（动物学专业论文）甘肃鼢鼠低氧适应研究.pdf

甘肃鼢鼠低氧适应研究 李月明 摘要：甘肃鼢鼠是我国黄土高原上生活的一种特有的地下鼠，为适应地下低 氧环境，其结构和功能都出现了很多特化特征。通过对低氧条件下甘肃鼢鼠的血 液流变特征，低氧对其红细胞形态特征影响及h i f 1 a 、e p o 和v e g f 表达的研 究，并与大鼠进行比较，旨在探讨甘肃鼢鼠低氧适应机制，研究表明： 1 急性低氧组甘肃鼢鼠各项血流变指标均升高，但较常氧组无显著差异 ( p 0 0 5 ) ，慢性低氧组各项血流变指标较常氧组均极显著升高( p 0 0 1 ) 。 急性低氧组大鼠全血中切粘度( 岫m ) 、全血还原粘度( t l r ) ( 高、中、低切) 、 血浆粘度( t i p ) 、血液屈服应力( b y s ) 、红细胞聚集指数( 舢) 和刚性指数( r i ) 均显著升高( p 0 0 5 或p 0 0 1 ) ，导致血液粘度升高。慢性低氧组红细胞变形指 数( t k ) 较常氧组显著降低( p 0 0 1 ) ，红细胞压积( h c t ) 、血沉方程k 值( k ) 、 砌极显著升高( p o 0 1 ) ，”p 显著升高( p 0 0 5 ) 。 常氧组及急性低氧组大鼠与甘肃鼢鼠相比，除 1 p 和纤维蛋白原( p f c ) 无 显著差异外，其余指标大鼠均显著高于甘肃鼢鼠( p 0 0 5 或p 0 0 1 ) 。慢性低氧 组大鼠全血高切( r i b h ) 和中切粘度( r i b m ) 、h c r 和k 值显著高于慢性低氧组 甘肃鼢鼠( p 0 0 5 ) ，其余指标两组间无显著差异。 2 甘肃鼢鼠和大鼠血液流变性质的差异主要有：常氧条件下甘肃鼢鼠各 项血流变指标极低；慢性低氧刺激使其血流变指标升高，其r b c 数量、h c t 随 之升高，血液携带0 2 和利用0 2 的能力提高，并且低氧条件下随着心功能的增强， 其耐受血液粘度升高的能力也随着增强。这些可能作为其适应低氧的对策。低 氧对甘肃鼢鼠和大鼠t k 的影响不同，低氧处理后甘肃鼢鼠的t k 升高，而大鼠 的t k 却下降。低氧处理对大鼠和甘肃鼢鼠呻的影响不同，急慢性低氧组大 鼠的仰都显著高于常氧组( p 0 0 5 ) 。 3 急慢性低氧处理后甘肃鼢鼠r b c 的扫描形态仍然为双凹圆盘形，而大鼠 的r b c 却出现了不同程度的变形，急性低氧更甚。r b c 变形能力降低会影响其 携氧能力，增大血液循环阻力，加剧血液粘度升高。甘肃鼢鼠的r b c 形态没有 受到低氧的影响，并且其r b c 数量增多。 4 常氧组甘肃鼢鼠h i f 1 a 在各组织中均有广泛表达，脑、肝、肾组织中表 达水平分别为大鼠的1 4 8 2 倍、2 4 7 5 倍和1 4 0 0 倍( p 0 0 5 ) ，脑、肝、肾中的表达水平 分别为急性低氧组大鼠的4 5 9 倍、3 1 7 倍和3 0 9 倍( p 0 0 1 ) 。慢性低氧组甘肃 鼢鼠脑、肝、。肾中h i f 1 a 表达水平分别为常氧组的4 1 3 倍、3 3 8 倍和4 4 0 倍， 差异极显著( p 0 0 1 ) ，脑、肝、肾中的表达水平分别为慢性低氧组大鼠的2 3 0 倍、2 2 5 倍和2 7 9 倍( p 0 0 1 ) 。甘肃鼢鼠常氧条件下组织中h i f - l a 的广泛表达 可能是其适应低氧的一种机制。 常氧组大鼠在脑组织中几乎检测不到h i f 1 a 的表达，急性处理后h i f 1 a 的 表达显著增多( p o 0 1 ) ，慢性处理后表达进一步增多( p 0 0 1 ) ，在全脑广泛表 达。急性低氧组大鼠肝和肾组织中h i f 1 a 分别为常氧组的9 1 2 倍和7 6 8 倍 ( p 0 0 1 ) ，慢性低氧组大鼠肝和肾组织中h i f 1 a 分别为常氧组的3 3 1 7 倍和 2 2 0 9 倍( p 0 0 5 ) ， 肝组织和肾组织中e p o 表达是大鼠的1 3 1 倍( p 0 0 1 ) 和1 1 7 倍( p 0 0 5 ) 。 急性低氧组甘肃鼢鼠脑、肝、肾中e p o 表达水平分别为常氧组的3 5 8 倍、3 3 5 倍和4 1 0 倍( p 0 0 1 ) ，分别为急性低氧组大鼠的1 1 6 倍、1 5 4 倍和1 5 1 倍 ( p 0 0 1 ) 。慢性低氧组甘肃鼢鼠脑、肝、肾中e p o 表达水平分别为常氧组的2 3 1 倍( p 0 0 1 ) 、1 3 2 倍( p 0 0 1 ) 和1 1 3 倍( p 0 0 5 ) ，脑和肝中e p o 表达分别 为慢性低氧组大鼠的1 6 1 倍、1 2 0 倍( p o 0 5 ) 。三种处理下甘肃鼢鼠e p o 表达水平均高于 大鼠。 常氧组大鼠组织中e p o 表达较少，急性低氧组大鼠脑、肝、肾中e p o 表达 水平分别为常氧组的3 3 8 倍、2 8 6 倍和3 1 9 倍( p 0 0 1 ) ，慢性低氧组大鼠脑、 肝、。肾中e p o 表达水平分别为常氧组的1 5 7 倍、1 4 4 倍和1 2 8 倍( p 0 0 1 ) 。 6 常氧条件下，甘肃鼢鼠组织中v e g f 表达丰富，脑、肝、肾组织中v e g f 表达水平分别是常氧组大鼠的4 9 6 、6 8 5 和1 0 8 3 倍( p o 0 5 ) 。