造成不利影响， 相应地 ， 植 物会采取 主 动 的防御 机制保护 自身免受危害而非被 动受害。 我们推测 ， 种皮的出现可能就是植物为防止种 子被 取食而采取 的一种 自我保护措施。对取食孢粉或 原始花粉以及孢子或种子 的甲虫的研究 ， 对探讨 昆 虫与植物的协 同进化 以及被子植物的起 源具有重 要意义。广泛分 布的甲虫和其他生物 占有重叠 的 生境 ， 必然发生一定的关系， 如捕食( 如长肢裂尾甲 以捕食落 入水面 的双翅 目为生， 而 甲虫 又是爬行 类、 原始鸟类和原始哺乳类的重要食物来源之一) 和竞争 ( 如植食性 甲虫和其他植食 性昆虫竞争食 物) 等。这些 甲虫和其他生物的相互作用 ， 促进 了 甲虫和其作用生物的协同进化 。 甲虫主要 占据生态 系统 的第二 营养级 和第三 营养级( 图 1 、 图 2 ) ， 处于食物链的中间， 扮演了初 级消费者和次级消费者的角色， 连接着生产者和高 级消费者 ， 在维 持食物链 的连续 以及保证物质循 环、 能量流动 的顺利进行 中起着不可替代 的作用。 一 些腐食性或者碎食性昆虫扮演 了分解者的角色 ， 加速了有机物的分解代谢和动物粪便的破碎、 降 解， 提高了土壤肥力， 对保持生态系统平衡具有重 要作用 。此外， 一些访花类 甲虫以及取食孢子或种 子的甲虫对 于促进植物与 昆虫的协同进化 以及探 讨被子植物的起源具有重要意义。 2期 刘平娟等 ：甲虫在燕 辽地 区中生代 非海 相生态系统中的作用 2 7 3 太 阳 光 能 逃逸生物 能量 输出 到其他生态系统 生 产 者 消 费 者 初级 次级 三级 四级 ( 顶级 ) 横翅 目 捕半翅 目 蛇蛉 目 脉翅 目 食鞘翅目 长翅 目 双翅 目 毛翅 目 性膜翅 目 Chr e smo di d ae 圈 凶 猛爬行类 ，如 楔齿满 洲鳄 Moniurosuchus s pl e n de ns 捕食性鸟类 ，如 长冠红 山鸟 Hon gs h nn or n i s I o ngi c e r s t a 凶猛哺乳类，如 巨型爬兽 Re pen on amu s gi ga nt i c us 分 解 者 化 石 图2 冀北、 辽西义县组生态系统结构关系图 F i g 2 S t r u c t u r e o f e c o s y s t e m f r o m Yi x i a n F o r ma t i o n i n No r t h e rn He b e i a n d W e s t e r n L i a o n i n g 参 考 文 献 ( R e f e r e n c e s ) B e u t e l R，Ha s s F，2 0 0 0P h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s o f t h e s u h o r d e r s o f C o l eop t e r a( I n s e c t a ) C l a s d ls t ic s ，1 6： 1 0 31 4 1 Ca r p e n t e r F M ，1 9 9 2T rea t i s e o n I n v e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y，Pa r t R ，Ar - t h r o p o d a 4，Vo l s 3，4：S u p e r c l a s s He x a p o d a Ka n s a s：Ge o l o g i c a l S o c i e ty o f Ame ri c a a n d Un i v e r s i t yof Kan s a s ，B o u l d e r ，C o l o r a d oan d L a wr e n c e，6 5 5 C h a n g H L， K i re j t s h u k A G， R e n D， 2 0 1 0 O n t a x o n o m y and d i s t ri b u t i o n o f f o s s i l C e r o p h y t i d a e( C o l e o p t e r a ，E l a t e r i f o r m i a )w i t h d e s c r i p t i o n o f a n e w Me s o z o i c s p e c i e s o f Ne c r o me r a Ma r t y no v，1 9 2 6 An n Me s d e l a S o c i 6 t 6 e n t o m o l o g i q u e d e F r a n c e ( i n p r e s s ) C h a n g H L ，R e n D，2 0 0 9 N e w F o s s i l E l a t e r id s( I n s e c t ：C o l eop t e r a ： P o l y p h a g a ：E l a t e r i d a e )f r o m t h e J i u l o n g s h an F o r m a t i o n三 p I n n e r Mo n g o l i a，Ch i n a P r o g r e s s i n Na t u r al S c i e n c e， 1 4 3 31 4 3 7 C h an g HL，Z h a n g F，Re n D，2 0 08 A n e w g e n u s