（农业昆虫与害虫防治专业论文）龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较.pdf

中山大学硕士学位论文 龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 专业：农业昆虫与害虫防治 姓名：程树兰 指导老师：庞虹副教授 张帆研究员 摘要 龟纹瓢虫尸唧y 缸p 口却d n f c 口( t h u n b e 曙) 是蚜虫的重要天敌，在夏季高温季节， 相对于其它捕食性瓢虫，有较强的耐热能力。对龟纹瓢虫耐热性研究具有重要意义。 本文以龟纹瓢虫的广东和北京两地理种群为材料，研究了高温对龟纹瓢虫生长发育 和繁殖的影响，测定了龟纹瓢虫幼虫的致死高温，高温预处理对四龄幼虫在致死高温下 的存活的影响，以及高温热激后成虫和四龄幼虫体内蛋白含量的变化，对龟纹瓢虫的耐 热机制进行初步的探讨。同时比较龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性差异。 将龟纹瓢虫在2 6 、3 l 、3 4 和3 6 下以蚕豆蚜饲养，观察每阶段的发育情况，结果 表明，在2 6 3 4 ，龟纹瓢虫发育历期随温度上升而缩短，但3 4 下的一龄、四龄幼 虫、产卵前期和世代历期比3 l 下的要长。卵期和世代存活率随温度上升而减小，其它 阶段在各温度间差异不大。在3 6 下，广东和北京种群的生长发育受到很大影响，相对 于3 】，发育历期延长，存活率急剧下降。3 l 广东种群蛹重最大，3 4 北京种群蛹重 最大：在各温度下，广东种群蛹重大于北京种群。另外，3 4 以上高温使龟纹瓢虫产卵 量下降。在3 2 ，广东种群发育速率达最大：在3 2 8 ，北京种群的发育速率达最大。 广东种群最适发育温度是2 7 5 ，北京种群最适发育温度是2 8 3 。随着温度上升，雄 性在种群中的比例上升，在3 6 下，全为雄性。因此，3 4 恒温高温会严重影响龟纹 瓢虫的发育和繁殖。在恒温高温下，广东种群和北京种群的耐热性差异不大。 将四龄幼虫在4 1 4 6 高温下热激1 小时，广东和北京种群四龄幼虫在4 6 下热 激后全部死亡，三龄幼虫在4 5 下热激后全部死亡，一、二龄幼虫在4 4 下全部死亡。 随着处理温度上升，各龄幼虫死亡率上升。低龄幼虫的致死温度低于高温幼虫。将四龄 幼虫在3 9 下预处理不同时间后在致死高温热激l 小时，发现四龄幼虫在致死高温中存 活率提高。预处理可以提高龟纹瓢虫幼虫的耐热性。而且预处理使不同地理种群的耐热 性差异表现出来。在3 9 下预处理9 0 、1 2 0 、1 5 0 m i n 后，广东种群在4 6 下的存活率 程摊兰：龟纹瓢虫不同地理种群的耐热眭比较 远大于北京种群，它们的耐热性差异显著。同时测定了不同温度下两种群成虫和四龄幼 虫体内的蛋白含量，发现随着温度上升，两种群成虫和幼虫蛋白含量均上升，地理种群 间之间差异不大，同一种群温度间的差异不显著。成虫和幼虫在非致死高温中热激后， 北京种群在3 9 下热激l 小时后的蛋白含量比其它温度热激后的要高，这可能说明在三 个温度中，北京种群较适宜的预处理温度是3 9 。而广东种群在4 3 下热激l 小时后， 蛋白含量最高，同样说明在这三种温度中，广东种群较适宜的预处理温度是4 3 。 关键词：龟纹瓢虫，地理种群，耐热性 i i 中山大学硕士学位论文 c o m p a r i s o no fh e a tt o l e r a n c eb e t w e e nd i f f e r e n tg e o g r a p h i c a lp o p u l a t i o n so f p 托l p 歹f 口已口，印o h 缸口( t h u n b e 唱) m a j o r ：a g r i c u l t u r a li n s e c ta n dp e s tc o n t r o i n a m e ：s h u i a nc h e n g s u p e r v i s o r s ：h o n gp a n g f a nz h a n g a b s t r a c t z k 矽y 缸已以，即。胛站口( t h u n b e 昭) i sa ni m p o r t a n cn a u r a le n e m y w h i c hc a ne n d u r eh j 曲e f t c m p e r a t u r e st h a no t h e re n t o m o p h a g o u sl a d y b e e t l e so fa p h i d si ns u m m e ls oi ti ss i g n i f i c a n t t os t u d yi t sh e a tt o l e r a r l c e t h eh e a tt o l e r a n c eo fg u a n g d o n ga n db e 巧i n gp o p u l a t i o n sa r es t u d i e dh e r e t h em a j o r c o n t e n ta r e ：t h ei m p a c to fh i g ht