慢 性低氧处理后，甘肃鼢鼠脑、肾组织中v e g f 表达分别是常氧组的1 2 0 倍和1 0 8 倍( p 0 0 5 ) 。v e g f 对于 组织微血管的发生和形成有着重要意义，v e g f 在甘肃鼢鼠组织中的丰富表达， 可能支持其较高的微血管密度，使其组织细胞更易获得氧气，适应低氧环境。 常氧条件下，大鼠组织中v e g f 表达量少。急性低氧组大鼠脑、肾组织中 v e g f 表达分别为常氧组的1 4 8 倍( p 0 0 5 ) 和1 7 4 倍( p o 0 5 ) 。慢性低氧组大鼠脑、肝、肾中v e g f 表达分别为常氧组 的4 4 9 、2 9 1 和2 8 7 倍( p o 0 5 ) c o m p a r e dw i t hn o r m o x i ag r o u p a n dt h e h e m o r h e o l o g i c a li n d e x so fc h r o n i ch y p o x i ag r o u po fz o k o r sa l ls i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d c o m p a r e dw i t ht h en o r m o x i ag r o u p 饵 0 o r ) c o m p a r e dw i t hn o r m o x i ag r o u p ，a c u t eh y p o x i a i n d u c e dh y p e r v i s c o s i t yi nr a tt h a t t h eq b m ，f i r , q p ，b l o o dy i e l ds t r e s s ，a ia n dr ia r ea l le l e v a t e ds i g n i f i c a n t l y ( p 0 o lo r p 0 0 5 ) t ks i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e dr p 0 0 1 ) i nc h r o n i ch y p o x i ag r o u po fr a tt h a n n o r m o x i ag r o u p ，a n dh c t , kr i ( p 0 0 1 ) a n dr i pi n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y ( p 0 0 5 ) a l lh e m o r h e o l o g i c a li n d e x so fn o r m o x i aa n da c u t eg r o u po fr a t ss i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d 俾 o 0 5o rp 0 0 1 ) t h a nz o k o re x c e p tq pa n dp f c t h eq b - h ，q b m ，h c t a n dko fc h r o n i cg r o u po fr a t si ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nz o k o r s 俾 o 0 5 ) e x p r e s s i o nl e v e l si nt h eb r a i n ，l i v e ra n dk i d n e yo fa c u t eh y p x i ag r o u po fz o k o r sa r e 4 5 9 ，3 1 7a n d3 0 9t i m e st h a to fr a t s ( p 0 o i ) l e v e l so fh i f - l ai nt h eb r a i n ，l i v e ra n d k i d n e yo fc h r o n i ch y p o x i ag r o u po fz o k o r si s4 1 3 3 3 8a n d4 4 0t i m e st h a to f n o r m o x i ag r o u ps e p a r a t e l y ( p o o i ) l e v e l so fh i f - l ai nt h eb r a i n ，l i v e ra n dk i d n e y o fc h r o n i ch y p o x i ag r o u po fz o k o mi s 2 3 0 , 2 2 5a n d2 7 9t i m e st h a to fr a t s f p o o i ) b r o a de x p r e s s i o no fh i f - l au n d e rn o r m o x i ai nz o k o r sm a yb eo n eo fi t s h y p o x i aa