（作物遗传育种专业论文）小麦幼苗水分利用效率生理差异与相关基因的cDNAAFLP分析.pdf

摘要 承努亏较楚校食童产豹圭簧蔽割霾素之一。枣麦是烹簧穰食季筝狻，箕藏旱节隶戆 受到国内外的高度重视。研究认为，培育高水分利用效率的作物对予节水和产量撮商 皆为有效韵策略。作物的水分剽用效率( w u e ) 是受多綦因控制的数擞性状，同时爨 翻多耱终孬繇臻毽素豹影旗，谶诧要选择簸逶戆鞠e 按鞠注获疆及垒灌基疆葙对较 难。尽管如此，作物的1 】| r u e 因苁将水分和产嫩相结合这一优势，目前仍然作为抗旱筛 选的酋选指标之。但是，不黼种植条件、不同作物品种间赢州e 的机制并非一致， 影响瞽睡静主因予氇不尽藕丽。因瑟，对鄹嚣生理较理弱磷究茏为萋簧。近年寒裁磷 究焱明，作物的w u e 是可遗传的性状，通过娜l 在小麦上也找到了控制满w u e 的位点。 同对，通过导入控制高光会或低蒸腾的基因，实现了小麦的商驯e 。弱翦能够克隆到 瓣控潮寰雅e 熬蒸函穗对穰少，胃菠霜予转麓因翡有效蒸豳就更麓绞爱。为蘧，本磷 究以早地小麦西峰2 0 、水地小爱石4 1 8 5 和水旱兼用旱优1 1 8 三个品种为试材，首先 对渗透胁迫条件下影响小麦藏期w u e 豹，圭瑾基础差异滋行了比较磷究，同时采用 e 涨a a f 曙技术，对渗透耱追诱警差羿表达麓因进行了分离帮壳隆。实验结莱舞下： 不同水旱地小麦品种叶片和单株的水分利用效率不同。首先表现在：正常条件下， 水媳品嵇4 1 8 5 鹃必会速率高予早地品种露蜂2 0 ，丽蒸腾速率和气孔搏发低于旱地黯 耱，因两正常条释下东势裁爝效率较高；随着渗透胁遥簸理，农逢品蕈申4 1 8 5 和求举 兼用小麦早优1 1 8 的光合速率降低幅度大于旱地品种西峰2 0 ，因而叶片水分利用散 率随胁追处理呈照著降低趋势；丽旱地晶_ 手中薅蜂2 0 叶片水分剥用效窭髓黪追处理不 但不降低，反丽稻有手 离；箕次：不同箍静啼片离俸失承速率不弼，胁迫前翡翠遗小 麦必水大于水地和水早兼用晶种；同时：正常条件下，不同品种叶片和根系渗透势不 同，渗透胁追屠鄢隧表现出上辩的趋势，缎不阉晶静之闽交化规律不一致。 不同水分利鞠效率的晶静，其抗旱方式存在着差异：芷常浇水条l 牛下，水建燕稀 因麒较高的水分利用效率而高产，而旱地小麦靠较大的蒸腾拉力吸收脊限水分；在瀵 受予睾胁追蜃，水缝晶释最大隈度迪关潮气魏减小蒸腾，嚣旱遗燕秘仍然通过较大靛 蒸麟拉力吸收水分以维持生命。糟比较而裔，水姥品种凝肖较强的挠举性，而翠地晶 种i f 寸早性更强。从生理性状的变化趋势发现，水旱兼用小麦早优1 1 8 激类似于水地小 麦4 1 8 5 。 采用c d n a a f l p ( c d n a 一目m p l i f i e df r a g m e n t1 e n g t hp o l y m o r p h i 8 m ) 技术，分析了 渗透骆遭螽甭鞘时闽涸疆内，j 、麦甘冀基嚣嶷达靛差异，并对超关蓥戮避行了分离鞠蠢 陵。结果表赣，不弼晶静不阊胁遭簿辩蘩鞭表达臻显不潜。透遘i 鳓辩萼| 锈共扩增擞 4 5 3 荣差异带，选取其中1 2 个麓异条带，缝n o r t h e r nb l o t t i n g 扣除假阳性后，对片 段涟嚣枣到测定。经 魏t 舒n 戢避嚣蠢1 8 s t 圪较秘功戆查键发现，其中? 个鏊嚣片段驽已 翔潦鑫其宥较南的丽源毪，蒸申包括与永舔染色俸l l 上参与抗病爱馥的转窿子稳菠蛋 白、与水解酶材必的蛋白以腮与n 、b 一淀粉酶有关的谶白等，这些熬因不同程腱地 参与了蕴耪髂内生长发弯、代澈调节及逆瀵骆遭过程，溪予广港蛙豹调苇嚣子；2 个 片段与来蛊予不弼，j 、麦品种浆纂霞片段具商同源性，德功能未知，箍溅箕为谣控因子。 另外3 个片段与巴知基因同灏性较低或束发现同源性，可能是未知熬因，在g e n b a n k 中注黪。逮袈蒸中2 蠢冀羧在粳系孛透露扩灌，轰理它们在渗透癸遗熬摄系孛建戆表 述。对其进行稠疹的全长壳隧发现，两个片段的5 来端长度分剐为大约兔7 b p 糨 6 0 0 b p 左右，3 术端较短。 关键瀵：枣麦；零分囊藤效攀：生理基秣 e 蛰融一矗蔻p t 纂瀑表运 d i f 扎n c e so fp h y s i o i o g i c a l1 阡a i t so fw a t e ru s ee m c i e n c ya n dc d n a - a f l pa n a i y s 妇 0 fr e l a t e dg e n ee x d r e s s i o ni nw i n t e rw h e a t 羚0 c | 。疆le 臻d 撼鑫拇：g x i h l 漉 s u p e r v i s o r ：p m l i g u 黼g m i n p r o z h a n g 疵e n g b i n p w a n g d o n g m e i 艇莓j 髓： c r o pg e 嫩c s 鞠db f e e d i 罐 a b s t i 椎c t 融w 越e r - l i m 潦d 溅v 主砌蜮，群越谴p f 醯溅i v 玲i s 蠢融搬i 黼d j o i n 畦y 姆镪e 鼬。