（植物学专业论文）雄全异株植物瘿椒树的传粉生物学和维持策略.pdf

两北人学硕l j 学位论文 雄全异株植物瘿椒树的传粉生物学和维持策略 摘要 雄全异株( a n d r o d i o e c y ) 是被子植物中最为罕见的繁育系统，即种群中存在两种 植株：雄株和两性植株。形态上的雄全异株实际上有两种本质：一种是功能性雌雄异 株( f u n c t i o n a ld i o e c y ) ；另一种是功能性雄全异株( f u n c t i o n a la n d r o d i o e c y ) 。对于 功能性雄全异株的研究主要包括雄株和两性植株的功能、雄全异株繁育系统的维持、 起源与演化。瘿椒树( t a p i s c i as i n e n s i s ) 是一种雄全异株物种，零散分布于长江以南及 西南各省。两性花在当年5 月底至6 月初受精后，合子从6 月底开始经历长达1 0 个月的 休眠，至次年3 月份停止休眠开始继续发育，九月中旬果实发育成熟，从而出现独特 的花果同期现象。国内外学者已经对瘿椒树的分类学、生态学、形态解剖学、地植物 学、引种驯化、生殖生物学以及果实越冬策略等方面进行了大量研究。但是尚缺乏从 雄全异株角度研究瘿椒树的传粉生物学。e s s ( e v o l u t i o n a r i l ys t a b l es t r a t e g y ) 模型提 出雄株要在雄全异株居群中存在，必须比两性植株中雄性部分适合度至少高两倍。所 以大多数对雄全异株维持策略的研究主要从雄株和两性植株雄性相对适合度的比较 上来探索，另有一些学者通过比较雄株和两性植株中资源分配来探讨雄全异株的维 持，比如两性植株的性别分配理论模型就认为两性植株在雄性和雌性功能发育过程中 会偏向于某一方面，使得其表现为偏雄性或偏雌性。瘿椒树两性植株具有花果同期现 象，同时承载两性花和果实的生长，必然存在资源分配的竞争。所以本研究的主要目 的是：( 1 ) 从花的形态结构、开花动态、传粉昆虫、花粉活力、柱头可授性和繁育 系统等方面研究瘿椒树的传粉生物学特性。( 2 ) 通过比较瘿椒树的雄花和两性花中 雄性部分的雄性相对适合度，研究两性植株的性别分配；( 3 ) 通过揭示同一两性植 株上花发育和果实生长之间的关系，探索瘿椒树这种雄全异株物种的起源与维持。 ( 1 ) 该物种具有典型的雄全异株现象，两性花中含有功能性花粉；雄株和两性 植株具有相同开花物候期，花期均为5 月下旬至6 月上旬，单花期为4 - - - - 5 天，雄花 和两性花的5 枚花药开裂具不同步性，明显延长了散粉时间。两性花雌蕊先熟，柱头 在整个花期具有可授性；主要传粉昆虫是蜜蜂科( a p i d a e ) 和食蚜蝇科( s y r p h i d a e ) ， 访花高峰期为8 ：3 0 1 0 ：3 0 。 ( 2 ) 与雄花比较，两性花的雄性部分具有较低的雄性相对适合度。雄株单花序 中所含花数约为两性花序的8 倍，雄花粉的萌发率显著比两性花的萌发率强，两性花 摘要 粉活力是雄花粉活力的1 1 0 - 1 2 0 ，表明瘿椒树两性植株上的两性花发育时，有限的 资源在雌雄功能的分配上偏向于雌性。 ( 3 ) 两性植株上花和果实的发育时期同步，经过四种传粉处理后的坐果率无显 著差异，原因可能是由于花果发育同期导致两性植株本身的资源限制。 综上所述，瘿椒树为功能性雄全异株，雄株的存在是权衡两性植株上同时进行的 两种生命形态( 花和果实) 的生长，为该居群提供雄性相对适合度高的花粉；两性花 的雄蕊为该物种提供繁殖保障，同时为传粉者提供报酬。 关键词 瘿椒树，雄全异株，开花动态，传粉机制，性别分配 两北人学硕l j 学位论文 p o l l i n a t i o nb i o l o g ya n dm a i n t e n a n c e s t r a t e g y a n d r o d i o e c i o u ss p e c i e st a p i s c i as i n e n s i s a b s t r a c t a n d r o d i o e c y ( m a l ea n dh e r m a p h r o d i t i ci n d i v i d u a l sc o e x i s ti nt h es a m ep o p u l a t i o n ) i s t h er a r e mb r e e d i n gs y s t e mi na n g i o s p e r m s t h em o r p h o l o g i c a la n d r o d i o e c yh a st w o e s s e n c e sa f t e ri n v e s t i g a t e d ：f u n c t i o n a ld i o e c ya n df u n c t i o n a la n d r o d i o e c y s t u d i e so f a n d r o d i o e c yw e r et h ef u n c t i o no fm a l ea n dh e r m a p h r o d i t i ci n d i v i d u a l si nb r e e d i n