d a p t i v em e c h a n i s m s t h e r ea r en e a r l y1 1 0e x p r e s s i o no fh i f - l ai nt h eb r a i no fr a t su n d e rn o r m o x i a ， a n di te l e v a t e di na c u t eh y p o x i a ( p 0 0 1 ) ，a n de l e v a t e df u r t h e ri nc h r o n i ch y p o x i aa n d e x p r e s s e da b r o a di nt h ew h o l eb r a i n 但 o 0 1 ) l e v e l so fh i f - l ai nt h el i v e ra n d 虹出l e yo ft h ea c u t eh y p o x i ag r o u po fr a t sa 9 1 2a n d7 6 8t i m e st h a to fn o r m o x i a g r o u p ( p o 0 1 ) l e v e l so fh i f - l ai nt h el i v e ra n dk i d n e yo ft h ec h r o n i ch y p o x i a g r o u p o fr a ti s3 3 1 7a n d2 2 0 9t i m e st h a to fn o r m o x i ag r o u p ( p o 0 5 xa n dl e v e l si nt h el i v e ra n dk i d n e y i nz o k o r sa r e1 3 1 ( p 0 0 1 ) a n d1 1 7t i m e s ( p 0 0 5 ) t h a to fr a t s i na c u t eh y p o x i a g r o u p ，e p ol e v e l si nt h eb r a i n ，l i v e ra n dk i d n e ya r e3 5 8 ，3 3 5a n d4 1 0t i m e st h a to f n o r m o x i ag r o u p ( p 0 0 1 ) ，a n d1 1 6 ，1 5 4a n d1 5 1t i m e st h a to fr a t si nt h eg a m e c o n d i t i o n ( p o o i ) e p oe x p r e s s i o nl e v e l so fc h r o n i cg r o u p so fz o k o r si nb r a i n ，l i v e r a n dk i d n e ya l e2 3 1 ( p o 0 1 ) ，1 3 2 ( p o 0 1 ) a n d1 1 3t i m e s 口( 0 0 5 ) t h a to fn o r m o x i a g r o u p ，a n dt h e ya r e1 6 1 ，1 2 0t i m e s ( p o 0 1 ) a n dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ec o m p a r e d w i t hr a t si nt h es a m ec o n d i t i o ns e p a r a t e l y e x p r e s s i o nl e v e lo fe p oi sr e l a t i v e l yl o wi nt i s s u e so fr a t su n d e rn o r m o x i a l e v e l so fe p oi nt h eb r a i n ，l i v e ra n dk i d n e yo fa c u t eh y p x i ag r o u po fr a t si s3 3 8 ， 2 8 6a n d3 1 9t i m e st h a to fn o r m o x i ag r o u p 俾 0 0 1 ) l e v e l so fe p oi nt h eb r a i n ， l i v e ra n dk i d n e yo fc h r o n i ch y p x i ag r o u po fr a t si s1 5 7 1 - 4 4a n d1 2 8t i m e st h a to f v n o r m o x i ag r o u pf p 0 0 1 ) 6 v e g fw e r eb r o a d l ye x p r e s s e di nt i s s u e so fz o k o r su n d e rn o m o x i a ，a n di t s e x p r e s s i o nl e v e li nt h eb r a i n ，k i d n e ya n dl i v e ra