e m p e r a t u r e so np 却o h i c 口sg r o w t ha n df e c u n d i t y t h el e t h a l h i g ht e m p e r a t u r e so fl 盯v ao f 尸却o h i c d s u r v i v a io f4 mi n s t a rl a r v aa tl e t h a lt e m p e r a t u r e s a f 略rp r e “己a t m e n ca cn o e c h a lh i g hc e m p e r a c u f e ，a n dp r o c e i nc o n c e n co f 只却口盯如a f t e fh e a c s h o c ka th i g ht c m p e r a t u r e s t h em e c h a n i s mo fp 却o n i c 口sh e a tt o i e r a n c ei sd i s c u s s e d t h e d i f f e r e n c eo fh e a tt o l e r a n c eo ft w o p o p u l a “o n si sc o m p a f e d 只仲o ，l f c ni sb r e e d e do na p 括m 已讲c 口g m 打k o c ha t2 6 ，31 ，3 4a n d3 6 a n dt h e d e v e l o p 1 e n ti ss t u d i e d t h er e s u l t si n d i c a t et h a td e v e l o p r r l e n t a ld u r a t i o no fe a c hs t a g eo f 尸 j 印d n f c ni ss h o r t e n e dw i t hi n c r e a s i n gt e m p e r a t u r e sb e t w e e n2 6 3 4 ，e x c e p tt h e1 5 i n s t a l4 l h i n s t a r ，p r e 。o v i p o s i t i o nd u r a t i o na n dw h o i eg e n e r a t i o na t3 4 a r ei o n g e rt h a nt h a ta t3i t h e s u r v i v a lr a t eo fe g ga n do n eg e n e r a t i o nr e d u c e sw i t ht h et e m p e r a t u r ei n c r e a s i n 骂w h i l et h e d i s t i i l c t i o no fo t h e rs t a g e sa td i 何- e r e n tt e m p e r a t u r e si sl e s s t h eg r o w t ho fg u a n g d o n ga n d b e u i n gp o p u l a t i o n si sa f f e c t e dg r e a t i yb yc o n s t a n th i g ht e m p e r a 【u r e ( 3 6 ) b yc o n t r a s ta t 3 l ，t l l ed u r a t i o n so fa l ls t a g e sa r ep r o l o n g e da t3 6 a n dt h es u r v i v a lr a t ed e c r e a s e s r a d i c a l ly - t h ep u p a lw e i g h to fg u a n g d o n gp o p u k 旺i o ni sh i g h e s ta t3i ，w h i i et h a to fb e i j i n g p o p u i a t i o ni sh i g h e s ta t3 4 a ta l lt e m p e r a t u r e sp u p a lw e i g h to fg u a n g d o n gp o p u l a t i o ni s h i g h e r 山a i lt 1 1 a to fb e 巧i n gp o p u l a t i o n a tc o n s t a n tt e m p e r a t u r e s ，3 4 i sal i r n j t e dt e m p e r a t u r e t o g r o w t h a i l d r e p r o d u c t i o nf o r t w o p o p u l a t i o n s ， t h eh i g h e s td e v e l o p r t 伧n t a lr a t eo f i i i 程树兰：龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 