勰t o fa v a i l a b l e 啪t e ra n d 也ee 伍c i 蝴c yb yw 1 1 i c ht h ew a t e ri sl l s e db yt p l a n t s t h e i m p o r t a n tw a yt 0 i n g u r ef h t i l f b o dn e e d so ft h ei n c r e a s 协gw o r l dp o p u l a t i o ns h o u l d 速如1 v eab 搴豫糯eo f 砌妇rb y 谯尊d c v e l 印m 髋to f c q ，v a f i e t i e si e s sd 。瑶a n d i 】瞎o f w a t e r a n dm o 摊t o l e 黜t 协d r o u g 醢w t e r 姥。蹴g e s 协em 鸯o fl 溉i t i n 转f a o t o r 南r 镪es u s t 墨n 曲l e d e v e l o p m e n to fa 鲥c 讨t u r e 缸( 、h 触a ，e s p e c i a l l yi nn o r t hc 1 l i n a w i n t e r 、协o a t ( t t i t i c 帆 a e s t i 川工) i st h em 旬o rc r o pi nn o n hc h i n ap l a j n ，w h i c hc o n s u m e s 廿1 em o s tw a t e r r e s o u 端e a e 疆蜓魏g8 如u l7 0 w 破髓咒s o 班譬e 、黼o o 矗s 豫o d 姆w 强托rw h e 采强n r p t h c r o f o r oi ti s 嘴e 黼yt ob r e e d 量l 鼬w u ec 试t i v a f so f 谢n t 。rw h e a t ，s oa st os a v ew a t e r a i l di n c r e a s eg 鞴i np r o d u c t i o n nh a 8b e e nf e p o r c e dt h a tw u ei sc 0 i n r o l l e db ym u l t i - g e n e s ， a n d 辩g u l a t e db ym a i l y 锄v h 锄m e n t a lf h c t o r ss u c ha si i g h t ，w 掀a n df 宅r t i l i z e re t c ，i t s d i 撼戳tt o 巍s e 撼_ b 懿t 轻鑫l 醺淞蜘l l 涎w 浇强dp 姆蠛或。垂文b 戳s + b 蛙，m 糍y p f o g 碑s sh a v eb e e nm a d ea b d u tw h e a tw u e 访r 。c e n ty e a r s ，a n dg o e sa h e 撕q u i c k l y s t i l l ， i t 、ss oa b s e n c ea b o u t 也e p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s mo fd r o u g h tt o l e r a n c ea n dg e n e e 邵雌8 s i o nr e l g c e dt ow 栅u s ee 糖c i 髓c y 。 l 矬穗es 枢d y ，囊辩e 漱w 量l e 鑫lv 蕊舔e s ，x i 螽i 珏露0 ( d r y 一蠡e l d )，s h 缮1 8 5 ( i 砸g a l 辩d 墙e l d ) a l l dh a n y o u l l8 ( i r r i g a t e d - d r y f i e l d ) ，w e r eu s e d t o i n v e s t i g a t e t h e d i 虢r e n c e so fp h y s i o l o g i c a lf u l l d a m e n t a l sa f t e ro 锄o t i cs 仃c s sw i mp e g 6 0 0 0 ，a n dt h e t e c h 嫩q u eo fe d n a a f l p 妞n p l 嫩秘如g m e n tl e n g 出p o l y m o 臻h i s m ) w a su s e dt oi s o l a t e g e n e s 鑫i 蠢毫r e n 鞋ye x p 揩s s e 莲疆l e 鑫v e so f 豳疆g 纛l * s 溉孽s 。疰a n d 矬o n - 髓r e s s e ds 畦l i 珏g s ，t 珏e m a i nr e s u l t s 、v e r ea sf b l l o w s ： b o t ht 1 1 el e a v e sm 厦a n d p e rs e e d l i n g 臌a m o n g 恤v 撕e t i e sw c r ed i 船r e n t t 0 也ec o n 投镪l ，搬el 髓v o sw 毽o f 孙 4 1 8 5w 醛h i 幽艘也a n 也a tx i f e n 霞o 。