（动物学专业论文）水雉（hydrophasianus+chirurgus）生态学研究.pdf

林宜舟硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位 备注 李利珍 教授上海师范大学主席 陈立侨 教授华东师范大学 赵云龙教授华东师范大学 周忠良副教授华东师范大学 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及 取得的研究成果据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重 要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：日期：型缕二弓 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部f - j 崮芄其指定机构送交论文的电 子版和纸质版有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在 解密后适用本规定 撇张袢嘶钮) 粤 日期：矽哆六歹 日期：! 0 0 3 6 弓 论文摘要 水雉( h y d r o p h a s i a n u sc h i r u r g u s ) 为鹆形目( c h a r a d r i i f o r m e s ) 雉鹆科 ( j a c a n i d a e ) 的鸟类，目前对其研究工作多集中于资源调查和区系分布，而对其 行为生态学的研究资料很少。由于水雉栖息生境非常单一，仅栖息于生有浮叶植 物的水塘、水田、湖泊或沼泽。由于近年来水雉的栖息地呈快速萎缩的趋势，水 雉种群数量急剧下降，因此有必要对水雉的栖息地选择、繁殖生物学、行为生态 学和迁徙特征进行全面的研究，为保护该物种提供必要的基础资料。 本论文为2 0 0 3 年1 0 月至2 0 0 4 年1 1 月间，在广东省肇庆市江溪村，对栖息 于该地区水雉种群食性、繁殖习性以及迁徙行为进行直接观察、统计分析的研究 报告。 1 种群研究表明，与我国大陆其它地区一样，肇庆地区水雉为夏候鸟，与 泰国、斯里兰卡、印度以及我国台湾地区水雉种群为留鸟存在差异。肇庆水雉种 群每年四月初始开始陆续迁到，四月末至五月初进入繁殖季节，九月月初繁殖结 束后达到数量高峰，种群数量约为1 5 0 0 只，此时开始出现集群现象，九月中旬 开始大规模集群迁离。至1 1 月下旬仅剩下1 0 余只，为滞留越冬的个体。 2 形态学研究发现，水雉雌雄羽毛羽色相似，体形大小存在差异，数据显 示雌性在嘴长、全头长、附跖长、翼长、尾长、全长、体重等平均值指标上皆高 于雄性，软件分析表明其中嘴长、全头长雌雄间差异显著，跗跖长差异极显著。 3 水雉的繁殖生态学研究 繁殖包括占区、求偶炫耀、交配、产卵、孵化、育雏等过程。 占区：为了确保繁衍后代所需要的食物和空间，鸟类在繁殖前期表现出强烈 的占区行为。水雉的占区行为出现在每年4 月末5 月初之间，主要行为表现为警 戒、鸣叫和打斗。由于水雉繁殖为一妻多夫制，占区主要由雌性负责，领域一般 以芡实塘的围基划分，每个芡实塘内可有多个繁殖群，未观察到跨塘领域。 求偶：占区行为结束后，雄性水雉进入雌性领域。雄性求偶方式为炫耀，其 行为主要为呜叫和舞蹈。繁殖期记录到的鸣叫声1 5 种，其中9 种与繁殖有直接 关系。水雉婚配制度为一妻多夫制，一只雌鸟可有一至四个不等的配偶，肇庆种 群平均婚配比为1 ：1 8 6 ，明显低于泰国和斯里兰卡种群，略高于台湾台南种群。 而同期调查发现，水雉的性比为1 ：2 2 4 ，表明繁殖季节有部分雄性个体为游荡 个体，他们不参与繁殖，与肇庆水雉种群较大，生境面积不断萎缩和食物不足有 关。 筑巢：筑巢行为与求偶行为同步进行，一般由雄性直接在芡实叶上筑巢，巢 结构十分简单，雄性用喙将一些水草如黑藻( h y d r i l l av e r t i c i l l a t a ) 、白花水龙 ( l u d i w i g i aa d s c e n d e n s ) 等的植物的茎和叶置于芡实( e u r y a l e f e r o x s a l i s b ) 叶面， 以聚拢鸟卵，防止鸟卵落入水中。 交配和产卵：最早观察到水雉交配在5 月1 1 日，交配行为发生在下午。初 次交配后一周左右开始产卵。产卵时间一般茬上午，每天产一枚，间隔时间约 2 3 2 5 小时。窝卵数一般为4 枚。雌鸟在整个繁殖季一般产2 3 窝卵，最高的窝 数为6 窝。 孵化：一般孵卵由雌鸟负责，雌鸟不负责孵卵和育雏。雌鸟产完卵后又开始 寻找新配偶，开始新一轮的交配产卵。孵化期2 2 2 6 天，雏鸟自行破壳而出，出 壳率8 2 9 。水雉雏鸟为早成鸟，出生后半小时左右即可行走，并自行觅食。亲 鸟( 雄鸟) 负责守护警戒。刚出壳至1 砣周的雏鸟在环温低于2 9 5 时需藏于亲 鸟翼下维持体温。3 叫周的雏鸟只在恶劣天气如暴雨大风天气时才靠拢至亲鸟身 边。雏鸟经过6 周的时间可以长成亚成鸟的形状，7 周后便能飞行，除少数仍留 在亲鸟领地内，大部分会飞离，另寻栖息地。 