g u a n g d o n gp o p u l a t i o no c c u r sa t3 2 ，a n dt h a to fb e 巧i n gp o p u l a t i o no c c u r sa t3 2 8 t h e o p “m u md e v e l o p l e n t a lt e m p e r a t u r e so fg u a n g d o n ga n db e u i n gp o p u l a t i o na r ea b o u t2 7 5 a r i d2 8 3 i nt h eo t h e rw a y ，t h ep r o p o n i o no fm a l ei su pw i t ht e m p e r a t u r ei n c r e a s e t h e r e s u l t ss h o wt 1 1 a tt h e r ei sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt o l e r a n c et oh i g hc o n s t a n tt e m p e r a t u r e b e t w e e nt w op o p u l a t i o n s t h ee f f e c to flh o u rh e a ts h o c kt ot h e4 mi n s t a rl a r v aa t4 1 4 6 i st e s t e d t h er c s u l t s s h o wt h a tt h e4 t “i n s t a r1 a r v ao ft w op o p u i a t i o n sa l ld i e da t4 6 ，山e3 r di n s t a rl a r v a ea l ld i e d a t4 5 ，a r i dt h el 髓a n d2 n di n s t a rl a r v ad i e da t4 4 t h el e t h a l t e m p e r a t u r eo fy o u n g e ri a r v a e i sl o w e rt h a nt h a to fe l d e r0 n e s b u tt h es u r v i v a lr a t eo ft h e4 mi n s t a rl a r v ai n c r e a s e sa tl e t h a l t e m p e r a t u r ea f t e rp r e t r e a t m e n ta tl e 山a lh i g ht e m p e r a t u r e s s op r e t r e a t m e n tc a ni m p r o v eh e a t t o l e r a n c eo ft h e4 t hi n s t a ri a r v a t n ed i f f b r e n c eo ft w op o p u l a t i o n si nh e a tt o l e r a n c ei ss h o w e d a f t e rp r e 眦a t m e n t t h es u r v i v a lr a t eo fg u a r i g d o n gp o p u l a t i o ni sm u c hh i 曲e r 山a r it h a to f b e 玎i n gp o p u l a t i o na t4 6 a f 【e rp r e t r e a t m e n ta t3 9 f o r9 0 ，1 2 0 ，1 5 0m i n u t e s t h ed i f f e r e n c e i ss 噜n m c a n t t h ep r o t e i nc o n t e n to ft w op o p u l a t i o n si sm e a s u r e dt o oa tc o n s t a n tt e m p e r a t u r e 5 a n da f t e rh e a ts h o c ka t3 9 ，4 la n d4 3 t h ep r o t e i nc o n t e n ci n c r e a s e sw i t ht h ei n c r e a s i n g c o n s t a r i tt e m p e r a t u r e sa i l dt h ed i f f e r e n c eo ft w op o p u l a t i o n si sn o ts i g n i f i c a n t f o rb e u i n g p o p u l a t i o ni t i sh i g h e s ta f t e rl ha t3 9 t h a no t h e rh i g ht e m p e r a “l r e s s oi tm a yi n d i c a t et h a t 3 9 i st 1 1 ef a v o