（植物学专业论文）山草果群落及其土壤理化性质分析研究.pdf

声明尸明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学 位或证书而使用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在 论文中作了明确的说明并表示了谢意。 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他 复制手段保存论文；提交论文两年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论 文的全部或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 摘要：山草果( a r i s t o l o c h i ad e l a v a y if r o 系马兜铃科马兜铃属植物，原变种为 贯叶马兜铃a r i s t o l o c h i ad e l a v a y if t v a ：d e l a v a y i 作为中国特有种，主产于滇西北 及四川西南部金沙江干热河谷的地区。由于生境范围极为局限，种群数量稀少， 目前已处于濒危状态。原产地的老百姓采集作为香料资源利用，使该种的生存受 到更为严重的威胁。 本文通过对楚雄、宁蒗、丽江及香格里拉等地的野生山草果群落进行野外 调查，利用样方分析等方法来研究云南省山草果群落的结构特点。 在进行群落调查的同时，在每一群落随机取5 个点的土样混合带回室内分 析，以测定土壤的各项指标，如含水量、p h 值、有机质含量及全n 、p 、k 的含 量等，以确定山草果的最适生存环境。 主要调查及分析结果如下： ( 1 ) 在7 个研究种群中，共有维管植物5 2 科，1 3 4 属，1 8 8 种。1 3 4 属的 分布区类型的格局为：1 1 5 ，2 2 6 ，3 - 2 ，4 - 7 ，5 2 ，6 8 ，7 - 4 ，8 3 1 ，9 3 ，1 0 6 ， 1 1 4 ，1 2 2 ，1 4 8 ，1 5 3 呈现出区系组成及地理成分比较复杂、类型比较丰富； 在具体组成上，优势科明显，含少数种的属占优势，起源较古老、特有分布科和 属较少；科、属分布区类型以热带为主，交错少数温带成分并有向温带过度的趋 势。 ( 2 ) 山草果多生长于环境比较干热，且有机质含量比较高的土壤中。 ( 3 ) 从各物种的重要值以及与山草果的关系分析可以得知，山草果伴生灌 木适宜顺序为坡柳、弯锥香茶菜。山草果伴生草本适宜顺序为马唐、纤鞘香茅等。 ( 4 ) p 多样性指数较好地反映了不同群落类型之间的差异，比较群落间的p 多样性指数，结果表明，群落7 与其它群落相异性系数最大，群落3 与其它群落 相异性系数最小。 ( 5 ) 5 个山草果分布地的土壤都呈碱性，说明山草果适合生长在碱性土壤 环境中。 ( 6 ) 土壤供氮水平不平衡、速效钾的供应在中高水平。 ( 7 ) 山草果在环境适宜时具有一定的更新能力，但是当环境改变，影响它 生长的主要因素，如光照、湿度、温度、水分等不适宜时，特别是人为活动频繁 时，其幼苗较少，生长受限。 ( 8 ) 从群落特征以及山草果在各个群落中的重要值来看，山草果已经表现 出濒危现象，如果不加以保护的话，生存前景更是不容乐观，应引起有关部门的 高度重视，以加强该物种的保护。 关键词：山草果物种多样性 区系特征群落特征土壤 理化分析 a b s t r a c t ：a r i s t o l o c h i ad e l a v a y if r ，a l le n d e m i cp l a n to fa r i s t o l o c h i a c e a ei n c h i n a ，m a i n l yg r o wi nt h ed r ya n dh o tv a l l e ya r e a si nt h em i d d l ep a r to fj i n s h ar i v e r 。 i t san a t i v es p e c i e sl i m i t e di nt h en o r t h w e s to fy u n n a na n dt h es o u t h w e s t e r no f s i c h u a n 。b e c a u s er e q u i r e m e n t so fe x t r e m e l ys p e c i a lh a b i t a t s ，v e r yl o wp o p u l a t i o n s a n do v e ru s e sb yl o c a lp e o p l e ，a d e l a v a y if r i sa l le n d a n g e r e da n dt h r e a t e n e ds p e c i e s a tp r e s e n t b a s e do nt h ei n v e s t i g a t i o np l o t ss e ti nc h u x i o n g ，n i n g l a n g ；埘i a n ga n dx i a n g g e l i l a , t h ec o m m u n i t yc h a r a c t e r i s t i c so f a d e l a v a y if r h a v eb e e nd i s c u s s e di nt h i sw o r k f i v es e t so fs o i ls a m p l ea tt h e s ep l o t sw e r er a n d o m l yt a k e nf r o me a c hp l o ti nw h i c h h a v i n gt h ee x i s t e n