4 水雉食性研究表明，水雉为杂食性，食谱很广，但以动物性食物为主， 偶尔会吃一些植物的种子或花蜜。食物包括昆虫( 水生昆虫、水生作物害虫、蝗 虫、蜻蜒等) ，螺类、蛙类、小鱼、小虾蟹。水雉在迁徙前期，觅食行为占据了 白天所有活动绝大部分。 5 关于迁徙的研究表明，广东肇庆地区水雉种群具有明显的迁徙习性，9 月中下旬，换上冬羽的成年乌和当年新长成的亚成鸟倾向集群于不同芡实塘。迁 徙方式包括集群迁离、分小批迁移或零零散散飞离。 迁徙的时间和芡实生长状况有关：春季水雉必须在芡实长到有足够面积和强 度支持水雉体重后方迁到，迁到后的分布与芡实叶的大小和盖度有关；秋季芡实 能一直保持足够大小和盖度，迁离的时间和芡实叶完好程度有关。 虽然目前广东肇庆地区水雉种群的数量较大，但它正面临工业开发导致栖息 地萎缩；农药的大量使用导致出壳率和雏鸟成活率下降：以及捡拾鸟卵和猎杀等 不利于种群发展的因素，如果不被及早引起重视，水雉的前景将不乐观。 关键词：水雉广东肇庆芡实生态繁殖迁徙 前言 水雉是一种生境非常单一的物种，它们仅栖息于长有浮水植物、挺水 植物和生长繁盛的沉水植物的湖泊、池塘和水田等生境中。它的繁殖方式 奇特，为一妻多夫制，这在鸟类中极为罕见，是研究鸟类繁殖和社群结构 非常好的对象，因此为鸟类学界所关注。在我国，水雉分布于长江以南各 省以及长江流经的部分省份，近年来由于栖息地的缩小和水雉单一的栖息 地类型，使得数量在我国大部分地区已显著减少。 1 8 6 5 年英国博物学家史温侯( r o b e r ts w i n h o e ) 先生在台湾发现了水雉， 当时几乎遍布全岛都可觅其踪影。但近些年来由于土地开发及环境的破坏， 目前仅能在台南地区八掌溪至曾文溪两溪问平原区域的菱角田中发现。其 数量也减少为不到百只，成为当地的珍稀物种。为保护水雉，台湾省在台 南县成立了水雉复育委员会，专门从事水雉的保护、研究及人工复育的工 作。为了拓展水雉的生存空间，了解水雉在各种生境状态下的生存模式， 为台湾地区水雉生境的重建提供科学依据。为此台湾高雄中山大学、华东 师范大学和华南濒危动物研究所合作，自2 0 0 1 年起对大陆水雉种群进行研 究，历时四年。在项目进行中，我们考察走访了江苏、浙江、安徽、江西、 福建、广东等省，最终在广东肇庆地区发现了中国最大的水雉种群。 我们最终选定水雉比较集中的永安镇江溪村作为主要研究地点，同时 辅以沙浦镇、大湾镇的少数村落作为比较。 2 0 0 3 年秋季我们对水雉的迁徙情况进行了初步研究，从其迁徙初期一 直跟踪观察记录到迁徙基本结束。 2 0 0 4 年我们又从水雉来到江溪村起开始观察研究，经历了夏季更换繁 殖羽，雌雄鸟求偶配对，雌鸟产卵雄鸟孵，雏鸟出壳并在雄鸟的照料下长 大，直至秋季换羽迁飞离去等水雉一生中所有重要事件，并见证了新生命 诞生成长的全过程。 经过后期繁复的资料整理和数据处理，终于诞生了这份研究论文。希 望它能起到抛砖引玉的作用，并能给关心水雉的人们提供一些学术上的参 考。 第一章水雉研究现状综述 第一节雉鹄科鸟类研究状况 一、雉鹤科鸟类的分布 水雉( h y d r o p h a s i a n u sc h i r u r g u s ) 隶属于鹆形目雉鹬科。雉鹆科鸟类现存 6 属8 种，分别为分布在非洲东半部的小雉鹆( l e s s e rj a c a n am i c r o p a r r a c e p e n i s i s ) 、仅分布在马达加斯加岛的马岛雉鹌( m a d a g a s c a rj a c a n a a c t o p h i l o r n i sa l b i n u c h a ) 、分布在非洲中南部的长脚雉鹆( a f r i c a nj a c a n a a c t o p h i l o r n i sa f r i c a n a ) 、分布在东南亚及澳洲北部的鸡冠水雉( c o m b c r e s t e d j a c a n al r e d i p a r r ag a l l i n a c e a ) 、分布在中美洲的距翅水雉( n o r t h e r nj a c a n a j a c a n as p i n o s a ) 、分布在南美洲的肉垂水雉( w a t t l e dj a c a n a j a c a n a j a c ( n a ) 、 分布在印度半岛及东南亚的铜翅水雉( b r o n z e w i n g e dj a c a n am e t o p i d i u s i n d i c u s ) 及水雉( p h e a s a n t t a i l e dj a c a n ah y d r o p h a s i a n u sc h i r u r g u s ) 。水雉主 要分布于中国的南方，南亚次大陆及东南亚等地区，在亚洲以外的地区尚 未见报道。除在中国大陆的属夏候鸟外，其余分布地区( 包括台湾) 皆为 当地的留鸟。在冬季少数族群会出现在马来西亚及苏门答腊、爪哇等地区 ( h o y o 。1 9 9 6 ) 。水雉是8 种水雉科鸟类中唯一具有繁殖羽( 夏羽) 和非繁 殖羽( 冬羽) 二种羽色变换和季节性迁移现象的种类( h o y o ，1 9 9 6 ) 。 