（动物学专业论文）蚌螨支序系统分析及其酯酶同工酶多态型研究.pdf

摘要 摘要 本文通过蚌螨的形态特征对1 5 种蚌螨进行了支序系统分析，推演了蚌螨 种间系统进化关系；利用蚌螨的酯酶同工酶分析了3 种蚌螨的遗传分化以及与 宿主褶纹冠蚌c r i s t a r i ap l i c a t a 之间的相互关系；通过对褶纹冠蚌组织切片，观 察了蚌螨卵对宿主贝类组织的影响。 选择3 5 个特征对我国蚌螨属1 5 种的支序分析结果表明，蚌螨p 端腹部 的指状突是将它们聚集成两群的主要特征。今村蚌螨p 端腹部仅具有短矩， 与外群最近，认为是我国的蚌螨属水螨中最原始的种类；雌螨前殖吸盘板的形 念影响戊蚌螨亚属与多盘蚌螨亚属的种类聚类，由此推测可以将蚌螨p 端腹 部的指状突与雌螨前殖吸盘板的形态也作为蚌螨亚属的区分特征。由于殖吸盘 结构简单是祖征态之一，因此认为具有5 对殖吸盘的邻近蚌螨比6 对殖吸盘的 厚蚌螨更原始。雌螨具有1 对殖吸盘板的寄蚌螨亚属种类与沃蚌螨亚属种类在 支序系统树中形成姊妹群，结果支持v i d r i n e 将沃蚌螨亚属从寄蚌螨亚属中分离 的修订。 采用不连续凝胶垂直板电泳对褶纹冠蚌鳃组织与3 种寄生蚌螨进行了分析。 通过比较样品酯酶电泳结果的异同，分析3 种寄生蚌螨酶带的差异及其与褶纹 冠蚌之间的相互关系。酯酶在3 种寄生蚌螨与褶纹冠蚌中均有表达，并且呈现 出一定的特异性。电泳结果表明3 种蚌螨e s t 同工酶共出现6 条不同程度表达 的酶带；其中有3 条酶带是3 种蚌螨均有的酶带；2 b 是弯弓蚌螨特有的酶带；y 纹蚌螨有4 条酶带分别与其他2 种蚌螨相似；敏捷蚌螨缺损2 a 酶带。因此，2 a 和2 b 酶带可以作为3 种蚌螨分类的特征酶谱。褶纹冠蚌鳃组织e s t 同工酶有5 条不同程度表达的酶带；其中褶纹冠蚌鳃组织与蚌螨存在3 条相似的酶带，因 此推测褶纹冠蚌与蚌螨之间可能存在着协同进化的关系。 采用石蜡切片技术，对褶纹冠蚌的外套膜、鳃、斧足、唇瓣、水管5 种组织 摘要 进行了切片观察。结果显示未受蚌螨卵感染的蚌组织上皮细胞排列整齐，结缔 细胞分布均匀；在受蚌螨卵感染的蚌组织内，上皮细胞排列不整齐，且在蚌螨 卵的寄生部位周围形成致密的包囊，使其周边的组织受到压迫，上皮与结缔细 胞变形。表明蚌螨卵的感染对褶纹冠蚌的多种组织造成了病理损伤，从而发尘 了明显的病理变化。 关键词：蚌螨：支序分类：酯酶；褶纹冠蚌；组织病理 i i a b s t r a c t a b s t r a c t i nt h i s p a p e r ，c l a d i s t i cs y s t e m a t i ca n a l y s i s w a sr e a l i z e d b yn e a n so f m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e rf o r15k n o w ns p e c i e so ft h eg e n u su n i o n i c o l af r o mc h i n a ， g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o no fu n i o n i c o l i dm i t e so f3s p e c i e s ，a n dc o r r e l a t i v i t yb e t w e e n m i t e sa n dc r i s t a r i ap l i c a t aw a sa n a l y z e dt ou t i l i z ee s t e r a s e i s o z y m e ，e g g so f u n i o n i c o l i dm i t ee f f e c to nt i s s u e so fh o s tb i v a l v ew a so b s e r v e dt h r o u g ht i s s u es l i c eo f c r i s t a r i ap l i c a t a t h i r t y f i v ec h a r a c t e r sw e r ec h o s e nf o rt h ec l a d i s t i ca n a l y s i so nu n i o n i c o l i dm i t e s o f15s p e c ie s t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h eu n i o n i c o l i dm i t e sw e r ea s s e m b l e di n t o t w og r o u p sb yt h ev e n t r a lf i n g e r - t u b e r c l eo fp 一1 v ui m a m u r a ia p p e a r e dt o b et h e m o s ta n c e s t r a ls p e c i e sw i t hs h o r ts p u ro fp 一w h i c hi ss i m i l a rt ot h eo u