gs y s t e m ， t h em a i n t e n a n c e ，o r i g i na n de v o l u t i o no fa n d r o d i o e c y t a p i s c i as i n e n s i s i sa n a n d r o d i o e c i o u ss p e c i e sd i s t r i b u t i n gi nt h es o u t ho ft h ey a n g t z er i v e ra n ds o u t h w e s t e r n p r o v i n c e si nc h i n a h e r m a p h r o d i t e sw e r ef e r t i l i z e df r o ml a t em a yt oe a r l yj u n e z y g o t e t o o ka b o u t10m o n t h st od o r m a n c ya n ds u r v i v e du n t i ln e x tm a r c h t h ef r u i t sm a t u r e di n n e x ts e p t e m b e r s of l o w e r sa n df r u i t sc o e x i s to nt h es a m eh e r m a p h r o d i t i cp l a n td u r i n gt h e f l o w e r i n gt i m e t a p i s c i as i n e n s i sw a sa l r e a d ys t u d i e do nt a x o l o g y , e c o l o g y , a n a t o m ya n d m o r p h o l o g y , g e o b o t a n y , i n t r o d u c t i o na n dd o m e s t i c a t i o n ，r e p r o d u c t i v eb i o l o g ya n dw i n t e r s t r a t e g yo ff r u i t s b u tp o l l i n a t i o nb i o l o g yo ft a p i s c i as i n e n s i sh a sb e e nn o ts t u d i e du n t i l n o w t h e o r e t i c a lm o d e l so fa n d r o d i o e c yb a s e do ne v o l u t i o n a r i l ys t a b l es t r a t e g y ( e s s ) a s s u m p t i o nr e q u i r e t h a tm a l e p l a n t s h a v ea tl e a s tt w i c eo ft h ef i t n e s si n c u r r e db y h e r m a p h r o d i t e st h r o u g hm a l ef u n c t i o n m o s ts t u d i e sa b o u tt h em a i n t e n a n c eo fa n d r o d i o e c y f o c u s e do nt h er e l a t i v em a l ef i t n e s s s o m er e s e a r c h e r sd i s c u s s e di tv i ac o m p a r i n gt h e r e s o u r c ea l l o c a t i o no fm a l e sa n dh e r m a p h r o d i t e s s u c ha st h e o r e t i c a la n a l y s i sm o d e lo fs e x a l l o c a t i o nh a st e n d e dt oa s s u m et h a tr e s o u r c ei sa v a i l a b l ef o ra l l o e a t i o nt os e x u a l r e p r o d u c t i o na r ed i v i d e do p t i m a l l yb e t w e e nm a l ea n df e m a l ef u n c t i o n s f l o w e r sa n df r u i t s c o e x i s to nt h es a m eh e r m a p h r o d i t i ct r e e d u r i n gb l o s s o mi nt a p i s c i as i n e n s i s ，t h e h e r m a p h r o d i t i ci n d i v i d u a lb e a rt w ol i f e s t y l e s r