二、雉鹤科鸟类的繁殖学研究一妻多夫制的研究 目前，雉鹤科鸟类的研究多集中在生殖生物学及婚配制度方面的探讨。 雉鸦科成员的婚配制度多属于一妻多夫制( p o l y a n d r y ) ，具有高度进化的性 别角色转换现象( s e x r o l er e v e r s e d ) ，比其它鸟类或哺乳动物表现出更明显 地相反的性别二型性体型( r e v e r s es e x u a ls i z ed i m o r p h i s m ) ( d e lh o y o1 9 9 6 ) ， 除小雉鹞为公母鸟共同孵卵外( h a n c o c k2 0 0 1 ) ，其余种类均由公鸟负责孵 卵与育幼( d e lh o y o1 9 9 6 、b u t c h a r t2 0 0 0 、m a c e2 0 0 0 ) 。 雉鹞科中，距翅水雉( j e n n i & c o l l i e r1 9 7 2 ，j e n n i & b e t t s1 9 7 8 ，b e t t s & j e n n i1 9 9 1 ) 、肉垂水雉( o s b o r n e b o u r n e1 9 7 7 ，o s b o m e1 9 8 2 ，e m l e ne t a 1 1 9 8 9 ) 及长脚雉鹆( t a r b o t o n1 9 9 2 a ，1 9 9 2 b ，1 9 9 5 ) 已被研究证实属于一妻 多夫制，而水雉( t h o n e - a r e ee t a 1 1 9 9 5 ) 、马岛雉褐( h o y o1 9 9 6 ) 、铜翅水 雉( b u t c h a r t2 0 0 0 ) 和鸡冠水雉( g a r n e r1 9 8 5 ) 一般认为是一妻多夫制， 但却尚未见有详细的研究，小水雉则被认为属于一夫一妻制( h a n c o c k 2 0 0 1 ) o 一妻多夫制在鸟类中是很稀少的婚配制度( e m l e n o r i n g1 9 7 7 ， m u r r a y1 9 8 4 ) ，仅占所有鸟类总数的o 4 ( 高玮，1 9 9 3 ) 。要研究鸟类社会 制度的演化，对一妻多夫制的了解是很重要的( j e n n i1 9 7 4 ) ，而雉鹆科鸟 类是最理想的物种( b u t c h a r t2 0 0 0 ) 。 三、雉鹤科鸟类的其他方面研究 有关雉鹆科鸟类其它部份的研究极少，仪有d o s t i n e & m o r t o n ( 2 0 0 0 ) 在澳洲研究鸡冠水雉的食性，发现鸡冠水雉的食性相当多样化，取食多种 无脊椎动物和水生植物种子。动植物性的食物各占1 2 。 第二节水雉的研究状况 一、泰国和斯单兰卡水雉种群的研究 水雉的研究相当稀少，1 9 8 21 9 8 3 年在泰国中部曾对水雉做过短期的 生殖生物学研究( t h o n g a r e e1 9 9 5 ) ，结果显示雉尾水雉属于一妻多夫制， 1 只早最多和4 只6 配对，由早负责筑巢，产完卵后即由6 负责孵卵，每窝 4 颗卵，平均孵化期为2 5 3 天，与其它种类水雉不同的是孵化率高达7 l ， 只有2 0 被掠食。此外，s u r a t i s s a ( 1 9 9 7 ) 在斯里兰卡亦曾对水雉的生殖 行为及掠食压力进行研究，研究表明其婚配制度和泰国种群存在差异，主 要为一夫一妻制，8 0 的巢为4 颗卵，3 颗卵的巢占2 0 ，遭遇的掠食压 力极大，有8 2 的卵遭掠食，仅有1 7 的卵成功孵化。 二、中国水雉种群的研究 水雉在中国的分布区域为长江以南的亚热带热带地区，以及台湾岛。 台湾水雉目前已减少到不到百只。 中国的水雉研究在大陆地区研究较少，仅见于部分地区的鸟类调查报 告中。在我国台湾地区则开展较早，翁荣炫和王建平自1 9 9 7 年9 月至1 9 9 9 年l o 月在台南地区内，对水雉( 台湾地区名称为“雉尾水雉”) 种群分布、 数量及生殖生物学进行研究，发现台湾的雉尾水雉也是一妻多夫制，6 早= 1 6 ，其中一妻二夫的组合最多，占3 6 1 。一妻一夫占2 7 - 8 ，每窝 平均3 5 颗卵，孵化率为7 0 ，平均每巢孵出2 6 只，幼雏存活率为7 2 3 。另据台南市野鸟学会及水雉复育委员会的的调查，1 9 9 0 年台南地区雉 尾水雉的孵化率为5 9 ，幼雏存活率为5 6 ；台南县官田乡水雉人造复育 栖地内的孵化率为5 6 ，幼雏存活率为7 8 。与t h o n g a r e e 的研究不同的 是台湾的雉尾水雉完全由6 负责筑巢及孵卵。广东省肇庆地区的水雉属于 夏候鸟，目前并无详细的研究，根据水雉复育委员会于2 0 0 1 年的短暂观察， 发现6 早= 3 ，每窝卵以4 枚为主。 9 第三节研究意义 雉鸲科鸟类特殊的婚配制度及相当小的卵早体重比例，在研究鸟类 的社群体制演化及生殖策略方面提供绝佳的研究题材( j e n n i1 9 7 4 ) 。在其 它雉鹆科鸟类都已有大致了解后，针对水雉的研究更显重要。 水雉分布于在热带及亚热带的开放性湿地中，主要生活在淡水湖沼、 池塘和水田中，因其长有细长宽大的脚爪，特别适合在浮水植物上行走。 