t g r o u p t h e m o r p h o l o g yo fa n t e r i o ra c e t a b u l a rp l a t e so ff e m a l e si m p a c t e dc o n g r e g a t i o no nt h o s e s p e c i e si nt h es u b g e n u sp e n t a t a xa n dp o l y a t a x t h e r e o u t ，i tw a ss u p p o s e dt h a tt h e v e n t r a lf i n g e r - t u b e r c l eo fp - i va n da n t e r i o ra c e t a b u l a rp l a t e so ff e m a l e sm a ya l s ob e u s e da sd i s c r i m i n a t i v ec h a r a c t e r so ft h e s u b g e n u si nt h eu n i o n i c o l a t h es i m p l e s t r u c t u r eo fa c e t a b u l ai so n eo f p l e s i o m o r p h i cc h a r a c t e r s ，s oi ta p p e a r e dt h a tu 盘f f i n s w i t hf i v ep a i r so fa c e t a b u l aw a sm u c hm o r e p r i m i t i v et h a nuc r a s s i p e sw i t hs i xp a i r s o fa c e t a b u l a t h ef e m a l ew a t e rm i t e sw i t hap a i ro fa c e t a b u l a rp l a t e so ft h es u b g e n u s p a r a s i t a t a xa n dw o l c o t t a t a xw a ss i s t e rg r o u pt o g e t h e r t h er e s u l t ss u p p o r t e dv i d r i n e s r e v i s i o nf o rt h es u b g e n u sp a r a s i t a t a xt h a t w o l c o t t a t a xw a sd i v o r c e df r o mt h e s u b g e n u sp a r a s i t a t a x c o m p a r a t i v ea n a l y s i so nt h ei s o z y m ep a t t e r n so fe s t e r a s ef o rg i nt i s s u eo f c r i s t a r i ap l i c a t aa n du n i o n i c o l i dm i t e so f3s p e c i e sw a sc a r r i e do u tt op r o d ei n t ot h e i r d i s t r i b u t i o nb yp o l y a c r y l a m i d eg e le l e c t r o p h o r e s i s ( p a g e ) e s t e r a s ee x i s t e di n s a m p l e sw i t hal i t t l es p e c i f i c i t y e l e c t r o p h o r e s i sr e s u l ts h o w e dt h a tt h e r ei s6d i f f e r e n t e s t e r a s eb a n d si nu n i o n i c o l i dm i t e s ，a n d3e s t e r a s e b a n d se x i s t e di ne a c h o f u n i o n i c o l i dm i t e s ，2 bw a ss p e c i a le s t e r a s eb a n d so fu n i o n i c l aa r c u a t a ，4e s t e r a s e a b s t r a c t b a n d so fuy p s i l o p h o r aw a ss i m i l a rt oo t h e ru n i o n i c o l i dm i t e s ，2 ae s t e r a s eb a n dw a s d e f e c ti nua g i l e x t h e r e f o r e 2 aa n d2 be s t e r a s eb a n d sm i g h tb er e g a r d e d c h a r a c