e s o u r c ec o m p e t i t i o nm a ye x i s tb e t w e e n f l o w e r sa n df r u i t s t h e r e f o r e ，t h ea i mo ft h i ss t u d yw a sd e s i g n e d ( 1 ) t h ep o l l i n a t i o nb i o l o g y o fa n d r o d i o e c i o u ss p e c i e st a p i s c i as i n e n s i sw a ss t u d i e dv i am o r p h o l o g ya n ds t r u c t u r eo f f l o w e r ，f l o w e r i n gd y n a m i c s ，p o l l i n a t o r s ，p o l l e nv i a b i l i t y ，t h ea c c e p t a n c eo fs t i g m af r o m h e r m a p h r o d i t i c f l o w e ra n db r e e d i n g s y s t e m ( 2 ) d e t e r m i n e t h es e xa l l o c a t i o no f h e r m a p h r o d i t e st h r o u g hc o m p a r i n g t h er e l a t i v em a l ef i t n e s sb e t w e e nm a l ea n d a b s t r a c t h e r m a p h r o d i t i ci n d i v i d u a l s ；( 3 ) e x p l o r em a i n t e n a n c eo fa n d r o d i o c i o u sp l a n tt a p i s c i a s i n e n s i sv i as u r v e y i n gt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nf l o w e r sd e v e l o p m e n ta n df r u i t sg r o w t ho n t h es a m eh e r m a p h r o d i t i cp l a n t t h er e s u l t si n d i c a t e d ： ( 1 ) t a p i s i c i as i n e n s i si sat y p i c a la n d r o d i o e c i o u ss p e c i e sw i t hm a l ea n dh e r m a p h r o d i t i c p l a n t s h e r m a p h r o d i t i cf l o w e r sh a v ef u n c t i o n a lp o l l e n t h ef l o w e r i n gp h o n o l o g i e so fm a l e a n dh e r m a p h r o d i t i cp l a n t sw e r ei d e n t i c a l d u r a t i o no ff l o w e r i n gw a sf r o ml a t em a yt oe a r l y j u n e t h ea n t h e s i so fas i n g l ef l o w e rc o u l dp r o l o n g4t o5d a y s t h es t a m e n sa p p e a r e d h e t e r o t y p i c a lm a t u r a t i o na n dp r o l o n g e dt h ep o l l e nd i s p e r s i o np e r i o do fas i n g l ef l o w e r h e r m a p h r o d i t e sw e r ep r o t o g y n ya n dt h es t i g m ah a da c c e p t a n c ed u r i n gt h ew h o l ea n t h e s i s i n s e c t s ，s u c ha sb e e s ，h o v e rf l yw e r et h em a i np o l l i n a t o r s ，a n dh i g h e rv i s i t i n gt i m ew a s b e t w e e n8 ：3 0a n d10 ：3 0 ( 2 ) c o m p a r i n gw i t hm a l e s ，h e r m a p h r o d i t e sh a dl o wm a l ef i t n e s s m a l e sh a dh i g hf i t n e s s