调查表明水雉主要在种植或野生着睡莲、荷花、菱角等浮水植物或茂密的 沉水植物的湖泊或水用觅食、筑巢( 水雉复育委员会1 9 9 9 2 0 0 1 ) 。广东肇 庆的水雉主要生活在芡实塘中，但我们去年秋季水稻硐中也发现了大群水 雉的踪迹，其成因尚不明。因此深入地研究过水雉对各种生境的偏好及利 用情况，以及成因，对于解答其分布一k 以及一些行为上的疑问将有很大的 帮助。 作为雉鹤科中唯一有迁徙行为的鸟类，当季节变化的时候，水雉的数 量也会相应的发生变化。台湾的水雉在冬季时会扩散到繁殖地的周边区域， 而泰国和斯里兰卡的水雉则是留鸟，只有广东的水雉具有这一行为模式， 也使得其成为雉鸫科鸟类中唯一可以用来研究迁徙行为的。2 0 0 3 年我们观 察到广东水雉在4 5 月问缓慢的增加和1 0 11 月间缓慢减少的情况，数量变 化范围从几乎为零到近千只其迁徙的诱因、模式以及去向都有待研究。 我们观察到在广东的栖息地和水雉共生着多种其他鸟类，常见的有小 鹏鹧、黑水鸡、蹙类、鹆鹬类、雁鸭类等鸟类，水雉和这些鸟类之间是否 构成竞争或协作的关系尚未查明。这些关系对于了解这个特定的群落是至 关重要的。 长期以来，水雉由于并不破坏芡实塘以及个体太小，而没有成为当地 人捕杀和猎食的对象，但是由于受种植芡实的经济收益的影响，芡实塘会 被改成其他用途，而随着的经济发展，筑路及建立工业区对土地的需要更 是会导致芡实塘的大量消失因此全面调查广东水雉已成为相当紧迫的问 题。 第二章研究目标及研究区域的概括 第一节研究目标 广东肇庆水雉种群是我国迄今为止发现的最大的种群。由于其独特的 繁殖方式和单一的栖息地类型，在我国其它地区已很少见，对于该地区水 雉种群的保护尤为重要。目前该地区已经开始了一个大型陶瓷城的建设， 至2 0 0 4 年1 0 月，江溪村与上年相比已经失去了将近一半的芡实田转为工 厂用地，而这个进程当我们离开江溪村的时候还在紧锣密鼓地实施着。因 此如何保护水雉，维持该物种目前的数量不至于减少，不重蹈台湾水雉由 优势种变为濒危种的覆辙，以及研究该物种在当地的生态环境中的作用， 这几方面的工作尤为显得重要和迫切。 具体研究我们计划从六个方面着手。 一、水雉种群生态研究 种群生态学关注水雉种群的社会模式，种群与环境的关系，种群内个 体的关系，种群的动态发展。拟解决的关键问题：种群密度；种群的分布 与空间结构：种群数量变动的调节机制。 二、水雉繁殖生态研究 繁殖生态学关注水雉的繁殖期间的婚配制度、筑巢、育雏等行为模式。 拟解决的关键问题：水雉种群的性比、年龄构成的季节变化，繁殖期间雌 雄的角色分配，包括：水雉配对关系和比例：繁殖期的求偶、争斗、交尾、 占区、筑巢、产卵等行为发生的情况和频度；天敌对鸟卵的掠食压力以及 其他因素( 包括天气、人为因素等，对鸟卵的破坏状况对水雉产卵窝数和 窝卵数是否产生因影响以及多大影响：通过统计巢数、窝卵数、孵化幼雏 数，幼雏成活率反映出的繁殖成功率。 三、水雉的迁徙行为研究 迁徙生态学关注水雉迁徙期间的行为并试图探究其迁徙的成因和迁徙 的方式与方向。拟解决的关键问题：水雉迁徙行为的影响因子：水雉迁徙 前期和迁徙期的行为变化；迁徙模式。 四、水雉的食性研究 弄清楚水雉食性构成与偏好，以及与时空变化的关系。拟解决的关键 问题：水雉各个时期的食性，包括：取食对象的种类、数量和占水雉食谱 的比例；取食的时间和频度；取食地的描述。 五、水雉的保护 研究广东水雉栖息的现状以及面临的威胁，并尝试探讨解决的办法。 拟解决的关键问题：水雉和其他天然物种以及人工种植物中间的关系，当 地工农业生产对水雉的种群发展有些什么影响 第二节研究区域生境概况 肇庆市坐落在广东省的中西部、珠江三角洲的西部，居谣江的中下游， 位于北纬2 2 度4 5 分2 4 度2 4 分，东经i i l 度2 0 分1 1 2 度5 2 分之 间，地处北回归线南侧，属亚热带季风性气候。年平均气温2 1 5 。c ，年平 均降雨量1 6 2 0 毫米，常年温暖，阳光充足，雨量充沛，四季常青。 肇庆市坐落在广东省的中西部、珠江三角洲的西部，居西江的中下游， 位于北纬2 2 度4 5 分2 4 度2 4 分，东经1 1 1 度2 0 分1 1 2 度5 2 分之 间，地处北回归线南侧，属亚热带季风性气候，年平均气温2 1 5 。c ，年平 均降雨量1 6 2 0 毫米，常年温暖，阳光充足，雨量充沛，四季常青。 肇庆的地势由北部、东北部渐次向中部和东南部倾斜，具有山地、丘 陵、平原、湖泊等多种地貌。北部为北岭山地和西江古河道形成的沥湖， 中部为河谷冲积平原，东西两端重峦叠峰紧锁江流，形成三榕峡、大鼎峡 和羚羊峡。境内孤丘台地疏落散布，石山拔地丽起，湖泊池塘星罗棋布。 图2 1 ：鼙庆地区地形及江溪村地理位置图 图2 2 - 江溪村水雉生境图 肇庆江河纵横，溪流密布林木繁茂，动植物资源丰富，全市天然生长 和人工栽培的林木有近3 0 0 个科、1 2 0 0 多个属、2 5 0 0 多个种。较为珍贵的 树种有：观光木、穗花杉、石斑、竹叶松、金叶含笑、楠木、喜树、格木 等。全市野生动物有2 1 0 多种，其中鸟类1 5 0 种、两栖类1 1 种、爬行类2 0 种、兽类3 2 种和亚种。