r i t ep r e “e a t n l e n tt e m p e r a t u r et oi n c r e a s eb e u i n gp o p u l a t i o n sh c a tt o l e r a n c e f o rg u a n g d o n gp o p u l a t i o n ，4 3 i st 上i eb e s tp r e t r e a t m e n t t e m p e r a t u r e a tm r e eh i g h t c m p e r a t u r e s k e yw o r d s ：p r 嗍理n e 口j 印d n f c n ，g e o g r a p h k a lp o p u l a t i o n s ，h e a tt o l e r a n c e 中山大学学位论文 y a 7 6 s 0 1 龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 c o m p a r i s o no f h e a tt o l e r a n c eb e t w e e nd i f f e r e n tg e o g r a p h i c a i p o p u i a t i o n so f ， 唧，口p n ，叩d 一把盯( t h u n b e r g ) 学位申请人： 导师： 专业： 程树兰 庞虹副教授 张帆研究员 农业昆虫与害虫防治 主席：瑭峥 甄懂t n 尤惭黟蜴秘春、。 有害生物控制与资源利用国家重点 实验室，中山大学昆虫学研究所 广州5 1 0 2 7 5 二o o 五年五月 基金项目：农业科技创新基地建设( h 0 2 2 0 2 0 0j 0 2 3 0 ) 本研究为中山大学生物防治国家重点实验室与北京农林科学院植保环保所研究合作项目。 程树兰：龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 1 1昆虫耐热性研究 1 1 1 前言 第1 章文献综述 任何生物都生存于一定的环境中，受到环境的影响，依赖于环境，受环境限制，作 用于环境，且在长期的进化中对特定的环境形成了一定的适应性。其中温度是一个非常 重要的环境因子。高温胁迫是一种常见的逆境因子，对生物体会造成一定的伤害。 全球平均气温一直在上升，i p c c ( i n t e r g o v e m m e n t a lp a n e lo nc l i m a tc h a n g e ，政府间 气候变化小组) 的研究表明，从1 8 6 1 年开始，地球气候的变化趋势是变暖，从那时起， 地球表面的平均温度大约升高了o 6 ，有报告指出，地球气温上升将令广泛地区农作 物歉收、出现旱灾和水涝等灾害，影响了农林业和其它产业的生产以及各种生物的生长 共至生存，如植物开花期提前、动植物生活习性发生改变等。t h o m a s ( 2 0 0 1 ) 报道气候 变暖使英国两种蝴蝶分布范围扩大。而且根据i p c c 模型的预测，从1 9 9 0 到2 1 0 0 年， 全球平均气温仍将上升1 4 5 8 。我国北方保护地生产的设施气温常可达到4 0 以上， 夏季露地的气温也常达3 5 以上( 杜永臣，1 9 9 6 ) ，如1 9 9 9 年夏天，北京的最高气温高 达4 2 。 生物也会对这些变化作出反应，这种反应决定于直接影响存活的因素、生理忍耐性、 种间关系( 如竞争、捕食和寄生等) 和对栖息地环境改变的适应能力。一个物种对环境 变暖的适应能力和在新的区域定殖的能力取决于它的生态适应性和对极端温度的忍耐 性( d o m i n g o h e o “g ，l9 9 2 ) 。 生物耐热性研究在现实中有着深远的应用前景。在工农业方面，利用热应激能诱导 生物体产生对进一步热应激的耐受力，可在农林畜牧业上对不易耐受高温的蔬菜瓜果、 重要害虫天敌以及蛋鸡等进行适度的高温预处理或其它处理来提高它们在更高温度下 的存活率或产量，选育较耐高温品系，应用于生产。甚至采用基因工程的方法进行定向 选育，导入耐热基因或诱导耐热突变体，使热激蛋白或其它有关蛋白能大量表达。在医 学方面，耐热性的研究有利于提高成功治疗癌症的机会。人与动物的肿瘤细胞置于高于 l 中山大学硕士学位论文 正常温度4 8 时都会死亡，如果具备了对反复热处理和机体耐热能力的了解，就可以 提供热治疗最佳恢复时间和最适治疗时间间隔，从而提高治疗癌症的成功率。生物受热 激后体内会产生热激蛋白( h e a ts h o c kp r o t e i n ，h s p ) ，h s p 的研究可应用于疾病的检测、 诊断及治疗等。热激应对过程非常复杂，涉及基因的表达和调控，信号的传递、放大、 连接，蛋白质的组装、修饰、转运、结构与功能等。通过对它的研究，可以进一步了解 生物体内环境的运行机制，了解生物适应性的产生过程和原理，并为其它复杂问题的解 决提供思路和基础。生物耐热性的研究还将给环境保护及极端环境的开发等带来极大的 好处。 1 1 2 高温胁迫对昆虫的影响 高温胁迫分为两种形式：一是长期高温胁迫，就是昆虫长时间( 几天或数星期) 处 在稍高于适宜温度下，过程缓慢，多为间接伤害；二是短期高温胁迫，就是昆虫几分钟 或几小时处在相对很高的温度下，多为直接伤害，高温直接影响细胞的结构，使蛋白质 变质，脂类移动，造成膜伤害。