i np o l l e nv i a b i l i t y , f l o w e rp r o d u c t i o na n dp o l l e ng e r m i n a t i o n i ts u g g e s t e dt h a tr e s o u r c e a l l o c a t i o nw a sp a r t i a lt of e m a l ef u n c t i o nd u r i n gt h ef l o w e rd e v e l o p m e n to c c u r r e do n h e r m a p h r o d i t i cp l a n t ( 3 ) f l o w e r sd e v e l o p m e n ta n df r u i t sg r o w t hw e r es i m u l t a n e o u s p o l l i n a t i o ne x p e r i m e n t s s h o w nt h a tt h e r ew e r en od i f f e r e n c e si nf r u i ts e tb e t w e e ns e l f - a n dc r o s s p o l l i n a t e d t h e r e a s o nm a yb er e s o u r c el i m i t e dc a u s e db yf l o w e r sa n df r u i t sd e v e l o p i n ga tt h es a m et e r mi n t h eh e r m a p h r o d i t i cp l a n t o nt h eb a s i so ft h ea b o v e ，t a p i s c i as i n e n s i sw a sf u n c t i o n a la n d r o d i o e c y e x i s t e n c eo f m a l e sm a yb eab a l a n c ef o rat r a d e o f fb e t w e e nr e s o u r c ea l l o c a t i o nt of l o w e rd e v e l o p m e n t a n df r u i tg r o w t ha tt h es a m et e r mo nt h eh e r m a p h r o d i t i cp l a n t ，p r o d u c i n ge x c e l l e n tp o l l e n f o rp o p u l a t i o n ；t h es t a m e n so fh e r m a p h r o d i t e sm a yb ear e p r o d u c t i v ea s s u r a n c ea n dr e w a r d f o rp o l l i n a t o r k e yw o r d s t a p i s i c i as i n e n s i s ，a n d r o d i o e c y , f l o w e r i n gd y n a m i c s ，p o l l i n a t i o nm e c h a n i s m ，s e x a l l o c a t i o n 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。学 校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。本人 允许论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的全部或 部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制 手段保存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所等机构 将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库或其它相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：丛 指导教师签名：姐量兰兰z w ，。年，月日 押p 年广月弘e t 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢 的地方外，本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也 不包含为获得西北大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：、氅杏 阳，口年上月“日 西北人学颀l ：学位论文 第一章引言 1 1 雄全异株繁育系统简介 1 1 1 雄全异株的定义和种类 自从达尔文( 1 8 7 7 ) 提出“t h ed i f f e r e n tf o r m so ff l o w e r so np l a n t so ft h es a m e s p e c i e s ，多种多样的植物繁育系统就引起了许多学者的兴趣【l 】。