t h el e a v e sw u e i n 磁鲰9 2 0 幡n o t 穗a n g 磁醣玉o u 酉ts 弛s s 孤t i t 啪s o r e 8 s 稚g r e 憩y i ns h i 4 1 8 5 a n dh a l | y o u l1 8 越e r3 6 hs 廿e s s h o w e v e r ，s h o r tt i l n es 船s s ( 1 2 h ) d i d i l 、t 拍c tm ew u ei n h a n y o u l l8 1 1 1 em a s o ni st l 眦t h ep h o t o s y n m e t i cr a t ea n d 吐l el e a v e sw u ei n 妇g a t o d - 是e l dv 鑫矗霉移s 撼4 l s 5w 氇s 挞蛰戤氆a 壬l 巍a 毡姆一蠡e 掇v 鑫娃e 移x i 觚9 2 0 珏磁e fn o w a t e rs 拄e s sc o n d i t i o n ，b u ct 1 1 ee v 删i o nr a t ea i l ds t o m 砒a lc o n d u c t i v i t yw e r e1 0 w e rt h a n t h a ti nx i f e n 9 2 0 w h e ns u b j e c t e dt oo s m o t i cs t r c s s ，m ep h o t o s y n m e t i cr a t ea 1 1 d e v a p o r a t i o nr a t ew e r ea 1 1d e c r e a s e dg r e a t i yi nb o ms h i 4 1 8 5a n dh a r 码，o u l l 8t h a nt 1 a ti n x i f e n 醇o 确u s 聪s u l t c dt h ei o w e rw j ei n 溉4 l8 5a t3 6 ha 船r 棘s s 髓ex i 9 2 0k e p t h i 巍e rj 龆v e sw u ew h e ns u b j o c l 舔t oo s 越娟e 她譬$ s 穗ew a 耄e fl o s ef 搬o f i l 啦dl e 辩e so f 瑾拄r e 嫩v a 蠢醴e sw c r e 藤蕊托n 重，骢继g 妇弧 d f y 塌e l dx i l 娃酸o 也a n 惦a t 扭诚g a t e d 蠡e l da n di r f i g 躲避一d 搿一l dv 蕊e t yb # f o 辩2 4 h a f t e rs t r e s s ；t h eo s m o t i cp o t e n t i a l sb 骶檄r o o t sa n dl e a v e sw 譬r ed i 丘龟r e n tb e f o r es 堙e s s ， a i l da 1 1d e c f e a s e d 奇o mo ht o3 6 ha f t e ro s m o t i cs t r e s sa saw 】b l e ，b u tt h er e g u l a t i o nw e r e d i 疗b r e n tb e 帆e nv a r i e t i e 8 t h em e m o do fd r o u 黛h tm s i s t a n c e 、v a sd i 抒b r e n c e 蛐0 n gv a r i e t i e si nw 1 1 i c h 椭ew u e w e r ed i f f 酝e n t ：a tw e l lw a t m ei 瘫g a t e d - f i e l dv a r i 导够h a d 糙g h e rp r o d u c t i o nc o 蹦矗b u t i n g t o 羲i 曲群洲e ，畦l ed 搿* 鑫e l 蘸v a r i e 审a b s o 婚醚l i 眭t 蝴姆o v a p o f 蠢蛀o np 蠢l ；w h e n s u 筠档t e d 幻如驻g 隧s 拄e s s ，毛粒i 嫩g 鑫刍醴一是dv a 蛀e 留掣o l e o t s 也e 糨e l v e s 蠹。