t e r i s t i cz y m o g r a ma sc l a s s i f i c a t i o no fu n i o n i c o l i dm i t e s ，e s ti s o z y m eo fg i l l t i s s u ef r o mc r i s t a r i a p l i c a t ah a d5e s t b a n d so fd i f f e r e n te x p r e s s i o n ，3e s tb a n d so f t h o s ew e r er e s e m b l e dt ou n i o n i c o l i dm i t e s ，s oi tw a si n f e r r e dt h a tt h ec o e v o l u t i o n m i g h ta l s oe x i s tb e t w e e nc r i s t a r i ap l i c a t aa n du n i o n i c o l i dm i t e s t h eh i s t o p a t h o l o g i c a le f f e c to fu n i o n i c o l aa r c u a t ae g g so nd i f f e r e n tt i s s u e si n c r i s t a r i ap l i c a t aw a ss t u d i e db yc o m p a r i n gf i v et i s s u e s ，i n c l u d i n gm a n t l e ，g i n ，f o o t ， l a b i a lp a l p u sa n dw a t e rp i p ea sw e l l ，b e t w e e nh e a l t h y ( u n i n f e c t e d ) a n di l l ( i n f e c t e d ) b i v a l v eu s i n gt h ew a xs e c t i o nt e c h n o l o g y r e s u l t ss h o w e dt h a ti nt i s s u e so ft h e h e a l t h yb i v a l v e ，e p i t h e l ia l c e l l sa r r a n g ei nn o m a a lo r d e ra n dc o n n e c t i v et i s s u e s d i s t r i b u t eh o m o g e n e o u s l y , w h i l ei ni l lb i v a l v e ，ac o m p a c tc y s tw a sf o u n dt of o r m a r o u n de g g s ，m a k i n gi t sp e r i p h e r a lt i s s u e sb ep r e s s e da n de p i t h e h a lo rc o n n e c t i v e c e l l sb eo u to fs h a p e ，a n dh e m o c y t e sb ea g g r e g a t e d i t ss u g g e s t e dt h a tua r c u a t a e g g sb eh a r m f u lt os e v e r a ld i f f e r e n tt i s s u e so fcp l i c a t a ，a n dl e a dt oc e r t a i no b v i o u s h i s t o p a t h o l o g i c a le f f e c to nt h e m k e y w o r d s ：u n i o n i c o l i dm i t e s ；c l a d i s t i cs y s t e m i c s ；e s t e r a s e ；c r i s t a r i ap l i c a t a ； h i s t o p a t h o l o g y i i i 学位论文独创性声明 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含 其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得直昌太堂或其他教育 机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何 贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名c 手写，碲字日期： 2 叼年 台月台日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解直昌太堂有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅 和借阅。