特别是近些年对多 态性繁育系统的进化和维持进行了较多研究，包括雌雄异株( d i o e c y ) 、双雌雄异株 ( t r i o e c y ) 、雌全异株( g y n o d i o e c y ) 、雄全异株( a n d r o d i o e c y ) 等，其中雄全异株 ( a n d r o d i o e c y ) 是最为罕见的【2 ，3 1 ，该繁育系统中存在两种类型的个体：雄株和两性 植株( m a l ea n dh e r m a p h r o d i t i ci n d i v i d u a l s ) 【1 ，4 1 。 雄株只产生雄花，两性在植株上的表达主要通过两种方式：1 ) 产生两性花 ( h e r m a p h r o d i t i cf l o w e r so rp e r f e c tf l o w e r s ) ；2 ) 产生雄花和雌花两种单性花( 即雌雄 同株，m o n o e c i o u si n d i v i d u a l s ) 【l 】。目前已经研究的雄全异株物种包括d a t i s c ag l o m e r a t a ( d a t i s c a c e a e ) 【5 】、p h i l l y r e aa n g u s t l f o l i a ( o l e a c e a e ) 【6 】、f r a x i n u so r n u s ( o l e a c e a e ) 【7 】、 f r a x i n u sl a n u g i n o s a ( o l e a c e a e ) 【8 】和u l m u sm i n o r ( u l m a c e a e ) 【9 1 ，两性的表达都是通过 产生两性花来实现。而m e r c u r i a l i sa n n u a ( e u p h o r b i a c e a e ) 【1 0 】的种群中有雄株和雌雄同 株两种遗传变种，两性是通过分离的雄花和雌花共存来表达。 由于植物在种群中发挥的雄性和雌性功能不等同于它们的表型性别( p h e n o t y p i c g e n d e r ) ，l l o y d 提出了功能性别( f u n c t i o n a lg e n d e r ) 的概念，以与表型性别区分t l q 2 。 形态上的雄全异株经研究后发现有两种本质：一种是功能性雌雄异株( f u n c t i o n a l d i o e c y ) ，即两性花的雄蕊在发育阶段未形成正常花粉，使得其产生的花粉无活力， 所以两性花本身实际上是一种雌花【8 ，1 3 。1 5 】；另一种是功能性雄全异株( f u n c t i o n a l a n d r o d i o e c y ) ，即两性花产生有活力的花粉，同时拥有雄性和雌性功能。 最近的研究中，雄全异株现象也出现在一些被认为是雌雄异株进化过程中的中间 类型，如夹板式雌雄异熟( d u o d i c h o g a m y ) ，即每个植株在一个开花季节内同步雌雄 异熟，呈现花粉一柱头一花粉三个步骤【1 6 】。l u o 等研究雌雄同株植物b r i d e l i at o m e n l o s a ( p h y l l a n t h a c e a e ) 时发现，大部分植株的开花顺序是雄花一雌花一雄花，并且三个阶段 明显分开，但是有1 3 的植株跳过雌性阶段，连续两年均只产生雄花，所以作者提出 如果产生纯雄花的植株稳定遗传，将会使该物种的种群中除夹板式雌雄异熟外，还会 第一章引言 稳定出现雄全异株现象。 1 1 2 雄全异株的起源与维持 近些年来对雄全异株的研究不再是局限于雄花和两性花的形态学观察和功能测定， 逐渐增加对雄全异株起源和维持的探索。 更多的观点认为雄全异株起源于雌雄异株 1 8 - 2 3 ，目前已有5 个物种的系统发生学证 据认为其属于这种类型【2 0 1 ：e u l i m n a d i a 触阳以口【2 4 】、c a e n o r h a b d i t i se l e g a n s 2 5 - 2 6 、d a t i s a g l o m e r a t a 1 8 , 2 7 】、m e r c u r i a l i sa n n u a 1 0 j 、s c h i z o p e p o nb r y o n i a e f o 厅淞【1 9 】；也有一部分理论 研究，认为雄全异株是由雌性不育突变体侵入两性种群后形成，主要原因是两性植株是 被子植物的祖先f 3 , 2 8 - 3 0 。 e s s ( e v o l u t i o n a r i l ys t a b l es t r a t e g y ) 模型认为雄株要在雄全异株居群中维持，必须 比两性植株中的雄性部分适合度至少高两倍【2 9 1 。前人的理论研究也用雄株存在的最大适 应要求( t h el a r g ef i t n e s sr e q u i r e m e n t ) 解释雄全异株的稀少性，如果两性花自交亲和或 者异交时，就需要雄花具有更高的雄性优势才能得以维撑1 , 3 , 3 1 】。 