r e4 9 6 ，6 8 5a n d1 0 8 3t i m e st h a to f t a t s ( p 0 0 5 ) l e v e l s o fv e g fi nt h eb r i a n ，k i d n e yo fc h r o n i ch y p o x i ag r o u pa r e1 2 0a n d1 0 8t i m e st h a to f n o r m o x i ag r o u p ( p 0 0 5 ) v e g fi s v e r yi m p o r t a n t i n v a s c u l o g e n e s i s a n d a n g i o g e n e s i s i t sb r o a de x p r e s s i o ni nt i s s u e so fz o k o r ss u p p o r th i g h e rd e n s i t yo f c a p i l l a r yv e s s e l s t h u s t h ea b i l i t yo ft i s s u e sa n dc e l l st o g a i n0 2i sa p p r o v e d s i g n i f i c a n t l y s oz o k o r sc a n l i v el o n gt i m ei nh y p o x i ae n v i r o n m e n t l e v e l so fv e g fa r ev e r yl o wi nr a t su n d e rn o r m o x i a l e v e l so fv e g fi nt h e b r a i na n dk i d n e yo fa c u t eh y p x i ag r o u po fr a t si s1 4 8 ( p ( 0 0 5 ) a n d1 7 4 ( p 0 0 5 ) l e v e l so fv e g fi nt h eb r a i n ，l i v e ra n dk i d n e yo f c h r o n i ch y p x i ag r o u po fr a t si s4 4 9 2 9 1a n d2 8 7t i m e st h a to fn o r m o x i ag r o u p ( p o 0 1 ) i nc o n c l u s i o n ，e f f e c t so nt h eb l o o dv i s c o s i t y , r b cc o n f i g u r a t i o na n de x p r e s s i o n o fh i f l a e p oa n dv e g f 盯ea l ld i f f e r e n ti nz o k o r sa n dr a t s c h a n g e so fb l o o d v i s c o s i t yo fz o k o r sa l em o r ea d v a n t a g e o u st h a nr a t s i n f l u e n c eo fh y p o x i ao nt h er b c c o n f i g u r a t i o ni sv e r yw e a k l y e x p r e s s i o no fh i f l aa n dv e g fa r eb r o a di nt h et i s s u e s o fz o k o r su n d e rn o r m o x i a , e s p e c i a l l yv e g fe x p r e s s i n ga th i g hl e v e lc o n t i n u o u s l y , a n dt h e r ee x p r e s s i o nl e v e la r ea l lh i g h e rt h a nr a t su n d e rt h r e et r e a t m e n t s e x p r e s s i o n l e v e lo fe p oi sa l s oh i 曲e rt h a nr a t si nt h e s et h r e eg r o u p s h i g l le x p r e s s i o no ft h e s e g e n e sc o r r e l a t et oh y p o x i ai st h ei n t r i n s i cf a c t o ro ft h eh y p o x i aa d a p t a t i o no fz o k o r s k e yw o r d ：g a n s uz o k o r , h y p o x i aa d a p t a t i o n ，b l o o dv i s c o s i t y , h i f l a ，e p o ， v e g f v 1 