本人授权直昌太堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库 进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 罴嚣讲荔帮占 藉岔天器竹一弓一吕谚 第1 章文献综述 第1 章文献综述 蚌螨的多数种类营寄生生活；由于个体发育过程中与淡水蚌类、螺类和海 绵的关系密切，因此，蚌螨特指蚌螨亚科的水螨种类。迄今为止，全球分布的 蚌螨种类为2 0 9 种，我国已记载的蚌螨只有1 5 种，分别隶属于蚌螨属的7 个亚属。 本文对蚌螨分类现状、系统发育和螨类同工酶技术的应用进行综述。以期能够 较全面地对蚌螨的研究状况进行了解，可以为后续工作的开展提供基础资料。 1 、蚌螨分类研究概况 蚌螨的研究起源于欧洲、发展于欧洲，始终伴随水螨的分类发展与其同步 而进。追溯蚌螨分类研究历史，根据历代学者记载蚌螨的有效种类与无效种类 或同种异名的多少，可以将蚌螨研究的发展划分为早期( 1 9 0 0 年前) 、中期 ( 1 9 0 0 1 9 6 0 年) 和近代( 1 9 6 0 年至现在) 三个阶段。 据记载，l i n n a e u s 的自然系统第十版是最早记录水螨的资料，该文献中 记录了2 种水螨，并与其它蜱螨类一起归于a c a r u s 属下。然而，在1 7 7 6 年，著 名丹麦动物学家m i i l l e r 的动物名称首次将水螨从a c a r u s 属中分出，建立了 水螨属h y d r a c h n am n l l e r1 7 7 6 ；该文记录的5 0 多种水螨中，其中有2 种蚌螨放 在水螨属，即：h y d r a c h n ac r a s s i p e s 和h y d r a c h n ag r o s s i p e s 。因此，该论文不仅 是水螨分类系统研究的开端，而且也是开展蚌螨研究的标志。在此之后的6 0 年 间，虽然还有的学者在a c a r u s 属下命名蚌螨，如，意大利物理学家b o n z 在淡 水蚌内采到的丫纹蚌螨uy p s i l o p h o r a ( b o n z ，1 7 8 3 ) ，曾记录为a c a r u s y p s i l o p h o r u s ，但是多数学者将蚌螨放在水螨属中，如，h y d r a c h n at r i a n g u l a r i ss a y , 18 21 ，h y d r a c h n a f o r m o s ad a n a & w h e l p l e y , 1 8 3 6 ，h y d r a c h n ap y r i f o r m i sd a n aa n d w h e l p l e y , 1 8 3 6 。德国博物学家k o c h 从事甲壳纲、多足纲、昆虫纲和蛛形纲等无 脊椎动物为主的研究，在晚年后开始发表他的一系列重大研究成果。在1 8 3 6 1 8 4 7 第1 章文献综述 年间发表的约4 0 篇论文，对整个节肢动物分类学的研究作出了杰出贡献。在水 螨分类方面，先后在水螨科和皱啄螨科下建立了一大批新属，如，阿泰螨属a t c o ； k o c h ，1 8 3 6 ，沼螨属l i m n e s i ak o c h ，1 8 3 6 ，狂水螨属t h y a sk o c h ，1 8 3 6 ，湿螨属 h y g r o b a t e sk o c h ，1 8 3 7 ，曲跗湿螨属a t r a c t i d e sk o c h ，1 8 3 7 ，盾水螨属 h y d r y p h a n t e sk o c h ，18 4 1 ，软滑水螨属p i o n ak o c h ，18 4 2 等。其将蚌螨全部归入 阿泰螨属，至此，蚌螨有了独立的分类单元。随后，k o c h 又将阿泰螨属、沼螨 属、湿螨属、曲跗湿螨属等一些属予以归纳，其中以湿螨属为模式，建立了湿 螨科h y g r o b a t i d a ek o c h ，18 4 2 ，湿螨总科h y g r o b a t o i d e ak o c h ，1 8 4 2 。蚌螨至今仍 然在由k o c h 拟定的湿螨总科内的分类系统中。与此同时，美国的水螨学家 h a l d e m a n 在有关美国的水螨种类，解释迄今未被忽视的水螨属的种类一文 中，记录了在淡水蚌中采集的9 种水螨。由于这些水螨种类与蚌科u n i o n i d a e 有 关，因此建立并命名为蚌螨属u n i o n i c o l a h a l d e m a n ，1 8 4 2 。h a l d e m a n 发现的水螨 并未得到水螨研究者的认可，这些水螨后来都被认为与丫纹蚌螨异名。以至在 蚌螨属建立后的近一百年里，许多水螨研究者仍然将新发现的蚌螨放在阿泰螨 属。然而，蚌螨属的建立不仅为蚌螨的研究奠定了基础，而且也为荷兰的蜱螨 学o u d e m a n s 建立蚌螨亚科u n i o n i c o l i n a eo u d e m a n s ，1 9 0 9 和蚌螨科u n i o n i c o l i d a e o u d e m a n s ，1 9 0 9 创造了有利条件。