位于市区的鼎湖山和封开县黑石顶两个自然保护区， 被誉为北回归线上的绿洲。保护区内有桫楞、格木、水松、紫荆木、观光 木、台湾苏铁、长叶竹柏、鸡毛松、土沉香、八角链、福建柏、伯乐树、 粘木、合柱金链木、穗花杉、吊皮锥穗花杉、吊皮锥、蒲葵、心叶帘子藤、 线叶紫金牛、金毛半枫荷、广东叶下珠等珍稀濒危植物；有国家保护的穿 山甲、豺、云豺、蟒蛇、大灵猫、小灵猫、苏门羚、白鹇等珍稀濒危动物。 肇庆土地肥沃，土地、农林资源丰富。全市土地总面积2 2 6 4 万亩，其 中耕地2 0 9 5 万亩，园地5 4 4 8 万亩，水域l1 4 9 万亩，未利用土地1 8 8 万 亩，林地1 5 1 1 万亩。2 0 0 4 年1 2 月1 3 日由广东省林业局批复在其境内的星 湖风景名胜区基础上建立了我国第一个湿地公园肇庆星湖湿地公园。 这里既有众多湖泊纵横，又有宽阔的潍涂湿地，大面积茂密森林，鱼虾丰 富，水生动植物旺盛，湖水水质达到国家地表水二级标准。良好的生态环 境，丰富的鸟类食物，是国际候鸟迁徒的重要停歇地、繁殖地和越冬地。 七星岩景区湖面达6 0 4 平方公里，还有2 0 多个小岛，湿地资源丰富。生态 环境优美，形成了动、植物多样性的生态系统，为各种湿地的动植物生存 和发展提供了十分理想的条件。据统计，景区内目前共有鸟类1 8 8 种，其 中国家一级保护鸟类2 种国家二级保护鸟类种，各种鹭鸟近万只。同 时，星湖的水体中生长着包括水鳖科、眼水菜科等1 3 个科的密齿苦草、黑 藻等1 6 个种类的水生植物，生长着鲩、鲢、鲤、鲮等2 0 多类水生动物。 我们选择的研究地点位于在肇庆市永安镇江溪村( n 2 3 。1 3 ，e 1 1 2 。4 2 ) 。该区域为丘陵地貌，其西南和正北为百米左右的低矮土丘，主要长有 松、竹和一些低矮灌本，高大乔木较少，植物以禾本科、菊科、莎草科等 为主。中间为平缓的农业用地，种植有较广面积的芡实。水稻田、鱼塘星 罗棋布，主要农作物有水稻、玉米、芡实等。该区水丰草肥，食物丰富， 为鸟类提供了良好的觅食地和隐蔽场所，成为水雉生存的理想场所。 我们选择其中约1 4 4h m 2 芡实塘作为研究区域( 图2 2 ) ，根据主要交 通道将研究区域划分为a b c d 两个区域，并将每个芡实阳编号，a 区d 区 较小，主要被用作行为研究的目标区域。b c 为大区域，作为种群研究的主 要区域，其中c 区面积5 6 3 6h m 2 ，但在2 0 0 4 年被开发为工业用地，b 区 面积8 8 1 8h m 2 。 第三节研究方法 一、种群数量的调查方法： 使用单筒望远镜( k o w a l 0 - 6 0 x 8 0 ) 和双筒望远镜( 熊猫8 3 0 ) j 摊1 ； 外观察记录，并利用g p s 进行定位。采用分块统计法，分别数出每个塘的 水雉数量。种群数量为各塘水雉个体数之和。 二、行为的研究方法 水雉的行为研究对于了解水雉的婚配制度和迁徙习性的形成有着重要 的意义。对于复杂多样的行为，为了方便研究我们将其分成了9 种。 1 ) 觅食行为( f o r a g i n g ) 一行走时或站立时头部向下啄取或处理食物， 追逐飞虫或鱼蛀，短时间( 少于2 秒) 短距离( 少于5 米) 飞跃后继续前 面描述的两种情况。 2 ) 警戒( a l t e r ) 站立、颈部伸直并专注于一个目标或四周张望。 3 ) 理羽( p r e e n i n g ) 一整理羽毛、搔痒、伸懒腰及洗澡。 4 ) 休息( r e s t i n g ) 缩着脖子轻松地以单或双脚站立，或蜷缩于叶面。 5 ) 行走飞行( w a l k i n g f l y i n g ) 一较长距离的行走及飞行，与觅食时短 时短距地行走及飞行区别。 6 ) 攻击( a g g r e s s i o n ) 一相持或直接对其他水雉攻击，通常在防卫领域 时。 4 7 ) 求偶交配( c o u r t s h i p c o p u l a t i o n ) 一低头展示行为、尝试交配或成 功的交尾行为。 8 ) 筑巢( n e s tb u i l d i n g ) - - - 将巢材拉到可能的巢区上或在巢区上处理巢材。 9 ) 孵o o ( i n c u b a t i n g ) _ 一坐在巢上孵卵，或替卵遮荫。 考虑到各种行为发生的季节和时段多寡不一，可将水雉的生活周期分 为：繁殖前期、繁殖期、迁徙前期、迁徙期。其中繁殖期又可分为：1 ) 交配 前期( p r e c o p u l a t i o n ) ：2 ) 交配期( c o p u l a t i o n ) 、3 ) 产卵期( e g gl a y i n g ) 、4 ) 孵卵期( i n c u b a t i o n ) 、5 ) 育雏期( b r o o dr e a r i n g ) 。 我们使用单双筒望远镜结合观察，连续取样的方式，将观察时问区分 为五个时段做全天性的记录( 早晨0 6 ：0 0 0 8 ：0 0 、上午0 8 ：0 0 1 2 ：0 0 、中午 1 2 ：0 0 1 4 ：0 0 、下午1 4 ：0 0 1 7 ：0 0 、黄昏1 7 ：0 0 1 9 ：0 0 ) 。 