c eo fa r i s t o l o c h i ad e l a v a y if r a n dw e r em i x e dt o g e t h e rf o rf u r t h e r a n a n l y s e s i n d i c a t o r sa n a l y z e di n c l u d sw a t e rc o n t e n t , p hv a u l e ，o r g a n i cm a t t e r s c o n t e n t ，t o t a ln 、p 、k 、a v a i l a b l en 、p 、kt oi d e n t i f yt h ef a v o r a b l ee n v i r o n m e n tt oa d e l a v a y if r k e yr e s u l t so f i n v e s t i g a t i o na n da n a l y s i sa l ea st h ef o l l o w i n g ： ( 1 ) t h e r ea r e18 8s p e c i e sb e l o n g i n gt o 13 4g e n e r aa n d5 2f a m i l i e sw i t h i nt h e7 c o m m u n i t e s 1 1 1 en u m b e rp a t t e r no fg e n e r i c a r e a l - t y p e s f o rt h i s r e g i o nw a s s u m m a r i z e da s 1 1 5 ，2 2 6 ，3 - 2 ，4 7 ，5 2 ，6 8 ，7 - 4 ，8 3 1 ，9 3 ，1 0 6 ，1 1 - 4 ， 12 2 ，l4 8 ，15 - 3 t h e s es p e c i e sa lec h a r a c t e r i z e db yc o m p l i c a t ef l o r aa n dg e o g r a p h i c c o m p o n e n t s w i t he v i d e n td o m i n a n tf a m i l i e s t h eg e n e r aw h i c hh a s1o r2s p e c i e s t o o ka ni m p o r t a n tp a r ti nt h e7p o p u l a t i o n s m a i n l yt h et r o p i c a le l e m e n t si ng e n e r ao r i ns p e c i e s ，a n ds o m em i x e dt e m p e r a t ee l e m e n t s t h ep l a n t s p e c i e sa n dg e n e r a d i s t r i b u t i o nt r a s i t i o nf r o mt r o p i ct os u b t r o p i cz o n e ( 2 ) d u et ot h ei m p a c to fc l i m a t i cf a c t o r s ，t h em o s tf a v o r a b l ee n v i r o n m e n to ft h e p l a n t si sc h a r a c t e r i z e db yd r ya n dh o t 、a b u n d e n to fo r g a n i cm a t t e r ( 3 ) f r o mt h ei m p o r t a n tv a l u eo fe a c hs p e c i e sa n dr e l a t i o nw i ma r i s t o l o c h i a d e l a v a y i ，w ec a ns e e ：t h em o s tf a v o r a b l ec o m p a n i o nt r e e sa n dg r a s s e sw e r ed o d o n a e a v i s c o s a 、r a b d o s i al o x o t h y r s a 、d i g i t a r i ac i l i a r i s 、c y m b o p o g o n f i b r o s u s ( 4 ) t h ea n a l y s i so f 争d i v e r s i t yi n d e xi n d i c a t e dt h a tl a r g ed i f f e r e n c e sb e t w e e nt h e c o m m u n i t y7a n do t h e rc o m m u n i t i e s i ta l s os h o w e dt h a tt h es p e c i e sc o m p o s i t i o ni n c o m m u n i t y3w e r es i m i l a r i t yw i t ho t h e rc o m m u n i t i e s ( 5 ) i tw a sc h a r a c t e r i z e db ya l k l i n es o i lt y p ei n5c o m m u n t i e s f r o mt h i sw ec a n s e e ：t h em o s tf a v o r a b l es o i lw a sa l k l i n es o i l ( 6 ) s o i ln i t r o g e ns u p p l yl e v e