2 0 世纪前，有1 3 位学者涉足蚌螨的分类学研 究，除了上述几位在蚌螨分类系统的建立中作出了巨大贡献的学者外，还有涌 现出一批在分类学中成绩卓著的水螨学家，如，德国k o e n i k e ，美国的w o l c o t t ，匈 牙利的d a d a y 等。在该时期7 0 以上的蚌螨种类是这3 位学者发现的。尤其值 得提出的是k o e n i k e ，他创用的水螨保存液- - k o e n i k e 氏液( k o e n i k e ss o l u t i o n ) 仍是目前最好的水螨保存液，按记述的蚌螨数量，当时也是效率最高。 2 0 世纪6 0 年代前，是水螨分类学研究最活跃的时代，出现了一大批有影响 的水螨学家，如，德国的p i e r s i g v i e r s ，英国的s o a r , 瑞典的l u n d b l a d ，瑞士的 w a l t e r , 匈牙利的s z a l a y , 美国的m a r s h a l l ，苏联的s o k o l o w , 日本的u c h i d a i m a m u r a 等。由此可见，水螨分类研究开始向亚洲发展。然而，在2 0 世纪初期， 2 第1 章文献综述 p i e r s i g 和s o a r 等水螨学家仍然未接纳h a l d e m a n 建立的蚌螨属。v i e r s 是最早承 认并采纳蚌螨属u n i o n i c o l a 的水螨学家，后来的学者，如w a l t e r , s z a l a y , s o k o l o w , m a r s h a l l ，u c h i d i m a m u r a , 在蚌螨种类描述中也纷纷采用蚌螨属。虽然 l u n d b l a d 在早期拒绝将记录的蚌螨种类放在蚌螨属，仍然将蚌螨放置于阿泰螨 属，但是后来可能由于大事所趋，也接受并采用蚌螨属。至此，h a l d e m a n 所建 的蚌螨属才得到稳定。在该时期，对蚌螨分类研究贡献最大的应该是l u n d b l a d ， v i e t s 以及i m a m u r a ，在此时期6 5 以上蚌螨种类是这三位学者发现的。虽然 其他学者在水螨研究领域的成绩也显著，但是在蚌螨分类中都仅记录过1 2 种。 2 0 世纪6 0 年至现代，蚌螨的分类研究更是得到了大踏步的发展。在此期间， 不仅涌现出了一大批研究水螨的学者，包括美国的m i t c h e l l & c o o k , 法国的 b a d e r , 加拿大的s m i t h c o n r o y , 荷兰的s m i t ，我国的金道超等，而且还出现了 一些专门从事蚌螨分类、生物学和分子生物学研究的学者，如，德国的h e v e r s v i e t s ，美国的v i d r i n e ，d i m o c k & e d w a r d s ，苏联的t u z o v s k i i ，尼日利亚的g l e d h i l l ， 我国的文春根等。由此可以看出，水螨的分类研究已经在亚洲的中国和非洲的 尼日利亚得到发展。在这个时期，c o o k 是水螨分类研究领域起着划时代的领军 人物，他的著作水螨属和亚属总结了水螨分类系统，并且影响着水螨分类 研究的发展。现在的蚌螨分类系统也是在c o o k 的水螨分类系统基础上完善而形 成的。在蚌螨分类方面的研究，c o o k 的研究成果也相当显著，该时期发现的蚌 螨种类中，有近1 0 的种类是他发现的。与次同时，v i d r i n e 对蚌螨亚科的分类 系统的完善作出了巨大的贡献，他发现蚌螨种类超过4 0 种，是迄今为止记录蚌 螨种类最多的学者。k 。o 。v i e r s 是k v i e t s 之子，主要研究南半球，尤其是在澳大 利亚的蚌螨。然而，e d w a r d s 是首次利用电泳技术分析蚌螨等位基因差异，并结 合蚌螨种群的生物学特点鉴定出一个新种( e d w a r d s & v i d r i n e ，1 9 9 4 ) ，从而开创 了将现代生物学技术手段应用蚌螨分类的先例。另外，g l e d h i l l ( 2 0 0 2 ) 首次发现 湿螨科的水螨寄生在利比伯劳螺l a n i s t e sl i b y c u s 内，从而打破过去一直认为只有 蚌螨科的水螨种类寄生在淡水贝类上的传统观点。 第1 章文献综述 总观蚌螨分类研究发展具有三个明显特点：研究中心起初以德国为轴心， 逐渐向欧洲的其它国家、及亚洲的日本传播；后期发展到以美国为中心。早期 建立的蚌螨分类单元进行反复确定，这种状况一直持续到2 0 世纪初；直到2 0 世纪末蚌螨分类系统才得到稳定和完善。早期的研究者也涉足其它蜱螨类甚至 其他节肢动物，发展到以水螨为主要对象的研究趋势，最后出现专门研究蚌螨 的学者。 我国蚌螨分类学研究也是随着水螨的分类发展而进步。最早是美国水螨学 者m a r s h a l l ( 1 9 1 9 ，1 9 2 1 ，1 9 2 8 ) 论及我国水螨区系，先后描述了从苏州获得的水 螨1 3 种。