在短期接触高温后，当时就呈热害症状。 昆虫的新陈代谢，是在各种酶和激素的作用下进行的一系列生物化学反应，在一定 的温度范围内，生物化学反应速度随温度的增高而加速。所以昆虫的发育速度在一定温 度范围内，也随温度的增高而加快，二者成正比关系。而当昆虫进入高温致死温区内时， 经较短的时间即将死亡。多数昆虫在3 9 5 4 下都将死亡，但昆虫因种类和生活环境而 致死高温有所不同。在不适宜的高温如亚致死高温下，昆虫的生氏发育和繁殖受到明显 抑制，如果高温持续时间过长，昆虫呈热昏迷状态或死亡。如在短时问内温度恢复正常， 昆虫仍可恢复正常状态，但部分机能可能受到损伤，阻碍了昆虫的发育，使其体重减轻， 死亡率增加，而且还有一定的后遗作用，特别是对其成虫的影响，或引起发育不全，体 小翅不能正常展开；生殖机能最敏感，性腺发育受到抑制，不孕卵数量增多等：在致 死高温区，昆虫经过较短的时间后便死亡。 1 1 2 1 高温对昆虫生长发育的影响 高温阻碍昆虫的正常发育。如在3 5 下，竹梢凸唇斑蚜若蚜不能完成发育( 徐华潮， 2 0 0 3 ) 。3 3 以上的高温不仅不利于粘虫幼虫和蛹的生存，而且导致幼虫蜕皮次数增加， 2 程 对兰： 龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 各龄幼虫头壳宽度变小，未成熟期延长及蛹重降低等发育受阻现象。而3 5 高温直接对 卵和蛹完全致死作用。这些结果均是粘虫夏天在我国南方地区不能渡夏的直接原因( 江 幸福等，1 9 9 8 ) 。茶翅蝽在3 0 以上的温度下取食速度和取食量减少，在3 8 温度下可 致死( 李鑫1 9 9 6 ) 。 高温对昆虫发育速率的影响，在这方面的研究很多。许多研究表明，卵、幼虫和蛹 期的发育速率与温度的关系均呈s 型曲线。红点唇瓢虫在1 9 3 l 中各虫态的发育速 率与温度呈正相关，但在3 3 以上时，发育速率反而下降：卵在3 5 以上不能孵化， 四龄幼虫、预蛹、蛹和成虫在3 3 以上不能发育( 杨孝龙1 9 9 8 ) 。在高温下，昆虫发 育速率迅速下降，至最高温限，停止发育至死亡。如二双斑唇瓢虫的临界最高温度是3 8 4 l ，超过这个温度二双斑唇瓢虫不能发育( 任顺祥，1 9 9 1 ) 。 高温影响昆虫的发育历期，使发育历期延长。经过日短期高温处理后，南美斑潜蝇 l f r f d ，眦口砌f 如6 圮n s 括( b l a n c h a r d ) 卵期随着温度的升高而延长，与对照组相比，3 l 日 短期高温处理对卵期影响不明显；而高于3 4 则使卵期显著延长：4 0 时，卵期最艮， 平均3 7 7 d ，显著长于其他温度下的卵期，说明高温对卵的发育有明显抑制作用。随着 曰短期处理温度的升高，幼虫历期依次延长，高于3 4 则使历期显著延长。当温度上升 到4 0 时，幼虫已不能正常发育：3 7 时，蛹不能正常发育( 林智慧等，2 0 0 1 ) 。 高温使昆虫寿命缩短。柑桔潜叶蛾雌成虫在1 5 时平均寿命为3 2 1 天，高温3 3 为9 2 天( 丁勇，1 9 9 4 ) 。甜菜夜蛾在高温低湿( 3 2 和r h 6 2 ) 的条件下，成虫寿命要比 正常缩短2 3d ( 徐金汉，1 9 9 9 ) 。 高温影响多翅型昆虫翅型的分化，桃蚜和萝h 蚜翅发育和翅型分化受高温抑制( 刘 树生，1 9 9 4 ) ；在2 l 2 7 条件下，随着温度升高褐飞虱长翅型比例增加。冯从经( 2 0 0 1 ) 初步解释了高温处理使褐飞虱翅型转变的生理机制，高温下长翅型成虫体内保护酶 c a t 、g s h p x 、s o d 活性高于短翅型成虫，而短翅型成虫体内生物氧毒害物质过氧化 物( l p o ) 含量高于艮翅型，因此高温促使褐飞虱向长翅型转化。 1 1 2 2 高温对昆虫存活率的影响 高温下昆虫抵抗力下降，存活率降低。家蚕苏菊明虎在高温饲育环境中生产适应 中山大学硕士学位论文 性和生理抵抗力的变化，从而存活率大大降低( 韩益飞，2 0 0 3 ) 。小地老虎在3 5 时， 卵、幼虫及蛹大量死亡，各虫态的存活率急剧下降，3 l 时雌蛾产卵量也急剧下降，3 5 几乎全部雌蛾不产卵( 杨建全，2 0 0 0 ) 。如美洲斑潜蝇在3 4 下饲养6 d ，蛹羽化率明 显下降，温度上升至3 6 时，蛹的羽化率显著下降，并且高温持续时间越长，下降更甚； 3 8 蛹基本不能羽化( 周福才等，2 0 0 0 ) 。高温对底比斯釉姬小蜂各虫态存活率影响很 大，寄生蜂幼虫一般发育到蛹就会死亡( 詹根祥，2 0 0 2 ) 。在1 9 时湿地松粉蚧卵的 孵化率在9 0 以上，但在3 5 3 7 时，卵几乎不孵化( 汤才，2 0 0 i ) 。高温条件下，豚 草卷蛾发育期各虫态的存活率和存活历期均随温度升高而下降，当温度超过3 9 时各虫 态均不能存活( 马骏，2 0 0 3 ) 。恒温高温和变温高温对昆虫的影响不同如稻飞虱卵在 2 7 3 8 的高温变温、每天最高温度3 8 持续2 小时的条件下，对其生长、发育影响不 大；但在3 8 恒温下处理1 2 小时以上后，对卵孵化有很大的影响( 马巨法等，1 9 9 8 ) 。 