1 2 瘿椒树的研究背景 瘿椒树( t a p & c i as i n e n s i s ) 又名瘿漆树、银鹊树、丹树【3 2 1 ，是一种雄全异株植物【3 3 1 ， 为中国特有的一种古老、珍稀的落叶乔木，第三纪北热带植物区系孑遗植物i ”】，具有典 型的花果同期现象。该树种分布虽广，但因为其自身的更新能力差，长期遭人为破坏， 所以各居群的个体数急剧减少，已趋于绝灭，被列为国家三级保护植物【3 5 1 。瘿椒树对研 究古地理的变迁、生物的演化、园林绿化以及药物开发等都具有重要研究意义。目前有 关瘿椒树的研究已经受到许多学者的关注，包括分类学、生态学、形态解剖学、地植物 学、引种驯化、发育生物学、果实越冬策略等方面，现简要介绍瘿椒树的分类学、地理 分布、形态学、开花生物学、生殖生物学以及在生产应用方面的研究。 1 2 1 瘿椒树的分类学研究 瘿椒树的分类位置至今尚无定论，目前主要存在两种观点：一类观点认为瘿椒树应 该作为一个属归于省沽油科( s t a p h y l e a c e a e ) ；另一类观点通过将瘿椒树与同科其它物 种进行比较，根据其特有的性质提出应独立为瘿椒树科( t a p i s c i a c e a e ) 。 省沽油科( s t a p h y l e a c e a e ) 在分类学上一直存在很大争议，1 8 9 3 年p a x 首次将该科分 成2 个亚科，一个是省沽油亚科( s t a p h y l e o i d e a e ) ，包括野鸦椿属( e u s c a p h i s ) ，山香 2 西北人学硕l ：学位论文 圆属( t u r p i n i a ) ，省沽油属( s t a p h y l e a ) 3 属；另一个是瘿椒树亚科( t a p i s c i o i d e a e ) ，包括 十齿花属( h u e r t e a ) 和瘿椒树属( t a p i s c i a ) 2 属。k r a u s e 认为瘿椒树亚科( t a p i s c i o i d e a e ) 中的十齿花属和瘿椒树属与省沽油科其它三个属的关系并不密切，支持将它们从省沽油 科中分离出去，独立为科【3 6 】。另外，c o m e r 根据瘿椒树的种子外种皮纤维状和具有小孢 状合点的特征，支持将瘿椒树亚科从省沽油科中独立出来1 3 7 1 。然而1 9 8 1 年的克朗奎斯 特分类法依然将瘿椒树属与十齿花属两属共同列入省沽油科构成瘿椒树亚科。之后的 c a r l q u i s t 3 8 1 和d i c k s o n 3 9 - 4 1 1 认为虽然省沽油亚科和瘿椒树亚科之间有明显的区别，但是 都具有共同的祖先，只是它们的进化方向不同从而导致瘿椒树亚科比省沽油亚科更为特 化。但是在修订后的t a k h t a j i a n 被子植物系统中将其独立成科 4 2 - 4 3 】，并且丁士友和于兆 英【4 4 1 通过叶解剖结构的研究和黎明等【4 5 】对瘿椒树木材解剖学的观察也支持t a k h t a j i a n 和 c o m e r 的观点：将瘿椒树亚科从省沽油科中独立出来提升为瘿椒树科。1 9 9 8 年a p g 分 类法( 根据基因亲缘关系分类) 将瘿椒树亚科单独列为一个科直接列在e u r o s i d si i 下【蜘 ( 没有放在任何一个目中) 。2 0 0 7 年4 月1 8 日a p g 网站将瘿椒树科列入一个新设立的目 ( h u e r t e a l e s ) 下。 1 2 。2 瘿椒树的地理分布 瘿椒树分布在亚热带及热带少数地区，跨北纬2 2 0 2 2 3 0 0 2 0 ，东径1 0 2 0 4 ， 1 2 0 0 4 5 ， 遍及浙江、江西、安徽、福建、湖南、湖北、四川、云南、广西、贵州、陕西等1 1 省( 区) 。其垂直分布一般为东低西高，其海拔介于2 5 0 m 至2 2 0 0 m 之间。多生长在低 山丘陵谷地，分布区的气候既具有典型的湿润季风气候，也有半湿润气候或者寒冷气 候【4 7 】。 瘿椒树常散生在各类阔叶林内，一般为常绿阔叶与落叶混交林。由于分布范围较 大，从而导致各地的群落组成差异明显。如在中亚热带东部的皖南黄山地区，常生长 在常绿阔叶与落叶的混交林中，伴生树种有青钱柳( c y c l o c a r y a p a l i u r u s ) 、化香 ( p l a t y c a r y as t r o b i l a c e a ) 、算盘子( g l o c h i d i o np u b e r u m ) 、山槐( a l b i z z i ak a l k o r a ) 、青栲 ( c y c l o b a l a n o p s i sm y r s i n a e f o l i a ) 等。到亚热带中部的湘西天平山，落叶阔叶林中瘿椒树 为优势树种，常生长在伴生树种为多脉青冈( c y c l o b a l a n o p s i sm u l t i n e r v i s ) 、灯台树 ( c o m u sc o n t r o v e r s ah e m s l ) 、珙桐( d a v i d i ai n v o l u c r a t a ) 、香果树( e m m e n o p t e r y sh e n r y i ) 、 西南山茶( c a m e l l i a p i t a r d i i ) 的落叶阔叶、常绿混交林中。