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者签名：丛旦遗日期：里z5 ：步 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师 范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电 子舨和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校 图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：盘屋因日期：兰! z ：乡 第一章概述 地下鼠( s u b t e r r a n e a nr o d e n t s ) 终生生活于地下，长期适应于黑暗、低氧、高 c 0 2i ( l a c c y , p a t t o na n dc a m e r o n ，2 0 0 0 ；s h a m s ，a v i v i ，n e v o ，2 0 0 5 ) ，在形态、 结构、生理、生态及行为等方面都表现出许多特殊的适应特征( n e v o ，1 9 9 9 ；n e v o a n dr e i g ，1 9 9 0 ) ，是研究进化适应的理想材料。 1 地下鼠概述 地下鼠( s u b t e r r a n e a nr o d e n t s ) 是一类终生营地下生活的植食性小型哺乳动 物，广泛分布于亚洲、非洲、美洲、欧洲大陆( 图1 ) ，多生活于开放地带如热 带草原、草原、山地、干旱及半干旱地区，也有一些生活在茂密的灌丛和森林 ( n e v o ，1 9 7 9 ；a n d e r s e n ，1 9 8 7 ) 。 圆囊鼠科& 图鼢鼠亚科圈鼹形鼠亚科 i 互囵竹鼠科目八齿鼠科衄水( 鼠平) 亚科 囫栉鼠科 圃滨鼠科 图1 地下鼠的地理分布 f i g u r e1g e o g r a p h i cd i s t r i b u t i o no fs u b t e r r a n e a nr o d e n t s 地下鼠长期适应于地下黑暗的洞道生活，很少到地上活动，具有趋同的形态 学特征( n e v o ，1 9 7 9 ；m c n a b ，1 9 6 6 ；n e v oa n dr e i g , 1 9 9 0 ) 。一般身体紧凑，尾短， 颈短，前足、肩带及相关的肌肉强大而有力，前足爪和门齿多比较发达，适于掘 土( n e v o ，1 9 7 9 ) 。感觉系统也发生了适应性变化，一般视器和外耳退化，触觉、 嗅觉及听觉发达( n e v oa n dr e i g , 1 9 9 0 ；张堰铭，刘季科，2 0 0 2 ) 。 所有地下鼠都有一个独特的洞道系统，为其提供一个特殊的生活环境，洞道 内缺少光线，湿度相对较高，温度相对稳定，洞内氧含量低，c 0 2 含量较高( m c n a b ， 1 9 6 6 ；a r i e l i ，1 9 7 9 ；l a c e y ，p a t t o na n dc a m e r o n ，2 0 0 0 ) 。地下鼠几乎一生都居住在地 下洞道中，所有的活动和繁殖都在洞道系统中完成( n e v o ，1 9 7 9 ；a n d e r s e n ，1 9 8 7 ) 。 地下鼠主要通过挖掘获得食物，食性具有泛化特征( a n d e r s e n 。1 9 8 7 ；张堰 铭，刘季科，2 0 0 2 ) ，啃食植物的地下根、茎，或是将整株植物拖入洞中取食，因 而在世界许多地区属于害鼠。多为昼夜活动，不休眠，有在不同季节储存食物的 行为( a n d e r s e n ，1 9 8 7 ；l a c e y , p a t t o na n dc a m e r o n ，2 0 0 0 ) 。 全世界地下鼠约有1 6 0 种，主要的类群包括：鼢鼠亚科m y o s p l a c i n a e ，囊鼠 科g e o m y i d a e ，鼹形鼠亚科s p a l a c i n a e ，竹鼠科r h i z o m y i d a e ，八齿鼠科 o c t o d o n t i d a e ，栉鼠科c t e n o m y i d a e ，滨鼠科b a t h y e r g i d a e 和水( 鼠平) 亚科 a r v i c o l i n a e 等。 由于地下鼠具有与众不同的特征，很早就引起了生物学家的注意。对地下鼠 的研究涉及到分类、生态、行为、进化、生理、病理、鼠害防治等各个方面，研 究资料比较丰富，还有一些出版专著( n e v oa n dr e i g , 1 9 9 0 ；l a c e y , p a t t o na n d c a m e r o n , 2 0 0 0 ；f a u i k e sa n db e n n e t t ，2 0 0 1 ) 。对地下鼠行为、食性、体温调节、和 防治等方面的研究较多。视觉系统也受到广泛的关注，尤其是鼹形鼠和裸滨鼠。 