an d t wo n e w s p e c i e s o f f o s s i l El a t e r i d s f r o m the Yi x i an F o r ma t i o n o f We s t e rn L i a o n i n g ，C h i n a( C o l eop t e r a ： E la t e r i d a e ) Z o o t a x a，1 7 8 5 ： 5 4 6 2 C r o wn RA ，1 9 6 2 Ob s e r v a t i o n s o n t h e b e e t l e f a mi l y C u p e d i d a e wi t l I d e s c r i p t i o n s o ftwo n e w f o r ms a n d a k e y t o t h e rec e n t g e n e r a An n a ls a n dMa g a z i n e o fN a t u r a l 如 ，1 3 ：1 4 71 5 7 Ge S Q，Y a n gX K， L i WZ， C u i J Z， 2 0 0 3 A r e v i e w o f t h e p r o g r e s s of s e a r c h o n Co l eop t e r a p h y l o g e n y Ac t a Zo o ta x o n o mi c a ，2 8 ( 4 ) ： 5 9 9 6 0 5 葛斯琴， 杨新科 ， 李文柱， 崔俊芝， 2 0 0 3 鞘翅目系统 演化关系研究 进展动物分类学报 ， 2 8 ( 4 ) ：5 9 96 0 5 G r i m ald i D， E n g l e S M， 2 0 0 5 E v o l u t i o n o f t h e I n s e c t s L o n d o n ：C a m b rid g e Univ e rsi t y P r e s s。3 61 Ho u L H，Ch i a p p e L M，Z h a n g FC，C h u o n g CM，2 0 0 4Ne w Ea r l y C ret a - c e o u s f o s s i l f r o m C h i n a d o c u me n t s a n o v e l t r o p hic s p e c i a l i z a t i o n for M e z o i e b i r d s N a t u r w i s s e n s c h a f t e n， 9 1 ： 2 2 2 5 j i Q， L u o Z X， j i S A， 1 9 9 9 A C h i n e s e t r i c o n o d o n t ma m mal a n d mo s a i c e v o l u t i o n o f the ma mma l i an s k e l e t o n Na t u r e。3 9 8：3 2 6 3 3 0 Ku k alo v 6一Pe c k J ，1 9 91 F o s s il h i s t o r y and t h e e v o l u t i o n o f He x a p o d s t r u c t u r e s I n：Lawr e n c e J F，Br i t t an EB，e ds Au s t r a l i a B e e d e s Ca r l e t o n：Me l b o u rne Un i v e r s i t y P r e s s1 3 3 1 71 L a wr e n c e J V，Br i t t o n EB，1 9 91 Au s t r a l i a B e e t l e s Ca de t o n：Me l b o u me Un i v e r s i t y Pr e s s ，1 1 3 7 目 目 目 目 虫 目 目 目 目 日 日 目 蝣 翅 蠊 翅 节 翅 翅 翅 翅 翅 翅 翅 蜉 横 蜚 直 竹 同 半 鞘 长双 毛 膜 植 食 性 或 菌 食 性 藻类、 植物和白养菌类 2 7 4 环境 昆虫学报 J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y 3 2卷 L i u M，L u WH，R e n D，2 0 0 7 A n e w f o s s i l mo r d e l l i d( C o l e o p te r a ： T e n e b fi o n o i d e a ：M o r d e ll i d a e )f r o m 出e Y i x i a n F o r ma t i o n o f We s t e r n Li a o n i n g Pr o v i n c e，Ch i n a Zo o t a x a，1 41 5：4 9 5 6 L i u M， R e n D， 2 0 0 7 N e w f o s s i l e c c o p t a r t h r i d s ( C o l e o p t e r a ： C u r c u l i o n - o i d e a )f r o m t h e Y i x i a n F o r ma t i o n o f w e s t e r n L i a o n i n g ，C h i n a S c i 一 i n