另外，瑞士著名学者w a l t e r ( 1 9 2 3 ) 描述了从广东获得的4 种水螨：日 本学者u c h i d a ( 1 9 3 1 ) 报道了采自广东的水螨属1 种；瑞典著名水螨分类专家 l u n d b l a d ( 1 9 3 6 ) 鉴定了从敦煌附近和北戴河地区获得的1 1 种水螨；i m a m u r a ( 1 9 7 6 ) 报道了采自香港新界地区的2 种水螨。然而，涉及到我国蚌螨分类专家 是德国的v i e t s ( 1 9 3 8 ) 根据g e e 提供的苏州标本记录了7 种水螨，其中2 个种是 蚌螨：厚蚌螨u ( h e x a t a x ) c r a s s i p e s ( m i i l l e r , 1 7 7 6 ) 和丫纹蚌螨m 似j y p s i l o p h o r a ( b o n z ，1 1 8 3 ) ；u c h i d a ( 1 9 4 1 ) 鉴定了采自我国吉林、甘肃等省的标本， 报道的1 6 种水螨中包括2 种蚌螨：毛蚌螨u ( p e n t a t x ) s e t i p e ss o k o l o w , 1 9 3 1 和 厚蚌螨；u c h i d a i m a m u r a ，( 1 9 5 1 ) 记述了在湖北附近一池塘和湖南岳州( 今岳阳) 附近一池塘采集的2 1 种水螨中有2 种蚌螨：邻近阿泰螨a t a x ( p e n t a t a x ) a f f i n i s p i e r s i g ，1 9 0 6 和厚蚌螨。 我国学者有关水螨的记载始于1 9 3 3 年，冯兰洲报道了吴淞、厦门、武昌三 地区中华按蚊上的寄生水螨。解放后，吴家荣( 1 9 5 9 ) 、陈键行和顾宏达( 1 9 6 0 ) 、 袭明华( 1 9 6 2 ) 、刘亦仁( 1 9 6 5 ) 、蓝艳华等( 1 9 9 1 ) 和樊天宝等( 1 9 9 5 ) 分 别报道了贵州、浙江、四川、山东等省的水螨寄生于中华按蚊的情况。此外， 姜在阶( 1 9 9 1 ) 介绍国外利用水螨可以指示湖中营养物质丰度及污染程度；还可 以作为水生动物的食物或寄生虫；水螨的卵可供鱼类食用；水螨的数量与鱼类 的组成有关。姜在阶( 1 9 9 2 ) 概述了我国早年对寄生在养殖珍珠的贝类中的水螨 4 第1 章文献综述 做过调查，也对蚊类的重要寄生性天敌雄尾螨进行了研究。这些报道不属分类 学研究，金道超( 1 9 9 7 a ) 对这些水螨种的鉴定也提出质疑。在我国的螨类文献 中，蚌螨的名称一直被翻译成竟螨( 忻介六，1 9 8 8 ) 。后来，虽然在部分资料 中也有用蚌螨科与蚌螨属名称( 金道超，1 9 9 0 ) ，但是仍然在蚌螨名称后面加 个附属说明或竞螨。在二十世纪九十年代后期，蚌螨的名称才正式在分类学中 应用( 文春根和朱志民，1 9 9 6 a ，1 9 9 6 b ；金道超，1 9 9 7a ) 。 2 、分支( 支序) 系统学 分支( 支序) 系统学( c l a d i s t i c s ，c l a d i s t i cs y s t e m a t i c s ) ，又称系统发育分类学 ( p h y l o g e n e t i ct a x o n o m y ) ，最早萌芽于本世纪四十年代的德国( s c h o c h ，1 9 8 6 ) ，五 十年代由动物学家w h e n n i g ( 现已被公认为分支系统学的创始人) 和植物学家 w h w a g n e r 各自独立地着手进行探索，并在六、七十年代经一大批系统发育学 工作者的努力得到发展( s t e w a r t ，1 9 9 3 ) 。经过几十年的不断改进和完善，分支系统 学现已成为建立了一整套科学的理论依据和实用的计算方法的体系。h e n n i g 及 其追随者们( 又称h e n n i g i a n s ) 认为生物分类应当直接反映系统发育本身，也就 是说从分类中我们应能够直接得到关于系统发育关系、分类群间相近程度及分 支形式等信息。所采用的方法就是强调生物间的相似性( 传统分类学家强调的是 生物问的差异性) ，即仅仅以共近裔性状( s y n a p o m o r p h y ，又译作近裔共性) 作为 鉴定特征( d i a g n o s i s ) ，依据共近裔性状的相似性，采用数学逻辑方法来构建系统 树。由于只有分支系统学才能从理论上推导出自然的分类系统( r i d l e y ，1 9 9 3 ) 。分 支系统学分析的几个主要步骤进行论述，即：单系类群分析性状的选择及极向 ( p o l a r i t y ) 判断一分支分析运算方法分支图与生物分类系统的建立。 2 1 单系类群分析 分支分析是建立在严格的单系原则( 也ep r i n c i p l eo fs t r i c tm o n o p h y l y ) 的基础上 的。因为一个单系类群( m o n o p h y l e t i cg r o u p ) 永远只代表一个物种形成事件( 王 第1 章文献综述 晓鸣等，1 9 9 0 ) ，建立在这样的类群上的分类才是最自然的分类。从分支系统学的 理论来说，是靠共近裔性状。然而在纷繁复杂的生命世界里，要判定某个性状状 态是近裔还是近祖在实际分析中远非理论上那么简单。