1 1 2 3 高温对昆虫滞育的影响 在一些热带地区，由于光周期的季节变化非常小，温度对滞育的作用变得十分明显， 高温在夏季滞育的诱导和抑制中发挥了决定性作用。在长日照昆虫中，高温能够部分抑 制或抵消短日照对滞育的诱导作用；在短日照昆虫中，高温常促进长日照诱导的滞育。 还有研究认为高温在一定程度上既能抑制短日照诱发滞育的作用，也能够抑制长日照诱 发滞育的作用，减少发生比例( 薛芳森、魏洪义，1 9 9 6 ) 。在一些昆虫中，温度对光周 期滞育诱导的影响显示了可能存在一个高温闽值，当温度高于这个阈值温度时，光周期 的作用消失，滞育完全被高温诱导或抑制。棉铃虫在3 3 以上、烟芽夜蛾m f 幻腩如 v f 船c 肌s 在3 2 以上温度中时，它们的夏滞育完全由高温诱导，且滞育个体大多为雄性 ( b u t l e r 甜口f ，1 9 8 5 ；n i b o u c h e ，1 9 9 8 ；吴坤君、龚佩瑜，2 0 0 0 ；刘柱东等，2 0 0 4 ) 。烟 芽夜蛾幼虫和蛹暴露于高温条件下时，会产生滞育，这是利于生存和防止生殖能力丢失 的保护机制。高温对滞育的影响大于光周期对其的影响( h e n n e b e r r y & b u t t e r ，1 9 8 6 ) 。 3 l 高温抑制环带锦斑蛾幼虫滞育发生，当幼虫暴露于3 l 时，所有个体都继续发育， 与光周期无关：在诱导滞育的光周期条件( l 1 2 ：d 1 2 ) 下，光期的高温配合不同的暗期低温 ( 1 5 2 8 ) ，导致几乎所有个体滞育，但当暗期为5 时，滞育率反而下降：相反，当 4 程树兰：龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 光期的低温配合不同持续时间的暗期高温( 3 l ) 时，则几乎所有的个体都继续发育，这 说明高温在暗期发挥着重要的作用。在暗期的不同时间给予4h 高温处理，完全抑制了 幼虫滞育的发生( 华爱，2 0 0 4 ) 。高温可能影响昆虫滞育的状态和发生时间长短，如在 较高温度条件下，马尾松毛虫幼虫的滞育更不稳定，一般仅表现为生长的短暂停滞和幼 虫历期的相对延长( 李兆麟，1 9 9 4 ) 。黑纹粉蝶在较高温度下滞育发育的时间比在较低 温度下滞育发育的时间要氏( 魏洪义，1 9 9 6 ：薛方森，1 9 9 6 ) 。 1 1 2 4 高温对昆虫行为的影响 在高温下，昆虫行为受到阻碍，行动缓慢，取食量减少，在异常高温下昆虫进入昏 迷状态。高温对昆虫行为的作用，研究较多的是高温对昆虫迁飞的影响。气象因素对昆 虫的迁飞起着非常重要的作用。异常高温可致使稻纵卷叶螟凸n 口 “f d c m c 如m e d f n n 凰 g u e n e e 和稻飞虱迁飞。高温可引起卵巢发育不正常而起飞，褐飞虱、稻纵卷叶螟在2 9 3 0 以上时卵巢发育都明显受抑制而产生迁飞。高温可减少咽侧体活性而使性器官发育 延迟，满足迁飞的低水平神经反应闽值而诱发迁飞。但也有研究者认为在异常高温下并 且干旱的情况下，会出现另外一种现象即抑制迁飞，提高害虫在本地的居留比率( 常 彭阳，1 9 9 0 ) 。从这些可以看出高温对昆虫迁飞诱导或抑制，应该与其它环境因素综合 考虑，比如干旱等。 1 1 2 5 高温对昆虫生殖的影响 昆虫繁殖要求一定的适温范围，但该范围较生长发育的适温范围为窄，生殖细胞处 于分裂旺盛的初生状态，而体细胞则是已经分化成型的细胞，前者对温度变化的反应要 敏感得多。在适温范围内，昆虫的繁殖力随温度的升高而增强。超过此范围，繁殖力下 降。如小地老虎成虫产卵的适宜温度为1 5 2 2 当平均温度高于2 6 时，其交配率下 降2 2 t 3 5 0 ；当平均温度达3 0 时，成虫不能产卵。在3 2 高温度下，成虫寿命短， 特别是雄虫精子不易发育形成，或失去活力，也影响交配行为，而引起雌虫产下的卵多 为未受精卵( 陈长琨等，1 9 9 5 ) 。高温诱导果蝇d 阳5 叩 妇加强n f i j 雄性不育的临界温度 是3 0 o 一3 1 o ，在没有温度胁迫的环境( 2 5 ) 中，雄性在羽化后5 8 6 7 小时可获得 育性；在3 l 恒温下饲养，雄性在羽化后1 7 4 2 2 5 小时才获得育性( v o l l m e r 酣n ， 5 中山大学硕士学位论文 2 0 0 4 ) 。3 6 高温胁迫下，棉铃虫 k f f v 8 r p 口日m 喀p ( h i i n e f ) 的生存严重受影响，在此 温度下试虫不能完成个体发育，无法进行生殖活动；3 3 高温对其生存影响较小，但影 响生殖；棉铃虫在未成熟期对高温( 3 3 ) 胁迫雄性敏感性大于雌性( 郭慧芳等，2 0 ( ) o ) 。 高温影响昆虫体内性息素，从而影响昆虫交配率，如甜菜夜蛾最适交配温度是2 6 ，交配率最高，超过2 6 ，交配率明显下降( 韩芝兰，2 0 0 3 ) 。高温使枣镰翅小卷蛾 雌蛾性息素含量下降，并影响求偶活动( 韩桂彪1 9 9 9 ) 。 高温抑制卵子形成、产卵行为、产卵量和卵的质量。高温对湿地松粉蚧成虫产卵有 一定抑制作用，持续较高温度处理成虫，其产卵量显著降低( 汤才，2 0 0 1 ) 。