而在北亚热带的大别山区， 瘿椒树多散生于落叶阔叶林中，伴生树种有香果树( e m m e n o p t e r y sh e n r y i ) 、檫木 第一章引言 ( s a s s a f r a s t z u m u ) 、栓皮栎( q t l e f r l d sv a r i a b i l i s ) 、鹅掌楸( l i r i o d e n d r o nc h i n e n s e ) 、青钱 柳( c y c l o c a r y a p a l i u r u s ) 、天目木姜子( l i t s e aa u r i c u l a t a ) 、毛叶山桐子( i d e s i ap o i y c a r p a v a r v e s t i t a ) 、山拐枣( p o l i o t h y r s i ss i n e n i s ) 等【4 8 1 。 1 2 3 瘿椒树生物学特征研究 1 2 3 1 解剖学特征 1 2 3 1 1 根的结构 在横切面上，瘿椒树根的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分构成。表皮细胞壁薄， 排列紧密，不角质化；皮层发达，为l 至2 层外皮层、多层薄壁细胞和l 层内皮层组成。 外皮层细胞排列紧密、呈方形或多角形；薄壁细胞排列疏松、呈圆型、含有结晶簇；内 皮层细胞排列紧密、呈椭圆形，无明显的凯氏带；紧接内皮层内的是一层多角状的小型 生活细胞组成的中柱鞘。初生木质部仅由几个细胞壁稍木质化的小导管组成，无木纤维 和木薄壁细胞。初生韧皮部由筛管、伴胞和大量的薄壁细胞组成，中柱由位于根中央的 大型薄壁细胞组成f 4 5 】。 瘿椒树根的次生结构由周皮、次生皮层、形成层、次生木质部、初生木质部、次生 韧皮部和髓组成。周皮细胞扁长方形、排列紧密；木栓层由7 至1 0 层细胞壁全部栓化的 死细胞组成：木栓形成层为1 层具有浓厚细胞质和明显细胞核的生活细胞，栓内层存在 大量的分泌腔；次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线构成；次生韧 皮部由筛管、伴胞、韧皮射线和韧皮薄壁细胞构成；髓位于根中心，由细胞壁稍木质化 的薄壁细胞组成 1 2 3 1 2 茎的结构 瘿椒树茎的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分组成。表皮细胞排列紧密，具有 单细胞毛、多细胞毛和腺毛，外无角质层；外皮层由3 至5 层排列紧密的细胞组成；皮 层细胞为排列疏松的1 3 至1 6 层细胞组成。茎横切面上的分泌腔比纵切面上分布的多。 维管束为外韧型。最内层的皮层细胞呈椭圆形，内含淀粉粒而形成淀粉鞘4 5 1 。 茎的次生结构由周皮、皮层、次生韧皮部、次生木质部以及髓组成。周皮为5 至6 层细胞。次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞以及韧皮射线组成。次 生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成，维管束为外韧型。 瘿椒树属于非叠生型木材，导管类型有梯纹、孔纹、螺纹，穿孔板为梯状穿孔板； 射线为单列异型射线或者多列异型射线，平均高度在1 2 个细胞左右。瘿椒树的木材解 剖特点既具有原始性，又具有进化性状。茎木材的螺纹导管、梯状穿孔板、单列射线 4 两北人学预l j 学位论丈 等均为原始性状特征1 4 9 - 5 0 】。另外，通过木材解剖分子形态的比较发现，两性植株与雄 株在导管分子、木纤维和木射线的构造上可能存在一定差别【5 0 j 。 1 2 3 1 3 叶的结构 瘿椒树的叶按其构造应属于中生植物叶的特征：角质层极薄，栅栏组织为卜2 层 细胞组成；海绵组织为排列疏松、形状多样的细胞组成；气孔只分布于下表皮，多为 无规则型( 毛茛科型) ；下表皮内有l 层大的薄壁细胞，扁长方形并含有极少数叶绿体。 瘿椒树小叶柄表皮有一层角质层，皮层外部为厚角组织组成，内为排列疏松且常含晶 簇的皮层薄壁细胞，许多分泌腔分布于皮层内。 1 2 3 1 4 花的结构 瘿椒树的花黄色、极小、辐射对称、雄花与两性花异株。两性花簇生成许多总状 花序共同组成圆锥花序，直立或微弯曲。两性花的花萼钟状，花瓣狭倒卵形，比花萼 稍长，与花萼互生；5 枚雄蕊，长约1 8n l r l l ，花药丁字形着生；雌蕊发达，长约2 4r f l l n ， 子房膨大，柱头二裂。雄花花序也是由许多总状花序组成的圆锥花序，弯曲下垂。雄 花的萼片和花瓣均为5 枚，基部联合，雄蕊长约2 0 m m ；雌蕊明显退化，总长度约为 0 9i l l l t i ，无子房结构 5 1 4 2 】。 。 1 2 3 1 5 果实的结构 瘿椒树的果实为核果状浆果，直径约为6i n n l 至7 m m 。成熟时颜色由黄绿色变为黄 红色，最后变为紫黑色或深紫色。外果皮薄，中果皮和内果皮肉质红褐色。内含一枚 种子，外种皮为褐色肉质，内种皮骨质化【5 l - 5 2 1 。