许多文章的作者似乎为 了避开这个难题，而走入了一个套路，那就是罗列出传统分类学上将该类群划归 一类的鉴定特征，然后用一句诸如“这些特征可看作是由共同祖先所保留的近祖 共性 之类的话来结束对所分析类群是否单系类群的讨论，并不去深入分析这 些所谓的“鉴定特征”是不是分支系统学所要求的共近裔性状。出f e l s e n s t e i n ( 1 9 8 5 ) 引入的一个统计学方法“再抽样自检法”( b o o t s t r a p ，杨洪，1 9 9 5 ) ，即可用 于“评价单系类群的可靠程度”( t oe s t i m a t et h er e l i a b i l i t yo f m o n o p h y l e t i cg r o u p s ) ( f e l s e n s t e i n ，1 9 8 5 ；l i ，e ta l ，1 9 9 4 ；p e n n i n g , t o n ，1 9 9 5 ；s o l t i se ta l ，1 9 9 5 ) 。再抽样自 检法目前仅限于分子生物系统学的研究。另外，也有一些学者如s 0 1 t i s 等( 1 9 9 5 ) 采取了这样的方法：首先用一个“大的系统学分析”( b r o a dp h y l o g e n e t i ca n a l y s i s ) 来证实其中的某个分支为单系类群，然后再对该类群进行详尽的分支分析。 2 2 性状选择和极向判断 “广义的分支分析包括了分支分类学研究中的一系列定性定量分析方法；狭 义的分支分析则是指性状分析( c h a r a c t e ra n a l y s i s ) ( 钟扬等，1 9 9 0 ，1 9 9 4 ) 。性状从 本质上来说可以分成两大类：同源性状( h o m o l o g y ) 和同塑性状( h o m o p l a s y ) 。后 者包括3 种情况，即平行进化( p a r a l l e l i s m ) 、趋同进化( c o n v e r g e n c e ) 及反向进 化( r e v e r s a l ，又译作逆进化) ，其中平行进化和趋同进化又并称同功现象( a n a l o g y ) ( r i d l e y ，1 9 9 3 ) 。同源性状又包括两种：近祖性状( p l e s i o m o r p h y ) 和近裔性状 “ ( a p o m o r p h y ) 。对于分支系统学来说，只有近裔性状才有选择意义。具体的分支 分析，不仅要求获得近裔性状，而且要对性状极向进行判断。性状极向判断是分 支系统学中“最具特色及基础性的步骤”( 李岗，1 9 9 3 ) ，也是花费时间最多的工 作( 路安民等，1 9 9 4 ) 。由于同塑现象的影响，也由于性状进化中普遍存在镶嵌 ( m o s a i c ) 现象，甚至由于某些人为原因，使得性状极向分析出现较大的困难， 6 第1 章文献综述 也使得完全建立在性状推导上的分支分析的结果的可靠性遭到怀疑。正因为此， 判断性状极向的原则的可靠性受到人们的广泛关注。 2 3 分支分析运算 由于分支系统学出现时间晚，发展时间也较短，在实际操作中必然有方法不成 熟的缺陷，因而分支系统学家使它与数量分类学相结合而产生了数量分支系统学 ( n u m e r i c a lc l a d i s t i c s 或n u m e r o c l a d i s t i cs y s t e m a t i c s ) ，以定量的观点和数学方法来 研究生物的演化( 徐克学，1 9 9 3 ) 。由于数量分类学最早是与表征分类( p h e n e t i c c l a s s i f i c a t i o n ) 相结合的，因此一提数量分类学，就容易使人产生误解，以为与表 征学派有关。其实，数量分类学是一个大的范畴。钟扬等( 1 9 9 0 ) 在编“数量分 类的方法与程序”一书时，将数量分支系统学作为其中的一部分。分支系统学 完全可以使用数量分类学中成熟的数学模式以及某些术语，例如o t u o p e r a t i o n a lt a x o n o m i cu n i t ( 分类运算单位，即用于分支分析的所有分类群) 、h t u - h y p o t h e t i c a lt a x o n o m i cu n i t ( 假想分类单位，即由分支分析推断出的可能祖先分 类群) 等。 2 4 分支图与生物分类系统的建立 分支分析运算的结果将获得分支图。如前所述，同样的方法可以获得数个分支 图，如何从这些分支图中获得最合理的分支图? 倘若有从时空分布上来说材料充 足、保存完整的化石记录，这个问题就不成其为问题了。当然，这样完整的记 录在事实上是不可能的( 周志炎，1 9 8 9 ) 。于是，不得不借助于另一个办法，也就 是简约性原则( t h ep r i n c i p l eo f p a r s i m o n y ) 。简约性原则( 又称s i m p l i c i t y , e c o n o m y ) ，在科学中被广泛地运用。s o b e r ( 1 9 8 3 ) 对简约性原则本身及其在系统 学中的应用有较公正的评价。此原则原意是指对于凡是可以简明地予以假设的， 在没有必要时不必以复杂的形式来加以假设( 周志炎，1 9 9 3 ) ，即尽量减少“特定 假说”( a dh o ch y p o t h e s i s ) 。