在4 0 的 高温条件下，甜菜夜蛾的生殖力比在室温下明显下降，产卵量、抱卵量、卵的产出率和 卵的孵化率均比在3 0 时降低许多，而腹内存残余卵量增加；4 0 处理在抑制卵的形成 的同时也降低了卵的产出率；较高温度下的产卵前期、产卵期和雌雄虫寿命都明显缩短 ( 王虼晟，2 0 0 4 ) 。南美斑潜蝇在3 l 与3 4 日短期高温处理下的产卵前期均为1 6 7 天， 与对照组相近，而产卵期、成虫寿命和产卵量则明显减少，产卵期分别缩短3 ，0 0 与2 5 0 天，成虫寿命下降为3 9 l 和3 5 0 天，产卵量则减少为4 7 5 0 和3 9 2 0 粒( 林智慧，2 0 0 1 ) 。 豚草卷蛾勋i 6 如m 期n “n n n 在3 9 下不能交配，但能产出少量无效卵。在4 0 下成虫 既不交配也不产卵，少量雌蛾存活历期最长可达7 。若将配对成虫在4 0 下处理2 天置 于室温下，成虫己不能恢复正常交配和产卵( 马骏，2 0 0 3 ) 。家蚕在精子、卵子形成时 期受3 5 高温热激3 6 小时以上，致使精子发育畸形，从而引起雄性不育，不受精率上 升；卵细胞发育受抑制，产生不受精卵。 其实，高温对产卵量等的影响是它对雌雄虫体内生殖器官生长发育作用结果的表 现。现已证实高温对蓖麻蚕尸 渤s 印施掣n 胁妇r f c 砸、印度谷螟p z o d 肠以把伊“n c 剧如、粉 螟印 p s 砌c 口“陀妇、桑蚕肋m 自眇m d 一( 陈革等，1 9 8 6 ：欧阳永久，吴维光，1 9 9 3 ) 和 地中海粉螟a m 船舢肋砌p a 甩舾如的睾丸生长发育或精子形成等有显著的影响，甚至引起 不育，如3 l 诱导果蝇雄性不育( v o l l m e r 甜耐，2 0 0 4 ) 。高温阻止昆虫睾丸生殖发育可 能与其阻止睾丸所需物质的合成有关，这在桑蚕和天蚕己得到一定的证实( r e d d y b e n c h a m i n ，1 9 9 2 ：叶恭银等，2 0 0 0 ) 。在天蚕a n 仇p m e 口v m m f 茧蛹期，不论在刚结 程树兰：龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 茧还是在化蛹第l 天和第6 天经受3 2 高温持续处理，睾丸大小增长、精子发生明显受 阻，睾丸中可溶性蛋白含量和精子形成数量明显下降。成虫期第l 天受3 2 高温处理时 精子活力明显减弱( 叶恭银等，2 0 0 0 ) 。有关高温对卵子精子形成和发生及昆虫雄性生 殖腺和卵巢等的影响在家蚕、果蝇、小地老虎、粘虫和棉铃虫等的研究中已有报道( 陈 革，1 9 8 6 ；欧阳永文，1 9 9 3 ；陈长琨，1 9 9 5 ；叶恭银，2 0 0 0 a 、b ) 。家蚕在蛹期接触3 5 高温后，精巢中真核精子束头部显著缩短，精子膨大，随处理时间的增加，多种畸形 精子束增多，生精囊核和精子束崩解( 陈革，1 9 8 6 ) 。3 2 高温处理天蚕幼虫及蛹，使 其卵巢大小、卵巢中可溶性蛋白含量明显减小或下降，可能是高温阻止昆虫卵黄发生， 抑制卵巢对卵黄原蛋白( v g ) 摄取( 叶恭银等，2 0 0 0 ) 。 1 1 2 6 高温致死 当昆虫进入高温致死温区内时，经较短的时间即将死亡。多数昆虫在3 9 5 4 下都 将死亡，但昆虫因种类和生活环境而致死高温有所不同。如生活在温泉中的水蝇科幼虫 能忍受5 5 6 5 的高温：斜纹夜蛾在4 0 的高温下，仍能正常发育。不耐热的种类，如 粘虫初孵幼虫在3 5 下即全部死亡，在3 0 时死亡率达4 4 ；黄地老虎蛹的发育适温 为1 7 2 0 ，当温度升高至3 0 时，只有1 0 的成虫羽化。此外，同种昆虫不同发育阶 段的忍耐能力也不相同。 高温对昆虫的致死原因主要有：( 1 ) 温度升高引起体内水分过量蒸发而使昆虫死亡。 但在自然界这一情况是比较复杂的，昆虫致死除受高温强度、持续时间、取食方式( 如 刺吸液体食物的昆虫不易致死) 、体壁保水机制等影响外、与环境湿度密切相关。( 2 ) 高 温使虫体内蛋白质凝固、变性而致死。蛋白质凝结温度的高低均含水量有关，蛋白质含 水量多时。凝结温度低；含水量少时，凝结温度高。( 3 ) 在不太高的温度下，高温能破坏 细胞的线粒体，抑制酶、激素的活性，高温在一定程度上加速了各生理过程的个协调。 如不能供应足够的氧气，不能排泄更多的代谢产物而引起中毒，以及造成神经系统的麻 痹等。高温胁迫会改变细胞内的小环境，生物大分子的数量和形状都会因此而发生变化： 受高温影响的还有d n a 、脂类化合物、碳水化合物等。曾经有人认为高温致死过程中 蛋白、核酸和脂类化合物是受伤的主要位点，近来有研究认为质膜是受伤的主要位点。 7 中山大学硕士学位论文 1 1 3 热应激与昆虫的耐热性 加拿大病理生理学家s y l y e ( 1 9 3 6 ) 提出了应激学说，并将其定义为：机体对外界 或内部的各种非常刺激所产生的非特异性应答的总和，是动物对机体内外刺激或挑战的 反应。在现代应激概念中，应激反应是机体在长期进化过程中形成的一种扩大适应范围 的生理反应，是一种生物学特殊的生理状态。耐热性就是一个有机体在极端高温下维持 机体功能的能力( j o h n s t o n b e n n e c t ，1 9 9 6 ) 。