胚囊内合点端的球状突起表面也为骨 质化的内种皮包裹。胚白色，体积较小，直立，胚乳白色【5 3 】。 1 2 3 2 开花生物学研究 每年的4 月初瘿椒树花芽开始发育，5 月2 3 日左右进入花期，持续至6 月5 日左右， 雄花开始随同花序轴一起凋落，两性花受精后部分脱落，一少部分存留在花序轴上继 续发育。花序在开放时有一定规律，一般位于花序基部的花先开放，项部的花要迟1 2 天开放【5 4 1 。 1 2 3 3 生殖生物学 1 2 3 3 1 雄配子体的形成 瘿椒树的花药壁发育为基本型，4 个小孢子囊，刚形成的花药原基外有一层表皮 第一章引言 细胞，其内是一群分裂活跃的分生细胞，角隅处细胞分裂较快，形成4 个裂瓣，在每 个裂瓣表皮细胞内分化出孢原细胞。之后孢原细胞进行平周分裂，形成周缘细胞和初 生造孢细胞，并进一步进行分裂和分化。绒毡层为腺质绒毡层，可以观察到许多脂质 球状体。花药壁发育完全时，从外向内依次是表皮，药室内壁( 1 层) ，中层( 2 - - 3 层) ， 绒毡层( 1 层) 5 5 1 。 初生造孢细胞进行多次有丝分裂，形成次生造孢细胞，发育成小孢子母细胞，小 孢子母细胞经过减数分裂形成四分体，胼胝质将四个小孢子分隔为四面体型。之后， 四分体分开成为四个单核小孢子，进一步发育形成二细胞型的成熟花粉粒。雄花的成 熟花粉为二细胞型，两性花的花粉败育。 1 2 3 3 2 雌配子体的形成 瘿椒树为单孢原起源，大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞，分裂形成 周缘细胞和造孢细胞，周缘细胞进行平周和垂周分裂形成珠心组织，造孢细胞直接形 成一个大孢子母细胞。瘿椒树大孢子母细胞减数分裂有两种类型：线形四分体和“t ” 形四分体。这两种类型的四分体中“t 形四分体为多数。功能大孢子位于合点端， 其雌配子体发育为蓼型。反足细胞在成熟胚囊里早期退化，两个极核融合为次生核后 移向合点端，附着在珠心细胞分裂形成的突起上【5 5 1 。 1 2 3 3 3 胚乳的发育 ，瘿椒树胚乳的发育类型属于核型胚乳。当年6 月上旬，两个极核在胚囊中部融合 形成次生核。从6 月到9 月下旬，在胚囊周围发现少数游离胚乳核。当年9 月下旬到 次年3 月下旬，合子处于休眠状态，游离胚乳核也进入休眠，直到次年3 月中下旬， 越冬休眠的幼果开始发育，胚乳核也开始分裂。次年4 月中下旬，胚乳游离核从胚囊 周围开始以自由壁的方式形成胚乳细胞，充满整个胚囊中除胚以外的所有空间。随着 胚的不断发育，胚周围的胚乳细胞原生质逐渐降解消失。次年5 月中下旬，到胚发育 至成熟胚时，除胚周围的胚乳细胞解体消失外，其他胚乳先以液态形式存在，然后逐 渐形成固态1 5 6 1 。 1 2 3 3 4 胚的发育 6 月上旬瘿椒树的两性花完成受精后，胚囊中卵器的2 个助细胞退化，从当年9 月 至次年3 月，瘿椒树的幼果停止发育且合子也处于休眠期。到次年3 月下旬，幼果开始 发育，合子到次年4 月中旬开始分裂，瘿椒树合子的分裂晚于初生胚乳核的分裂。次 6 两北人学烦 学位论文 年5 月上旬，随着细胞数目的增多形成早期球形胚。随着子叶原基和胚的伸长，形成 后期心形胚，此时原形成层开始分化。形成鱼雷胚时，原表皮、基本分生组织和原形 成层的分化已经比较明显。由于子叶和胚轴的进一步伸长，形成了成熟的胚，这个时 期可以观察到胚芽和胚根的分化。瘿椒树的胚柄不发达，在胚发育中，胚柄不参与胚 体的形成，其胚胎发生属于典型的柳叶菜型【5 6 1 。 1 2 3 3 5 果实的发育 瘿椒树的两性花在当年的5 月底开放，至次年九月果实完全发育成熟，大约需要 1 7 个月。其两性花受精后，子房发育缓慢，至9 月底，子房( 幼果) 稍有膨大，子房上 部逐渐变成褐色；花托膨大，并向下延伸，包裹幼果柄，形成球状结构，上托幼果， 和幼果一起，外形呈“葫芦 状。此后，幼果即进入休h 民状态，一直持续到次年4 f l 上旬，休眠幼果开始发育，果实开始膨大。在后来的4 0 天中，果实体积迅速增长。5 月下旬，果实已接近成熟时的体积。此时，当年的花开放，出现典型的花期与果期重 叠现象。n 9 月中旬，果实发育成熟。 在进入冬季前，幼果果皮( 子房壁) 结构也发生一系列变化。首先，幼果和膨大花 托表面由角质化细胞所形成的周皮所覆盖；其次，果皮和膨大花托的中部出现粘液腔。 次年4 月上旬合子开始分裂，起初分裂速度慢，至4 月下旬肉眼仍无法观察到胚，此时， 呈液体状态的胚乳体积迅速增加，向垂直于合点的上端生长，同时合点向胚乳内突 生长形成泡状合点【3 7 1 ，整个胚囊呈肾形。在5 月份，胚迅速发育成形，胚乳由液态变成 固态，泡状合点与胚垂直排列，珠柄维管束进入泡状合点后，辐射状分散，终止于泡 状合点内侧。以后的4 个月中，果实体积增加缓慢，只是果实颜色和质地发生变化。 1 2 3 3 6 果实的越冬策略 瘿椒树开花受精以后，苞片和花被片均已干枯或脱落，受精后的子房并不立即发 育成果实，而是要经历夏、秋、冬、春四个季节，直到次年4 月才开始发育，为此瘿 椒树发展出一套越冬策略：子房壁表面形成次生保护组织，花托膨大并向下延伸包围 果柄，与裸露的子房形成了一个“越冬复合体 【5 7 1 。 瘿椒树在越冬期间，从当年7 月到1 1 月，瘿椒树子房和花托中淀粉量逐渐增加； 1 2 月到次年3 月，