搬h 斌遮 糙a x 妇u 粥o fs t o m a 堪c b s e ，b 畦蠛e 姆壤e l dv a 畦e 移s 娥v e 船如s o f bl i t 圭ew 越e 毛s oa s 协 m a i n 试na l i v ob yh i 曲e r “a p o r a l i o nr a l e c o m p 越a l i w l y 髓ei g a t e d m e l dv a r i e t yh a d s 廿o n g e rr e s i s t a n c et od m u g h t ，b mt 王1 ed l y - f i e 王dv a r i e t yh a db e t c e re n d w a n c et od r o u g h t f r o mt 1 1 ec h a l l g e so fp h y 8 i o l o 毖y 缸面t s ，i tc o u l db ec a l c 山a t e dt l l a ti r r i g a c e d - d r y f i e l dv a r i e t y h a l l y o u l l 8w a ss i m i l a rt oi m 9 8 t e d - 矗e l dw 城e t ys m 4 1 8 5 髓er e s u n so fc d n a - a f l ps h o w e d 畦厩g e n ce x p r e s s i o nw e r ed i 嚣e r e r l ta m o n gt 融e e 、，a r i e t i e su n d e ro s m o t i cs 缸譬s s f r o m 8 0 两f n e rc o m b i n a 主i o n 4 5 3s p e e i 蠡eb a n d sw e 摊 s c 转e n 1 2e d n a & g 鑫搬挂蕃辩f ee l o 鞋砖，赫ds 毽韬e 镛醴屯。s 姆矬c e 勰越y 建s d 曩攮堍s e s e 粼k s 遮d i e a t e d 也鼓7o d n a 懿辨搬sw e 辩毯黪h o 联均l o 垂c a lt ok n o w n 辨n e 8 ，w h i 汰 m a 至n l y 撖c l u d e dp f o t e i n sl 议a t e dt o 娥呶s p o s o nw b 主c hw a si 嫩l u d e d 遍n o 。l1c h r 0 瑚o s o m e i nr i c e ， h y d r o l a s e ， a s p a n a t e a m i n o 订a n s f e r a s ea n dg l y c o s y l慨s f e r a s ee t c n e y p a n i o i p a t e di nm a n yp r o c e s s e so fg r o w ma n dd e v e l o p m e n t ，m 龇i i s mr c g u l a t i o na i l d a b i o t i cs t r e s s ( s u c ha sd i s e a s e ，s a l ta n dd l d u g h to c t ) r c s p e c t i v e l mt h e2c d n aw e 辩 h o m 0 1 0 9 i c a lt ok n o w ng e n e si s 0 1 觚e d 矗d mw h e a t ，b u tt h ef h n c t i o nw 船u d k n o w n 髓e o 氇e r3c d n aw e r en e wg e n e sw h i c h 裔h o 粥dn od e 钯c t a b l eh o m o l o g yt o 妇o w lg e n e sa n d g i s t e 巅法国滟骞a n k 赆p 鼹托鳓l 谯i 臌e 曲斑盘a t 氇e 矗a 辨镦to fn o | l 黼d n o s 5 w 勰c x 棼潮。s 挺讯f ta 蕊e ro 锄站s 拄e s 霉l 。豫e 氆s 瞳t so f5 l r a c 嚣a 毪娃3 r a c e 攮 a g a r o s eg e 王8 努弦a f e da b o u l7 0 0 b p 涟5 l e n do f t w o 投8 罂：n e n t s ，吐l e3 e n dw a s s 】l 壤1 1 k e yw o r d s w m c e rw h e a t ；w u e ：p h y s i 0 1 0 西c a lf u n d a m c n t a l s ；m o l e c u l a r ；c d n a - a f l p ，j 、麦求势鄹用效率生理蒺础差异与穗燕基因静c d 融一a f l p 分析 a f l p 氍l t e s s c 缩写词表 都啦l i f i e df r a 舒i e n t1 e n g t hp o i y m o r p h i 8 m 毽u 8 珏t i t a t i v et 强i t si o c u s t r isb a s e e d t ab u f f e r t 酬 n ，n ，n ，n t e t r e t h y le t h y l e n ed i 勰i n e d e p c d i e t h y p y r o c 8 r b o n a t e 强鹰豫e 孺u s 鑫壤u 髓i e u s 溅矗p 砖y 精e r 8 s e p c r p o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n t b e t r i s b o r a t ea c i d e d t a 国曲s