2 地下鼠低氧适应机制的研究进展 地下洞道环境普遍为低氧、高c 0 2 条件( l a e e y , p a t t o na n dc a m e r o n ，2 0 0 0 ； s h a m s ，a v i v i ，n e v o ，2 0 0 5 ) ，地下鼠必须面对由此带来的生理挑战。除了高海拔 地区的动物以外，地面鼠一般不能很好地适应低0 2 分压、高c 0 2 分压的空气； 在这种条件下，心血管功能、通气、呼吸和酸碱平衡可能都受到了不良影响 ( b o g g s ，k i l g o r e ，a n db i r c h a r d ，1 9 8 4 ；l a c e y , p a t t o na n dc a m e r o n , 2 0 0 0 ) 。地下鼠对 低氧和高c 0 2 条件有更高的耐受性o n c v oa n dr e i g , 1 9 9 0 ；a r i e l ia n dn e v o ，1 9 9 1 ) ， 能够在低氧环境中生存，并能够从事高代谢水平的活动( 如，挖掘活动) ( b o g g s ， k i l g o r e ，a n db i r c h a r d ，1 9 8 4 ；l u n aa n da n t i n u c b i ，2 0 0 6 ) 。 地下鼠对低氧和高c 0 2 环境表现出一系列显著的适应。这些适应包括骨骼 肌、心肌、肺部组织毛细血管密度增加，肌肉组织线粒体总体积增加，血管内皮 生长因子( v a s c u l a re n d o t h e l i a lg r o w t hf a c t o r , v e g f ) 活性增高，心肌功能增强， 与低氧耐受相关的分子结构和功能也表现出显著差异( e d o u t e ，a r i e l ia n dn e v o , 2 1 9 8 8 ；w i d m e re ta 1 ，1 9 9 7 ；a v i v ie ta 1 ，1 9 9 9 ) 。一些地下鼠红细胞( r b c ) 数量多 ( a r i e l ie ta 1 ，1 9 8 6 ；杨静，李金钢，2 0 0 6 ) ，肺扩张能力( 1 u n gd i f f u s i o nc a p a c i t y ) 增强，肌红蛋白浓度增n ( l e c l m e r ，1 9 7 6 ；a t , a r i e l i ，a n ds h k o l n i k ，1 9 7 7 ) 。总之，这 些特征能够缩短气体交换扩散距离，增强血液到代谢活动组织的0 2 传送，使之 能够更好地适应洞道气体环境。 2 1 地下鼠洞道气体环境 地下鼠生活在地下封闭的洞道系统中，气体组成不同于地面大气。如何适应 洞道中低氧高c 0 2 是地下鼠面临的最大挑战( n e v o ，1 9 9 9 ) ，长期的进化适应过 程中，地下鼠发展出良好的适应机制，使之能够在低氧环境中长期生存( a r i e l ia n d n e v o ，1 9 9 1 ；a v i v ie ta 1 ，1 9 9 9 ) 。 地下鼠洞道中的气体组成取决于动物的代谢、土壤中气体的流动和扩散、动 物的活动和c 0 2 在土壤水分中的溶解度( m a c l e a n , 1 9 8 1 ；m c n a b 2 0 0 2 ) 。洞道气 体组成种间无显著差别，但在不同土壤类型间有差别，重质土( 如粘土和玄武岩) 比轻质土( 如红色石灰土和黑色石灰土) 保水能力强，气体渗透性差，气体交换 阻力大，气体扩散的空间小，因而0 2 含量低而c 0 2 含量高( m c n a b ，2 0 0 2 ；s h a m s ， a v i v i ，n e v o ，2 0 0 5 ) 。另外，地下洞道深度也可影响气体组成：随高度增加0 2 含量 降低，c o z 含量升高( m a c l e a n ，1 9 8 1 ；s h a m s ，a v i v i ，n e v o ，2 0 0 5 ) 。 一个极端的例子是，当雨季持续时，生活在重质土壤的动物，因为被淹的洞 道排水困难，空气流通差，封闭的地下通道趋向倒塌，迫使动物高强度工作来重 建他们的洞道系统，又进一步消耗了已经很有限的0 2 供应，增加了c 0 2 水平。 s h a m s ，a v i v i ，n e v o ( 2 0 0 5 ) 在以色列北部一片水淹且排水很差导致水容量很高 的重质粘土地中的一个s p a l a xc a r m e n 的繁殖洞道( b r e e d i n gm o u n d s ) 中，记录到 的c 0 2 含量为6 1 ，0 2 含量为7 2 ( s h a m s , a v i v l n e r o , 2 0 0 5 ) 。由于研究方法的 限制，其洞道深处的c 0 2 含量可能更高，0 2 含量则更低。 2 2 结构与功能适应 地下鼠组织对地下低氧环境适应，如骨骼肌组织，0 2 到线粒体扩散距离缩 短，使其在毛细血管低氧分压下有效的运输0 2 ( a v i v ic ta 1 ，1 9 9 9 ；l a c e y ，p a r o n a n dc a m e r o f l ，2 0 0 0 ) ，线粒体密度和毛细血管密度都显著升高，其中呼吸和心血 管系统的适应性改变最为显著( n e r o ，1 9 9 9 ；n e r o ，i v a n i t s k a y aa n db e i l c s ，2 0 0 1 ) 。 