或者解释成：可以完全、充分地并且经济地对资料进 7 第1 章文献综述 行解释的假说中最简单的假说是首选的( s c h o c h ，1 9 8 6 ) 。虽然逻辑上的简约并不 能完全等同于生物的实际演化过程，但当我们在没有彻底搞清生物乔的本来面 目之前，简约性原则无疑是目前最佳的选择( 任东等，1 9 9 4 ) 。同样，使用简约性原 则来选择分支图，也“不是因为认定自然界是简约的，而只是简约性原则能被 不受控于权威性或先验论的研究人员所拥护”( w i l e y ，1 9 7 5 ) ，或者说并不是假设 演化沿着最简约的路径( t h em o s tp a r s i m o n i o u sp a t h ) 进行，它仅仅是一个寻找被 现有性状所最支持的假说( t h em o s ts u p p o r t e dh y p o t h e s i s ) 的一个方法( d o y l e ，e t a 1 ，1 9 8 7 ) 。因此，简约性并不一定会增加所选择方案接近真实的程度，只是可以 看作为了在几个同样可能的方案中进行选择的一种逻辑上的必然。i 生( 1 0 9 i c a l n e c e s s i t y ) ( 周志炎，1 9 9 3 ) 。 2 5 支序分类学在昆虫与蜱螨分类学中的应用 国外在昆虫方面应用支序分类研究的较早且范围较广泛，而国内则较晚。据 资料表明，在本世纪五、六十年代国外就己经有人用支序分类的方法对昆虫进 行系统发育研究以及地理分布的探讨，如h e n n i g ( 1 9 6 6 ) 对太平洋岛屿分布的瘦 足蝇科( t y l i d a e ) 昆虫m i m e g r a l l oa l l b i m a n a 各亚种的分析，b r u n d i n ( 1 9 6 6 ) 关于 摇蚊科昆虫p o d o n o m u s 属与h y p t a g i a e 族的研究。国内最早将支序分类用于昆 虫方面研究的是朱弘复( 1 9 8 4 ) 对中国蝙蝠蛾属( 鳞翅目：蝙蝠蛾科) 支序分类 的研究。 国外由于研究开始的早、范围广且更深入，因此有关的报道也较多，s c h u h ( 1 9 7 6 ) 关于半翅目( h e m i p t e r a ) 盲蜷科昆虫p h y l 证a e 亚科各亚群的支序分析， w i l l m a n n ( 1 9 8 7 ) 对长翅目( m e c o p t e r a ) 的系统发育研究等。国内自1 9 8 4 年以来， 对昆虫各目的系统发育的探讨也日益展开，如朱弘复( 1 9 8 5 ) 又研究了中国钩翅 蛾科d r e p a n i d a e 三个亚科的系统演化，周尧等( 1 9 8 6 ) 对同翅目中尖胸沫蝉科的华 沫蝉属的分类及其系统发育的研究，张万玉等( 1 9 9 1 ) 关于中国侧棘斑蚜虫属种 间支序分析及系统演化的研究，葛晓松( 1 9 9 1 ) 运用p h y l i p 程序包研究中国纹 8 第1 章文献综述 蛾科( 鳞翅目) 的系统发育及其地理分布，黄复生等( 1 9 9 1 ) 关于中国等节跳科( 弹 尾目) 的系统分类研究，袁锋等( 1 9 9 1 ) 研究了世界钩冠角蝉属h y p s o l y r i t l m7 个 种的系统发育，吴宝铃等( 1 9 9 3 ) 关丁支序分类在浮游多毛类眼蝉科a l c i o p i d a e 系统演化研究的应用，李新正等( 1 9 9 3 ，19 9 4 ) 用支序分析方法探讨了半翅目中珠 缘蜷科和姬缘蛤科的各类群间的系统发育关系，李新正等( 1 9 9 7 ) 又进行了半翅 目中缘蜻总科的缘蜻科族级单元系统发育关系支序分析的工作。c i g l i a n o ( 1 9 8 9 ) 研究分布于南美洲的梭蝗( t r i s t i r i d a e ) ，r o n d e r o s ( 1 9 9 1 ) 研究分布于中、南美洲 的d i c h r o p l i n i 族。国内关于直翅目昆虫进行支序分类学研究的报道仅见，廉振 民，龚静( 1 9 9 2 ) 关于直翅目各总科的支序分类的研究报道，许升全等( 1 9 9 7 ) 关 于稻蝗属部分种类染色体件状的支序系统学研究的报道，以及郑哲民和乔格伙 ( 1 9 9 8 ) 对中国蝗总科昆虫科间系统发育关系支序分析。 w i t t e 以与受精机制相关的结构特征，结合幼期生物学特征，探讨了水螨7 个 总科的系统发育关系( w i t t e ，1 9 9 1 ) 。金道超采用水螨的2 4 项形态学特征，以绒螨 总科t r o b i d i o i d e a 和大赤螨总科a n i s t o i d e a 作为外群，分析了水螨群7 个总科阶 元的支序关系( 金道超，2 0 0 0 ) ，并且还选用2 4 3 0 个形态特征分别对我国水螨属1 3 个种、沼螨属8 个种、湿螨属1 0 种、曲跗湿螨属8 种、纽水螨属1 0 种、软滑水螨 属8 种、雄尾螨属2 2 种进行了支序分析研究( 金道超，1 9 9 7 ) 。 3 、同工酶技术在螨类研究工作中的应用 同工酶( i s o z y m e ) 是具有相同或相似的催化功能而分子结构不同的一类酶。