o 痨戤c e8 t2 s 0 o d m oa b s o r b a n c ea t2 8 0 n m b i s 一8 c r i l i d e 扩增片段长度多态性 数鬟瞧袄位点 t r i s e d t a 缓冲液 氯化钠柠檬酸钠缓冲液 n ，n ，n ，n 一四甲基乙二触 焦碳酸二乙酯 援熟拳生藿嫩聚合酶 聚合酶链式反应 t r i 8 硼酸e d t a 缓冲液 2 8 0 萎瓣楚静毙疆投 2 8 0 n m 处的光吸收 甲叉被丙烯酰胺 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写 过的研究成果，也不包含为获得河北农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过 的材料。 魏秀弘啊 签字日期：彩年西月矿日 关于论文使用授权的说明 本学位论文的作者完全了解河北农业大学有关保留及使用学位论文的规定，有权 保留并向国家有关部门( 机构) 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查( 借) 阅。 本人授权河北农业大学可以将论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等方法加以保存或编成学位论文。 学位论文作者签名： 签字日期：年月日 导师签名： 签字日期：口蜃年6 月5 日 小麦水分利用效率生理基础差异与相关基因的c d n a a f l p 分析 引言 干旱是我国北方的主要灾害，小麦是我国北方的主要粮食作物，我国又是小麦主要进口国， 我国小麦产量的丰欠，直接关系着我国乃至世界的粮食、经济及政治安全。 小麦是需水大户，耗水占7 0 之多。在华北平原麦区，由于长期靠地下水灌溉维持高产，导 致地下水位持续下降，使得占我国小麦种植面积的4 0 以上的黄淮流域小麦主产区，已经成为世 界上最大的地下漏斗群，地下水位下降到3 0 8 0 米。气候干早和地下水资源的严重短缺，形成了 地上和地下的双重干旱的严重局面。在上述双重压力情况下，节水农业成为当前灌溉农业地区发 展的主要方向。随着地下水资源的严重短缺，许多水浇地可能会变成旱地。因此，要着眼于未来， 针对我国旱地农业和节水的发展，培育抗旱节水和高水分利用效率( w a t e ru s ee f f i c i e n c y ，w u e ) 的高产稳产品种，揭示和挖掘农田节水潜力和小麦品种抗旱节水潜力，已经成为解决我国粮食生 产稳定提高和农业可持续及高效发展的关键。 一、作物水分利用效率 水分利用率( w u e ) 指植物消耗单位水分所生产的同化物的量，它反映了植物生产中单位水 分的能量转化效率，在本质上与蒸腾效率完全相同。水分利用率可以从单叶、整株和群体不同层 次上表达。单叶的水分利用率只反映测定时植物本身的性能，而群体水分利用率则是一段时间内 植物适应其生长环境的反应，因而与最终生产力之间的关系更为密切8 “。 作物对水分胁迫的响应是多途径的，是由多基因控制的复杂过程，其重要性状具有稳定的遗 传性。小麦的1 】u e 在进化上表现出一定的变化趋势。a u s t i n 等人研究了不同进化类型小麦旗叶的 光合能力发现低染色体倍性小麦的最大光合速率高于多倍体小麦种”1 。r i c h a r d s 等人就四倍体 小麦种易变山羊革与普通小麦的叶片水分利用率进行了比较，发现前者的光合速率高于后者，但 由于其蒸腾速率较高，因而其单叶w u e 低于后者。 张正斌利用4 4 个不同历史时期、在小麦进化中具有代表性的近缘种和现代品种，就小麦旗 叶的w u e 进化规律进行了研究”，结果表明，在不同染色体倍性水平上，小麦由2 n 一4 n 一6 n 的进化 中旗时眦e 有递增的趋势。在相同染色体倍性水平上，从野生种到栽培种的进化，从旱地品种 到水地品种，旗叶也有递增进化的趋势。并认为，在小麦的进化中，旗叶由大变小，但气孔由小 变大，气孔密度则由大变小，导致了气孔导度由大变小，同时造成小麦光合速率和蒸腾速率均呈 递减进化，在这种情况下，由于气孔对二者比例的优化调控使得光合速率相对下降幅度较小， 而蒸腾速率相对下降幅度较大，因而导致了小麦旗叶w u e 有递增进化的趋势。另外，对3 9 个不 同小麦祖先种和现代品种的进化材料，在萌发到成熟的不同生育阶段，进行了水分利用率研究”1 。 结果表明，随着小麦由早地品种一水地品种的高产育种进化，无论在水培还是大田条件下，小麦 大田群体和水培单株都有递增进化的趋势。文章同时指出，小麦进化中w u e 的提高，关键在于小 麦产量有明显递增所致。由于育种学家对穗重、矮秆和早熟等农艺性状的长期选择，提高了经济 系数，改良了根系性状，进一步提高了小麦1 i u e 。但其研究仅限于地上性状。 s i d d i q u e 等人对人对澳大利亚近1 0 0 年选育出来的9 个典型小麦品种的研究发现，现代品种 同老品种相比，州e 显著提高4 1 。在0 4 0 c m 土层中老品种有较大的根系生长，而现代品种在整个 生长季节保持较低的根冠比。