热休克( h e a ts h o c k ) 是指短暂、迅速地向 高温转换所诱导出的一种固定的应激反应，以维持机体本身生理平衡，保护细胞免受应 激环境变化而造成损伤( 李冰祥等，1 9 9 7 ) ，一股在高于正常生长温度5 以上时，生物 体大部分正常蛋白合成和m r n a 的转录被抑制，同时迅速合成一些新的蛋白质称之为 热激蛋白h s p s 。在生物体遭受适度高温刺激后，就可获得一定的耐热性，相对未经刺 激的同类可以忍受更高温度( 甚至是致死温度) 的伤害，这就是热激反应( h e a ts h o c k r e s p o n s e ，h s r ) 。生物体在热的作用下产生热应激反应，并能在热的反复作用下发生相 应的可逆性适应反应，称为热习服或热适应( 陈光忠等，2 0 0 2 ) 。 1 1 _ 3 1昆虫的避热性 昆虫为避开不利的环境条件，会采取一定的适应策略，如滞育，分为冬滞育和夏滞 育。夏季高温、干旱和食物短缺会引起夏滞育。夏滞育是对高温环境的一种生理适应， 如棉铃虫高温滞育蛹失重量是高温未滞育蛹的l ，4 ，滞育蛹在夏滞育期间，代谢维持在很 低的水平，生命活动几乎停止减少能量消耗从而度过逆境，滞育解除后，很快恢复代 谢活动( 刘柱东等，2 0 0 4 ) 。b u l t e r ( 1 9 8 5 ) 研究发现发现烟芽夜蛾夏滞育雄性与对照温 度下雌性交配，其产卵数和卵孵化率明显高于高温下非滞育的雄性与对照温度下的雌性 交配的产卵数和卵孵化率。可见，昆虫通过夏滞育，可避开炎热、干燥和食物短缺的逆 境，完成发育，延续种群( d a v i d 1 9 9 2 ) 。滞育期间的虫态会产生一些形态或生理上的 改变来调节机体对高温和于旱的忍耐。如七星瓢虫c c 加p ，缸础p f e ，妒们c 船船、龙虱 a 即6 淞d 打加胞g m f “s 、蝽象b 巾m 埘f “56 f 6 “和眼蝶埘聊缸d 删娜夏滞育期间，有相对高的 脂肪含量( k _ a l s o y a 肌o s8 f f ，1 9 9 7 ；g a r c i a h 赡e n ，1 9 8 7 ：d a v i d ，1 9 9 2 ；飚d a 盯以， 1 9 9 7 ) 。迁飞是昆虫躲避高温的另一种策略。逃避高温是粘虫每年开春由南往北迁飞为 r 程树兰：龟纹瓢虫不同地理种群的耐热性比较 害的主要原因之一( 胡毅等，2 0 0 0 ) 。另外，昆虫还采取其它的躲避行为，如在洞穴内 或植物枝干上叶背面避开每日高温阶段。s c h u m a c h e r w h i t f o r d ( 1 9 7 4 ) 发现在沙漠中 的而m 肠口p 伊泐船不能忍受高于4 5 的地表温度，但是当中午地表温度达到6 9 时，此 蚂蚁仍在觅食，这可能是它们在植物上取食，避开长期接触地表。同样，m a r s h ( 1 9 8 5 ) 发现蚂蚁d 叫，础r m 默幻小f g p r 可以长时间在高温下觅食，但经常在有枝干的荫凉处暂停， 或爬上植物或其它高的物体，躲避地表高温( 见h e a t w o l e h a m n g t o n ，1 9 8 8 ) 。昆虫的 这种避热行为，使昆虫形成了每天和季节性的觅食规律。在异常高温期间，昆虫还可以 暂时改变活动周期来避开致死高温，一些干旱地区的拟步甲就是如此( h a d l e y ，1 9 7 0 ； h a m i l t o n ，1 9 7 1 ) 。 1 1 3 2昆虫的耐热性 l t l 3 2 1评价昆虫耐热性的指标 昆虫应对高温伤害也不是完全被动的，昆虫体内会产生某种对抗机制，主动地去适 应温度的变化，昆虫体内的生化物质发生相应变化。有人将高温胁迫引起的膜脂过氧化 过程超氧物阴离子自由基( 0 2 一) 、过氧化氢( h 2 0 2 ) 及脂质的过氧化物( l p o ) 产生的 量( 速度) 和保护酶系统在高温下的活性作为不同昆虫、同一昆虫各虫态的耐热性指标。 可溶性蛋白质含量变化与耐热性一致，也可作为昆虫耐热性评价指标之一。已经证明耐 热性的增加与热激蛋白的表达有关。在许多研究中，热激蛋白表达情况被用来评价耐热 性大小。近几年开始采用微卫星标记技术确定影响耐热性的数量特征位点( p e r r y “n f ， 2 0 0 l ：a n d e r ! ；o n 甜n z ，2 0 0 3 ) 。常用于评价昆虫耐热性的指标有致死高温，致死中值和 在非致死高温处理后昆虫在致死高温中的存活率等。 1 1 3 3影响昆虫耐热性的外界因子 1 1 3 3 1 地理环境对耐热性的影响 昆虫耐热性与纬度和海拔有关。果蝇亚热带低地种d w 缸n 抛i 和气候温和地区的 种d 护抽“m r 缸比亚热带高地种d f 唧e z 咖n s 更耐热，气候温和地区的种d 一日“m r 抽 比两个亚热带种更耐寒。因此，耐热性和耐寒性与种群栖息地的温度有关。且在这些种 群中诱导h s p 7 0m r n a 的起始温度不同( g o t o & 飚m ur a ，1 9 9 8 ) 。在果蝇d ，印，z 肋 q 中山大学硕士学位论文 6 “双口f “中，来自不同环境的果蝇体内h s p 7 0 的表达量不同，来自较高温栖息地的h s p 7 0 量大于来自较低温栖息地的在高温胁迫下，来自较高温栖息地的果蝇抗热死亡能力更 差，但抗热激能力较强。s o m e r o ( 2 0 0 5 )