2 2 1 心血管系统 2 2 1 1 心功能 与地面生活种类相比，地下种类静止心率较低，心重较大。对鼹形鼠 n a n n o s p a l a xe h r e n b e r g i ( s p a l a xe h r e n b e r g i ) 心功能的研究发现，在模拟洞道条 3 件下，鼹形鼠的心率比按照身体大小预测的值低约7 2 ( a r i e l ie ta 1 ，1 9 8 6 ) 。心 率降低可能是由于副交感神经系统的主导神经支配，减缓了心室收缩( s t o r i e r , w o l l b e r , a n da t , 1 9 8 1 ) 。 心率减慢一般预示有更高的心力贮备，在代谢需求升高或供氧降低时能够增 加心输出量。鼹形鼠似乎通过提高心输出量来应答低氧。心输出量提高，在大气 和肺部氧供减少的情况下能够促进足够的0 2 运输到组织，保证低氧下其他机体 过程持续和完整的功能( e d o u t e ，a r i e l i ，a n dn e v o ，1 9 8 8 ) 。 我们对甘肃鼢鼠m y o s p a l a xc a n s u $ 的研究发现，阶梯性低氧适应后，反应左 心室收缩功能指标的左心室收缩压( l v s p ) ，右颈动脉压峰值( m c a p ) 均较常 氧组显著提高，反映舒张功能的指标左室内压最大下降速率( - d p d r 。) 有增高 趋势，左右心室重量也较常氧组显著增加。在低氧环境下，甘肃鼢鼠通过改善血 液功能及组织摄取和利用0 2 的能力增强心储备，提高心肌收缩力，充分发挥心 脏代偿功能，来适应低氧环境。 2 2 1 2 血液运输 0 2 的运输依赖于心功能，也受到血液携带能力的影响，还受到血流中负责装 载0 2 的细胞水平过程的影响。因此，低氧条件下有效的0 2 运输受到许多生理特 征和心输出量的调控。 地下鼠血液的0 2 运输特征种间差异显著。博塔囊鼠t h o m o m y sb o t t a e 、隐鼠 c r y p t o m y sh o t t e n t o t u s 、甘肃鼢鼠和一些鼹形鼠亚种，通过血红蛋白浓度升高、 r b c 数量增多、h c t 升高来提高携氧能力( c h a p m a na n db e n n e t t ，1 9 7 5 ；l e c h n e r , 1 9 7 6 ；a r i e l ie la 1 ，1 9 8 6 ；杨静等，2 0 0 6 ) 。裸鼢鼠h e t e r o c e p h a l u sg l a b e r ( j o h a n s e ne t a 1 1 9 7 6 ) 和其他鼹形鼠亚种( a r i e l ie ta 1 ，1 9 8 6 ) ，这些参数与地面鼠无差异。后者 居住在干旱的生境中，土壤气体扩散速率可能更高，其遭遇的低氧程度可能低于 生活于潮湿地区的地下种类。还需更多的研究来确定地下鼠这种外在的生态学特 征是否代表了一个普遍趋势。 一般血液运输对低氧地适应特征是血红蛋白与0 2 的亲和力高( b o g g s ， k i l g o r e 。a n db i r c h a r d , 1 9 8 4 ) 。研究发现裸鼢鼠、隐鼠和鼹形鼠，以及其他一些半 地下鼠如黑尾草原犬鼠c y n o m y s l u d o v i c i a n u s ( b l a c k t a i l e dp r a i r i ed o g ) 都具有高 的0 2 亲和力，能够促进低氧下0 2 的携带( b o g g s ，k i l g o r e ，a n db i r c h a r d ，1 9 8 4 ；a r i e l i ， 1 9 9 0 ) 。 血红蛋白与0 2 的亲和力受到r b c2 ，3 二磷酸甘油酸的异构酯 ( 2 ，3 d i p h o s p h o g l y c e r a t e ，2 , 3 d p g ) 浓度的影响。2 ，3 一d p g 浓度高，血红蛋白的 0 2 亲和力就降低，导致0 2 运输减少，但促进组织水平0 2 的释放。很多研究发 4 现地面动物通过增加r b c 2 ，3 d p g 浓度来应答低氧条件，但在相似大气条件下地 下鼠的应答更为多样。一些挖掘哺乳类( 如，t h en i n e b a n d e da r m a d i l l o ，d a s y p u s n o v e m c i n c t u s ) ，低的2 ，3 d p g 水平作用于高的氧亲和力( d h i n d s a ，h o v e r s l a n d ，a n d m e t c a l f e ，1 9 7 1 ) 。而裸鼢鼠的2 ，3 d p g 水平与实验小鼠相似( j o h a n s e ne ta 1 ，1 9 7 6 ) ， 但隐鼠、博塔囊鼠和欧鼹r a t p ae u r o p a e a ( e u r o p e a