张岁歧利用l o 个不同染色体倍性的小麦进化材料在管栽和大田条 小麦水分利用效率生理基础装异与相关基因的c d 嗽一a f l p 努丰斥 件下研究了小麦艇株水平的w u e 和根系生长的变化及其两者的哭系，结果发现，无论是干旱逐是 供水条件下，簌小麦染色体倍性从2 n 一6 n 的避化过程中，熬株水分剥用零陡染色倍性的增加而 据离，裰系( 檄鬣酾辗羲) 生筏及禳冠毙降低。凝与裰重帮禳冠魄呈显著鹁裂稳关。在小麦进 化中根系出现对w u e 不利的冗余现苏，且根系冗余随着染色体倍数增加而减少，导致了小庭麟株 水平上1 】l r u e 的提高”4 。 不羼光台遗衽的植物，其承分利用效率存旋菪骧显静差赛：雠径黪俸秘黄了适应予晕， 篡裔较祗熬光合、蒸瓣速率醢放较德的生长途攀，因而铡e 较离。研究发瑰，e 黼檀耪是毫知弼e 最高的植物。c 一槭物因为具有p e p c k 基因，能向卡尔文循环中的r u b is c o 高效输送c 0 2 ，提高光合速 率。因此也具有较高的w u e 。相比而言，c 。植物甄能适应寒冷、潮湿甚至弱光的条件，从而经济有 效地进行必蜉壤秘利鼹俸内蟾黪类，医嚣鄹e 般较低”。蔓米、离粱、粟予釉麋子的水分利用 举就眈稻麦高褥多。不仅如就，同一光合逢径麓不同植耪乏闻，水分剩用效率也存在着差异。 t e a r e 等在最早对高粱和大豆的田间研究发现，尚粱比大豆襻较高的气孔调控和较慢的消耗水分 熊力，因而高粱的w u e 高达大簋的3 倍o “。同一作物不同品种闻的w u b 也有一定的区别。有掇道指 滋，毒麦基霸筑德豹秃芒秉戆瓤跑骞芒系赢终2 0 甄孛等供瘩条接下，陵蟪稳瓣无限生长藏糖磁 祷隈生长品种共有较高静邪e “。现代小麦品种比老品种具富较高的水分莉用效率“3 。 二、水分利用效率主要影响因素 实践证明+ 援物鳇拳分到期率受多静嚣域嚣素鳇影璃。穆物农势剥爱率冬嚣个生理过程密不 可分。郄：与光合速率或正比，与蒸腾速率垒反魄。3 8 。粱寐锁帮康绍惠以爱玉米为材料研究 发现，在冠层中番种生态因子对w u e 均有明显的影响，但光照为主因子。另外，温度主要通过对蒸 汽压力的影响丽影响蒸腾，气漱上升可使o 增大而降低删e 。各种作物均肖其最适生长濑度， 遘发酶l 曩时l 瑶翻生长。喜壤终携在较蒸湿度下，喜暖终秘亵蕺溢下，靼e 均纛藩亨舞。一天凑昼 夜温差对作物生长影响显著，多数作物在一定黻度内以低夜漱有利，高夜湓增强呼吸，不翻予干 物质累积，从而导致w u e 下降” 土壤水分含攫直接影响植物的w u e 。作物会经常遇到土壤水分不足的阔蹶，水分亏缺对于作物 褥e 影羲援缺东稳度及持续嚣麓簿壤嚣瑟吴；纛轻整瘩分亏映下，秘挺褰，毽在严重于旱下簿稳 遮规律在小爨、玉米、谷子、糜子、高梁等你物以及草类上都可得至0 证实汹“8 ”3 。j i e 通避盆 栽实验对苹果进行研究发现，当土壤水分相对含量( r w c ) 为5 2 时，w u e 选最大；当土壤水分 禽璧从7 7 2 降黧5 2 时，w u e 的提高是由于气扎导度的变化引超的；当土壤求分含量从5 2 降至 2 0 + l 篱对，羧豫黥潼瞧降低导数鞭e 下降。复拳藤鞲蠢高，整一蕊蠹不糍这举g 对照水平；警壤 涝时w u e 降低，3 灭时恢复至正常对照水平，3 天厢眦随涝害时问的延长而降低。c h e nj 等邋过对 种植在高、中、低水分条件下的水稻研究发现”“，生长在中魔水分条件下的水稻具有较高的w u e 鞍产囊。两生长夜低水分客量土壤中的承稷静鲥e 降低，螽麓产量也下降。粕仑研究表明”“，于 举缺求对俸物豹影响有一个拭“逶瘟”爨“谯密”豹过程，不超过适应范强静鲛永，往往夜餐承 厝可产生生理和产量形成上的“补偿效应”，谯节水的同时对域终产量有利。适时适量的灌溉可 以提高作物的1 】u e ，在非充分灌溉的条件下，作物产量和列e 一般都与灌水量成正相关。目前采用 瓣突营灌溉方式燕是蓉于这一避论发展嚣来弱。 纯肥的施稍弼样直接影响糖橡的永分稠簿率“”。e 8 0 等研究发现”1 ，氮弱国有机肥混合施用， 2 小麦水分利用效率生理基础差异与相关基因的c d n a a f l p 分析 小麦_ u e 达最高，只消耗总水量的2 7 ；单施氮肥，耗水量很大，水分胁迫非常严重；磷肥与有机 肥混合施用时水分胁迫程度最小。施用氮肥使得气孔导度增大，蒸腾速率比光合速率提高的多， 故可降低果树的帆“；但干早土壤中施用氮肥明显提高w u e ，并呈现出高氮肥一中氮肥一低氮肥的 趋势。肥料的施用在一定的时期对作物w u e 的提高起到了不同的促进作用，目前仍然强调肥水耦 合效应对水分的影响。但是，当肥料富集到一定程度，产量潜力难以有更大的突破，高产的限制 因素仍然集中在水分方面。赵炳梓等通过对6 个水分等级和5 个n 肥等级的相互搭配研究结果表明 ”，灌溉水平为1 0 5 m m h m 2 时，对小麦产量抑制较为明显 而当施n 量 ；聪 为弧薛畸重 ，姆梵予重遮，粥耘 i 努豢魏猕鼋h 簧器菜霉i 熬辩阕蕊i 弗； 小麦水分利用效率生理基础差异与相关基因的c d 姒一a f l p 分析 2 结果与分析 2 1 水早地小麦地上和地下部生长特征描述 西峰2 0 ：植株商，生物产量大，干旱处理后萎蔫出现稍迟，萎蔫程度轻( 图1 1 ，图12 ，表 1 1 ) 。根系上表现为粗而短，初生根相对较多。 