在统计方式上，我们采取了单只水雉连续跟踪和整个池塘定时纪录相 结合的办法：单只跟踪就是连续不问断地观察某只选定的水雉，统计其在 各种行为上花费的时间；定时纪录则是每格几分钟( 比如5 分钟) 统计一 次选定样塘实施各种行为水雉的数量。 三、食性的研究方法 采取直接观察法，随机选择多个个体，跟踪观察每个个体觅食过程， 记录觅食方式及觅食对象。对于个体较大觅食对象分别辨别和统计。通过 望远镜无法辨别的觅食对象则合并统计。 四、数据分析 在雌雄形态差异上使用s p s s i o 0 软件进行m a n n - w h i t n e yu 检验 ( 2 - t a i l e d ) a 第三章肇庆地区水雉种群生态学研究 水雉曾经广泛分布于我国北纬3 2 度以南，包括台湾、海南及西藏东南 部的所有地区，部分鸟在海南及台湾过冬。以往为常见的夏候鸟，现因缺 少浮水植物这一独特栖息生境，种群已相当罕见。2 0 0 3 年虽在广东、湖北、 云南、浙江、江西、安徽、湖南、上海等地有报道或被观乌爱好者记录到， 但除了广东和安徽种群数量较大外，均为不到百只的小种群。 、种群变化规律 我们在2 0 0 4 年4 1 1 月对该地区的水雉种群状况进行了全面的调查，掌 握了水雉种群数量变化规律( 见图3 - 1 ) 。 1 4 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 凸：8 0 0 冀6 0 0 4 0 0 2 0 0 0 4 月 5 f l 6 月7 月 8 月9 f l1 0 月1 1 月 月份 图3 - 1 ：水雉种群全年变动规律 水雉种群数从4 月至7 月缓慢增加，7 月至8 月增速加快，9 月达到最 高点后又迅速下降，至1 1 月几乎减少至零。分析原因为：4 月水雉从越冬 地迁徙来广东，因只是部分返回，数量远低于上年迁离的成鸟和亚成鸟总 和。5 月初进入繁殖期，交配、产卵、孵化、育雏。7 月第一批雏鸟长成 亚成体，水雉数量进入快速增长期。繁殖期持续至8 月底，最后一批雏鸟 孵化出壳的时间为9 月初。由于亚成体获得飞行能力后扩敞始于8 月中，8 月到9 月的增速下降。9 月中旬迁徙开始，水雉种群达到峰值后开始下降， 直至剩下十余只滞留越冬个体。 二、水雉个体形态差异观察 从水雉雌雄鸟外型来看，雌雄鸟的羽色非常相似，但雌鸟个体要明显 大于雄鸟。通过数据测量，差异更加显著。现将我们在肇庆地区所捕水雉以 及从广州中山大学动物标本馆收藏的水雉标本( 采于广东广州、福建福州、 广西瑶山) 的一些主要形态学数据统计见表3 - 1 - 3 表3 - 1 ：水雉( 雄性) 形态学数据统计 t a b l e 3 1m e a s u r e m e n to f m a l e sp h e a s a n t - t a i l e dj a e a n a sb o d y 嘴蚝2 4 42 5 12 6 7 2 5 22 22 5 72 7 。42 8 ，42 6 6 32 6 ，3 2 2 5 4 7 全头长5 6 45 5 75 8 75 4 3 5 4 ，95 695 6 85 9 25 8 5 15 7 ，0 45 7 8 5 跗跖长5 5 7 5 56 1 15 i 75 6i5 8 25 7 75 6 9 5 5 1 25 7 9 l5 4 5 8 嚣长1 8 4 1 8 61 8 41 8 51 9 31 9 51 8 92 1 02 0 4 02 0 1 01 9 0 0 尾长8 2b 78 z8 l8 49 0 9 11 0 1 ，8 5 09 3 ，0 08 1 0 幸砭2 8 2 2 6 82 7 22 7 32 7 42 8 62 6 83 0 52 7 60 2 5 8 02 4 3 0 体重1 6 4 9 1 1 7 3 1 7 3 l 6 9 ，91 7 41 6 71 6 592 4 41 6 8 , 9l 5 4 11 4 6 8 表3 - 2 ：水雉( 雌性) 形态学数据统计 t a b l e 3 - 2m e a s u r e m e n to f f e m a l e sp h e a s a n t t a i l e dj a e a n a sb o d y 浆 采集水雉样本体征再项参数值( 雌悻) ( k 度单位为咖，质量单位为g ) 123 4 嘴长2 673 02 9 32 8 全头长 5 7 ，86 1 ，56 l ，16 0 2 跗跖长 5 96 2 96 2 15 9 4 翼长1 8 62 1 62 2 32 0 9 尾长81 9 69 61 0 3 全长2 5 03 0 93 2 02 9 8 体重 1 6 581 9 322 4 31 9 27 雄性( n = 1 1 )雌性( n = 4 )m a n n w h i t n e y 平均值标准差x r 均值标准差 ( 2 一t a il e d ) p 由表3 3 数据可以看出，水雉雌鸟形态各指标均较雄鸟为大，跗跖长差 异显著，野外观察则表现在雌鸟比雄鸟显得更为高大。我们在野外观察时 可见雌性个体身长较长，胸背部较肥厚尾羽冗长，有沉重感；雄性则较 瘦小，尾羽较短，轻盈上翘，尤其当雌雄在一起的时候，很容易分辨清楚。 第四章水雉的繁殖生态研究 第一节求偶炫耀及婚配制度 水雉( h y d r o p h a s i a n u sc h i r u r g u s ) 与雉行马科其他鸟类一样，其婚配制度为 一妻多夫制。这种婚配制度在鸟类中十分稀少。雌水雉为获得更多配偶， 雄水雉为获得交配权而展开求偶炫耀，水雉的求偶炫耀包括呜叫、舞蹈， 以及象征性筑巢之类的特殊行为。 一、求偶炫耀 ( 一) 繁殖羽水雉四月初陆续从南方迁到，初到时有些处于换羽中， 尾羽尚不明显；有些仍着非繁殖羽，到达后开始换羽。以下是繁殖羽与非 繁殖羽的区别： 表4 - 1 ：水雉繁殖羽和非繁殖羽比较 t a b l e 4 - l ：d i f f e r e n c eb e t w e e ns u m m e rp l u m a g ea n dw i n t e rp l u m a g eo f p h e a s a n t t a il e dj a c a n a ( 二) 鸣啭繁殖期间共记录到水雉1 5 种呜叫，将其分类记录如下： 与求偶有关的呜叫：( 1 ) g u 5 ，g u 5 ，；( 2 ) g u 5 ，g u 5 ，g u 5 一d f i ( 3 ) m i h o w f i ； ( 4 ) g u 5 ，g u 5 ，g u s - d f i ，m i f i o w f i ( 常常引起其他水雉的共鸣) ；( 5 ) y i w f i ，d d ： ( 6 ) d f i ，d q ，d f i ，( 觅食的时候，也会发此声) ；( 7 ) d f i ，d f l ，d f l ，d d 一、v d ；( 8 ) 6 u w d ： ( 9 ) 靖( 连续低沉低频的颤音，往往由雄鸟发出，并伴随低头翘尾振颤尾 羽的动作，用于吸引雌鸟观看巢位) 。 与飞行有关的呜叫：( 1 0 ) y i w f i 飞行启动时发出的呜叫，有时启动时 不发声；( 1 1 ) v a 、v d 因感到威胁而飞离时，起飞时发出的一声呜叫；( 1 2 ) y t w f i y l w o ( 急促) 被惊吓逃离时发出的呜叫； 其他有特定意义的呜叫：( 1 3 ) 曲( 连续高频颤音，尖厉如电锯声) 用 于显示领地，警告其他侵入领地的水雉：( 1 4 ) y a - a a ( 急促) 争夺领地打斗 时的鸣叫；0 5 ) d f l ( 连续高频尖厉短哨音) 敌害靠近雏鸟时发此音，可能是 给雏鸟的信号 ( 三) 舞蹈 水雉陆陆续续更换繁殖羽的同时，伴随着此起彼伏的 g u 5 ，g u 5 ，g u 5 - 曲，m i a o w f i 求偶呜叫声，水雉丌始了求偶舞蹈。往往是雄乌采 取主动，在雌鸟四周飞来飞去，展开白色醒目的双翅及舞动黑色飘逸的尾 羽，并高声呜叫。雄鸟之间的竞争一般采取较为和平的方式，各自表演， 雄鸟之间的打斗很少见，远远少于确定配偶关系后保护领域时。 ( 四) 筑巢通过舞蹈表演，雌鸟往往会选择其中一只雄鸟，经常随 其飞舞，但仍不会拒绝驱赶其他雄鸟。被选中的雄鸟则会更加形影不离雌 鸟，并且开始筑巢，衔扯一些水生杂草，如黑藻、白花水龙于一选定叶面 之上，然后低头翘尾，以喙指向巢，将尾羽高高竖起，并发出g e ，g e ，连续 低沉低频的颤音，尾羽也随叫声不停的颤动。雌鸟会飞到雄鸟所指巢位观 看，有时还会用喙翻动一下那些杂草，这表明雌鸟接受了雄鸟，f 式确定 配偶关系，否则会置之不理。 ( 五) 交配通常发生在下午，我i t 五六月间随机统计了五日在样塘 的交配发生情况，记录如下： ； 基i 羹； 1 o _ - - _ _ _ _ _ 。_ _ _ 便各自开始理羽。至此交配全过程完结。初次交配成功后，还会交配数次。 初次交配到产卵约3 7 天后。 二、配偶选择和配偶制度 ( 一) 雌雄个体识别雌性水雉均重大于雄性水雉，从外观上看，雌 性个体身长较长。胸背部较肥厚，尾羽冗长，有沉重感：雄性则较瘦小， 尾羽较短，轻盈上翘，尤其当雌雄在一起的时候，很容易分辨清楚。 ( 二) 婚配制度水雉为一雌多雄的婚配制度，雌雄配对比大致为 1 ：1 9 。我们观测了9 处芡实塘晕的2 2 只水雉雌鸟，记录其与雄鸟配对情况。 表4 - 2 ：水雉雌雄婚配性比 t a b l e 4 2 ：s e xr a t i oi np a i rf o r m a t i o no fp h e a s a n t - t a i l e dj a c a n a 三、行为同步性 确定配偶关系后，雌雄水雉会形影相随，共同抵御进入其领域内的其 他水雉或异种鸟类。其行为也显示了一定程度的同步性，如：伴飞、伴呜、 共同觅食、同时理羽。这样的情形往往维持到雌鸟开始产卵。产下第一枚 卵后，雌鸟对飞入领域内的其他雄鸟攻击性大减，开始容忍它们在领域内 觅食及求偶炫耀。雄鸟开始承担孵卵，不再与雌水雉形影相随。此时可视 为配偶关系的终结，但雄鸟仍在领域内活动。 第二节领域与领域行为 鸟类在繁殖期常各自占有一定的领域，不许其他鸟类( 尤其是同种鸟 类) 侵入，称为占区现象。所占有的一块领地称为领域( t e r r i t o r y ) ，在这个 领域中的食饵足够满足亲乌和雏鸟食物需求，完成繁殖后代的任务。 