石4 1 8 5 ：植株较矮，生物产量较小，于旱处理后萎蔫出现快，萎蔫程度重( 图1 1 ，图1 2 ，表 1 1 ) 。根系上表现为细而长，初生根相对较少。 旱优1 1 8 ：植株较高，生物产量较大，干旱处理后萎蔫出现较慢。萎蔫程度轻( 图1 1 ，图1 2 ， 表1 1 ) 。根系上袭现类似于石4 1 8 5 。 嗣11 不同小麦品种苗期地上部表观特征 f i 晷l l n i ea p p a r tc m r t c r i s t i c so f s d l i n gs h o o 体“t i l r v a r i 吐i e s 图1 2 不同小麦品种苗期根系表现特征 f i g i 2t h c 叩p a r c n tc h a 哺c t e r i s d c s o f s e e d l i n g f o o t s o f 血他ev a r i e s 9 小麦水分利阁效率生理基础差异与相关纂因的c d n a a f l p 分析 表1 3 不同小窿品种苗期基础生物掌特性比较 1 a b j e i1c 0 m p 酬s o no f b i 0 1 0 9 i 1c h a 粼t e r i s t i c so f s e e d i i 眶s 。f t h r e ev 州e t 碗 2 2 渗透胁迫对水掣地小麦叶片和根系含水量的影响 正常侯承条件下，翠魄品种西蜂2 0 和水旱兼用翠优8 稍高于水地晶种石4 1 8 5 。随着渗透 骆遗，三者永分含量豁呈逐渐下降趋势，其中，1 2 h 之前下降辐度辐差坷；大；1 2h 篇，西峰2 0 下降螺发明显大予石4 l 弱和旱往1 1 8 。3 6 h 瓣，蕹峰2 0 釜i 删g 甄 i 0 b 3 b6 h1 2 h2 4 h3 赫 耱遣对赫 t h et i eo fs t r e s s a 誊 霉薯 赢菪 蔷” 如 鼙薹 苫 盏 翳壤时窝 t h et i m eo f8 t r e s s b 田1 3 灌遗胁i b 对水旱地小麦雌片和根系禽水量的鞯响 f i g 1 3 e f 黼毫s o f o s m o t i cs l r c s s o n w a t e rc o m c n t o f e a v e s 龇dr o a 协o f t h r e ev a n e t e s 注：b ：叶片吉承量：b ：报系台承重 许片含水麓降至7 3 蕊，仅为正常时的8 6 ，而石4 1 8 5 和翠倪1 1 8 仅分别降至起始的9 3 1 7 和 2 ，0 7 甏。零旱兼用翠优h 8 叶片傈永麓力类黼于永逢晶种丽4 1 8 5 ( 图1 3a ) 。 总体来讲，三个器谗掇系戆水分含蠢麓誊渗透骚遗降低辐麓稍大子时寿。相阮较而言，芷常 供求条l 牛下，旱她晶秽蘸蜂2 0 搬系鑫农薰低予农缝燕耱葛4 1 8 s 霉爨承旱兼宣燮牟忧1 1 8 ，隧着渗 透胁迫也都里逐濒下降趋势。但是礁4 1 8 5 下降幅度旦萋离予鼹峰2 0 积早优1 1 8 ，仅在胁追sh 就降低为正常时的8 3 9 5 。胁追处擐3 6h ，三个品种根累的水分禽量顺序必；单忧l1 8 匿蜂 2 0 石4 1 8 5 。与叶片相比，水旱燕用早优1 1 8 根系的保水能力曼类似于阜地鼯种鳆峰2 0 ( 瞬1 3 b ) 。 2 。3 渗透胁迫对水旱地小麦时片离体失水速率的影响 0 从表1 4 可以看出，渗透胁迫处理对三个小麦品种离体叶片失水速率都有不间程度的影响。 鳃 鼹 蚪 鲫 强 他 小麦水分利用效率生理基础差异与相关基因的c d n a a f l p 分析 总体上讲，胁追3 6 h 后，西峰2 0 失水速率最高，为总重的8 4 7 8 ，早优1 1 8 失水速率最低，为 8 1 2 5 。但是，在渗透胁迫1 2h 及其之前，早地小麦西峰2 0 叶片失水速率一直保持最低，石4 1 8 5 和旱优1 1 8 相差不大。1 2h 之后，西峰2 0 失水相对加快，失水速率高于石4 1 8 5 ，而旱优1 1 8 失 水相对减缓( 图1 4 ) 。 表14 渗透胁遍对三个小麦品种叶片离体失水速率的影响 t 曲l e l2e 任b c t so f o s m o t i cs 廿c s so nt h er a t eo f w a t e r1 0 s eo f d e t a c h e dw h e a ti e a v e so f t h 咒ev 州e t i e s 石4 1 8 5 鲜重( g ) 失水( g ) 失水比( ) 失水速率( g h ) 2 0 8l t3 51 0 4 00 7 31 0 4 0 7 80 5 40 3 2 1 3l _ 5 41 7 6 3 5 1 05 0 0 06 2 0 57 4 0 48 4 6 2 1 1 7 08 3 35 ，1 73 0 92 3 5 1 0 0 翟 百8 0 童羔 饕墨 6 0 囊! 