一、领域大小 我们选择进行领域研究的样塘形状如图所示，总面积为6 3 k i n 2 ( 9 4 亩1 ， 被人为分割成4 块，分布有7 只雌水雉。雄水雉数量随时间不断波动，可 能是部分游荡个体迁入或迁出所致。研究发现水雉的繁殖领域有以下几个 特征： 辘艇素雌骂的镪地变化圈样括a 的平面嘲( 宴饿为聃规基) 图例虐豳i 娃观察雌乌的配偶撤为1 雌对的领地范围 i i i 0i i 杖观察雌乌的配髑精增加到3 堆时的领地范圈 图4 - 2 ；水雉的领域 ( 一) 时间性雄鸟的领域在其配偶的领域内，随着雌鸟的配偶数 增加，同一雄鸟的领域会减小，孵卵期及之后的育雏期维持相对稳定的领 域；雌鸟的领域会随配偶数目的增加而增加。我们跟踪观察过一只雌鸟， 如图所示i 区域与i i 区域就是该雌鸟配偶数变动后领地也相应变动的情况； ( 二) 空间性领域呈不规则形状，一定程度上会沿池塘坝基划分， 如：a 3 内有一对水雉其领域就限定在a 3 坝基圈定的范围内；a 2 内有两对 水雉，将a 2 一分为二，各占其半，领域沿池塘坝基呈条带状，但生活在 a 3 、a 4 之间a l 内的一只雌水雉领域却不受a 4 塘坝基的限制，如区域i i 所示；巢位于雌鸟领地中心地带。同一雌鸟的不同雄性配偶的巢位之间 有一定距离，一般不少于1 0 米，不同雌鸟的巢位间距一般大于3 0 米； 对于进入领域的水雉，如果飞行高度较高( 5 米) ，领主一般会置之不理， 如果较低( 5 米) ，则会原地飞起一定高度，并高声呜叫警告侵入者，如果 更低( 1 0 0 只) 和零星相结合的方式。 8 0 0 7 0 0 6 0 0 彘5 0 0 熏；：3 2 0 0 1 0 0 o 霉 、q 、 f 1 刺 圈5 - 3 ：0 3 年秋季水雉种群数量变动 表5 - 3 ：迁徙前水雉集群状况 t a b l e 5 3 ：g r o u pi m f o r m a t i o no fp h e a s a n t - t a i l e dj a c a n ai nt h eb e g a n n i n go fm i g r a t i o n ( 一) 、集群2 0 0 4 年我们曾于繁殖末期起丌始密切注视水雉的数量变化， 直至其几乎全部迁走，并将其总数和在儿个水雉较集中的芡实阳中的数量 做了统计( 表5 3 ) ，发现从九月初期到九月中期水雉逐步集群的现象：以 成体为例，九月初除去b 1 3 的水雉密度超过1 2 只h m z ，其余各塘较为均衡， 维持在2 4 只h m ：间，但当到了九月中旬时，各塘之问的水雉密度拉开了 明显的差距，最多的b 1 3 增加到了2 6 6 只h m ：，最少的b l 减少到了0 3 只h m 2 。表明水雉秋季迁徙具有明显的集群习性，少数几个芡实塘水雉密 度相当高，远远超过其它芡实塘。 对比九月初水雉密度较高的b 1 3 和c 1 6 发现。前者成体密度为1 2 5 2 只h m ：，亚成体密度为8 8 4 只h m ：，后者成体密度为3 7 1 只，h m z ，亚成体 密度竟高达2 6 1 只h m 2 。至九月中旬b 1 3 这种成体集群的特性就更明显， 密度达到了2 6 6 只h m z ，而且集中于塘中央一小块区域，并非散落在芡实 塘的各处。遗憾的是，c 1 6 却在9 月1 0h 左右被开发掉了，无法比较。但 已知数据基本反映了一个事实，即水雉成体和亚成体倾向于分别集群。 需要说明的是，b 1 3 是完全的芡实塘c 1 6 是四周为稻田，中间有小块 约为b 1 2 ( i 5 6 0h m ：) 大小的芡实塘的混合塘。集中于c 1 6 的亚成体会在水稻 田和芡实塘两种生境交替活动。般情况一f , - ，大量亚成体藏匿于水稻田中， 受到惊吓就全飞至中央的芡实区集中。 类似现象2 0 0 2 年9 月期间在编号为d 1 和c l 的塘之间也出现过。当 时d i 已改种水稻，并且收割，留下稻茬，积水后形成一个，j 、型生态系统， 数百水雉夜间就飞至此处，次r 飞回c l 的芡实塘。迁徙初期的集群期间， 出现的在不同生境，主要是水稻用和芡实塘之间，水雉随时间周期性地往 复大群飞动的这种现象，是出于安全还是仆么其他原因，目前尚未清楚。 此外，前面提到2 0 0 4 年发现c 1 6 中的亚成体水雉正常情况下藏匿于水 稻田中，受到惊吓就全飞至中央的芡实区集中。这种现象的形成是成体和 亚成体对不同生境存在着不同偏好，还是因为成体的排挤而导致亚成体被 迫选择了水稻和芡实混种的生境，尚待进一步研究。由于成体存在一个冬 季换羽的时期，在这个时期是无法飞行的，此时更需要一个隐蔽的生境状 态。水稻田相对芡实阳而言更具隐蔽性，但占用这种生境状态的却是亚成 体，这也是一个疑问。 3 0 童2 5 2 0 g1 5 嚣1 0 袋5 *0 重：3 0 。 琵 冀1 ： *0 n孽 几。门蕊几，厂丽。m 几m ik 。厂嘲圉厂l - b lb 2b 3b 4b 5b 6b 8b 9b 1 0b 1 3c 1 6 芡实塘 图5 4 ：9 月1 日水雉在各塘的分布 瓦丽 i 堕矍盛签 b 1b 2b 38 4b 5b 6b 8b 9b 1 0b 1 3 芡实墉 图5 - 5 ：9 月1 7 日水雉