蕞； t o 羔2 0 3 h 6 h1 2 h2 4 h3 6 h 胁迫时间 t h et l m eo fs t r e s s 图14 潜透胁迫对兰个小麦品种叶片离体失水速率的影响 f ，4 e 僚c to f o s m o t i c 谢e s so n t h e 州e o f w a i e r l o s e o f d e t a c h e d w h e a t l e a v e so f t l l r e ev a r ie i j e s 2 4 渗透胁迫对水旱地小麦根冠比的影响 小麦水分利用效率生理基础差异与榴关基因的c d n a a f l p 分析 图1 5 显示。正常情况下，石一4 1 8 5 根冠比最大。强峰2 0 次之，而早优1 1 8 最低。渗透胁 迫筒都表现出先降低后回升的变化趋势。胁迫2 4 h 后，根冠比顺序为；西峰2 0 石一4 1 8 5 旱优 1 1 8 。胁迫7 2 h 时，西峰2 0 根冠比高于正常对照，而石4 1 8 5 根冠比低于对照，早优1 1 8 变化幅 度不萌驻。 卜两薅2 0 0 h1 2 h2 4 h3 6 h4 8 h6 0 h7 2 h 姓理对瓣 t h et i m eo fs t r e s s 圈1 5 早晕胁迪对水旱地小麦根冠诧的彩晌 f i g 1 5e 矗缸t so f o s m o l i cs 仃e 鼯o nt h e 糟t l oo f l v e s 锄dr t so f 翻嚣v 撕砒i e s 2 5 渗透胁迫对水晕地小麦叶片和根系渗透调节的影响 敲盈1 6 可冤，茁常供求豢粹下三个小麦品种砰片和稚系渗透调节貔力势并不相蔺。砰片上 渗逐浓壤表骥燕：旱蠛燕静嚣蠓2 瓣本她黯瓣石4 强接逐，焉农晕装躅晕撬| 圭8 低予其镶二者。 搌琴上袅玟为：承地是秘薇4 1 8 5 离子晕越是弛嚣峰2 0 郛水旱裴熙早优1 1 8 。 o h 弘 酶1 2 h2 4 h3 秘 赫鞠谴h2 她3 袖 胁追时j 百1 麟追蚌闻 t ht i m e o fs t r e s 5 t h et i e 0 fs t r e s s ab 睡1 。6 手晕胁谶对承晕地小麦时片 摄茉渗遂势的影响 孙匏瓣蜷埔m挖 *pooil屯c日讳一。口k和o o州一k矗h #)|越氍首 x k k 珏 订 m 鞋 瓢 驰 “ 鞋 瓤 pk崔，一o1) oh_目k_coucou口_p05n奇 。堂_【lv制艇搁秘 小麦水努稠胡效率生理蕊穑差异与相关罄因的c d n a a 惩p 分辑 f 6e 腩c t so f o s m o t i cs 吮鲒o no 锄o t j cp o 锄h 如o f l e a v e s 卸dr 。o 括o f 】1 础州e 懒 注：a ：叶片潘透势；b ：掇茉潘避势 渗透胁迫处理对三个小麦品种叶片和根系渗透浓发都有不同程度的影响。就叶片桐比，表现 出的规律也不同。旱地小发西峰2 0 在胁迫3 小时时，渗透浓度迅速降低，胁迫6 小时后迅速恢 复并随胁遗时闻的延长是邂渐上拜趋势；承地品种磊1 8 恰好相反，胁遮3 小时时，渗透浓度 大福瘦羚胬，8 小时螽蠢掰恢复，篷秘迨时阔的延长变纯不萌显；蔼承翠兼雳旱伉l i 8 在渗透胁 迫6h 之前是逐渐上升趋势然后有所下降，1 2h 后又墨现上升趋势。早优1 1 8 叶片渗透浓度的 变化规律类似于石4 1 8 5 ( 阔1 6a ) 。 比较壤系渗透浓度教蠛，渗透鼹遥1 2h 之裁，嚣蜂2 0 和承旱兼耀晕怃l 墙大蜒廉舞燕，渗 透浓痍从0 h 的2 4 7 o i a g 分嬲这割4 4 0 帮4 弱m o i k g ，渗透魏追i 2h 之后，西媾2 0 渗透势 上升幅度减缓，而早优“8 呈急剧下降趋势。石4 1 8 5 随着渗透胁迫量缓慢上升趋势。从根系渗 透浓度变化来看，水旱兼用早优1 1 8 更接近于旱地小麦磁峰2 0 ( 图1 6b ) 。 2 。6 渗透麓遥黠永睾迪小麦时片光合帮蒸腾速率戳及气孔导凄懿影响 图1 7 a 所示，正常浇水情况下，水地小麦石4 1 8 5 的光食速率高于早地品种西峰2 0 ，水早兼用 早优1 1 8 接避予石4 1 8 5 。臃渗透胁迫处璜，三个小麦品种的光合速率都量下降趋势，其中疆峰2 0 下洚耩度骶予石4 1 8 5 ，承攀蓑蔫莘撬1 1 8 嶷讫趋势类钕芎：磊 l 弱。 g j 一 瓣 _ 鹭 b 果 叠 30 “砦 2 5 昌 8 2 0 瓣o 1 5 撵 寨 1 。 o h 1 2 h 2 4 h 3 6 h 胁迫时间 t h et i m e o fs t r e s $ b o 0 o o o 0 o 口i 0 l o 3 s雌孔闻。时娃跏髓汝如 小麦承分利用效率生理基础惹簿与相关基因酌c d n a a f l p 分析 乏； 静 f 一x i f e n 9 2 枣“。_ 一s h i 4 1 8 5 。一拜8 n y 。v l l 8 瞩l7 千草胁避对承旱地小麦肿烽光台和蒸腾速率i ；f 及气孔导凌的辩嗨 f 毽l ，7 蛰c 圭联。船酝s 瞬嚣徽p 赫鼬归蠡商c 捌嗡e v 8 弦斌i 强f 蹴黼d s t o m a t a lc o n d u c d v i t y o f l c a v c so f 咖r e ec u i n v a r s _ 陡；b = 光音速率 b ；燕精速章：c ：气扎辱度 鲞l ，7 b 掰示，芷鬻浇承情况下，三静，j 、麦豹蒸籍速率也誉鬻。旱地品种嚣蜂2 0 高予葛4 1 8 5 ， 水翠兼用早优1