l sa r ei m b a l a n c e ，a v a i l a b l ek s u p p l yi si nm i d d l e - - h i g h l e v e l ( 7 ) a r i s t o l o c h i ad e l a v a y if r p o s s e s s e sn a t u r a l l yr e g e n e r a t e h o w e v e r , t h er e s u l to f r e g e n e r a t i o nr e l a t e st oa l l k i n d so fn a t u r a lf a c t o r s w h e nt h em a i nf a c t o r ss u c ha s ： t e m p e r a t u r e ，h u m i d i t y ，l i g h t ，w a t e rc o n t e n tc h a n g e d e s p e c i a l l y t h eh u m a na c t i v i t i e s f r e q u e n t l y i t sg r o w t hw a sl i m i t e d ( 8 ) b a s e do nt h ec o m m u n i t yt r a i t sa n dt h ei m p o r t a n tv a l u e o fa r i s t o l o c h i ad e l a v a y i i ne a c ha r e a i th a ss h o w e dt y p i c a le n d a n g e r e d ，i fn o tp r o t e c t e d ，i t se x i s t e n c ew i l lb e f a c ew i t hm o r ed i f f i c u l t i e s g o v e r m e n ts h o u l dp a ym u c ha t t e n t i o nt op r o t e c tt h ep l a n t s p e c i e s k e yw o r d s ：a r i s t o l o c h i ad e l a v a y if r ；s p e c i e sd i v e r s i t y ；f l o r a a n dc o m m u n i t y c h a r a c t e r i s t i c s ；s o i l s 目录 目录 1 绪论l 1 1 弓i 言1 1 2 研究综述2 1 2 1 保护生物学研究概况2 1 2 2 濒危植物研究概况5 1 2 3 生物多样性概况6 1 2 4 植物区系和群落学的研究方法及进展9 1 2 5 山草果的生物学特性及其研究进展l l 1 2 6 本论文的研究目的意义及其研究的主要内容1 4 2 研究手段和研究方法1 6 2 1 研究区概况1 6 2 2 研究方法16 2 2 1 野外调查与采样1 6 2 2 2 样品处理及分析方法1 7 2 2 3 数据统计处理2 2 3 结果与分析2 3 3 1 山草果群落的植物区系分析2 3 3 1 1 结果与讨论2 3 3 1 2 植物区系地理成分2 5 3 1 3 小结。2 9 3 2 山草果的群落特征研究3 0 3 2 1 样地基本情况3 0 3 2 2 结果与讨论3 0 3 2 3 小结。3 5 3 3 土壤理化性质分析。3 6 3 3 1 物理性质3 6 3 3 2 化学性质3 7 3 4d 、结4 4 4 结论与建议4 6 参考文献4 8 致谢5 2 附录5 3 1 绪论 1 绪论 1 1 引言 干热河谷在我国主要见于西南地区金沙江、元江、怒江等几条流域的中高山峡谷 下部的河谷区，其近代生态环境是由特殊的地理位置和峡谷地貌的气候所导因，其气 候、植被均为亚热带地带性的非地带类型。金沙江干热河谷与周围高原比较，气候长 期干热或半干热。由于生存环境特殊，并且具有复杂的历史原因，植物区系的组成与 地带性区域有所差异。金沙江主流大部分为云南与四川交界，两方均有不同长度的支 流。并非所有金沙江及其支流的河谷都是干热河谷，水富至绥江一带为湿热河谷，虎 跳峡以上有一段遍湿暖河谷，及德钦的奔子栏以上，成为特别干旱的干暖河谷t 。本 研究主要在云南的金沙江河谷，主要点是东川、楚雄大姚、丽江等。 依据中国植物红皮书( 第一册) 和国家重点保护野生植物名录( 第一批) 两 部出版物，分布于云南省范围内的珍稀濒危植物共计8 3 科1 5 2 属1 9 1 种( 不重复统计) ， 其中，蕨类植物1 3 科1 3 属1 7 种，裸子植物7 科1 5 属2 4 种，被子植物6 3 科1 2 4 属1 5 0 种。植物的生活型以乔木为主，共有1 3 1 种，占总种数的6 8 6 ，数据表明， 云南省珍稀濒危植物中以系统演化地位中古老原始的木本植物尤其是乔木的受威胁 状态最为严重，急需加强保护。 云南省珍稀濒危植物的区系成分具有起源古老、特有性强、地理成分复杂、联系 广泛的特征。包括大量系统发生上较古老的、残遗的和特有的成分。种子植物的科的 分布区类型中，属于热带分布的科共4 0 个，占总科数的5 7 1 4 ，属于温带分布的科 共1 7 个，占总科数的2 4 2 9 。种子植物的属的分布区类型中，属于热带分布的共7 5 属，占总属数的5 3 9 6 ，属于温带分布的共4 2 属，占总属数的3 0 2 2 。种子植物 科和属的分布区类型的统计结果表明，云南省珍稀濒危植物具有明显的热带、亚热带 性质。 山草果( a r s t o o c h ad e l a v a y if r ) 为双子叶植物纲，马兜铃科( a r i s t o l o e h i a e e a e ) ，马 兜铃属( a r i s t o l o c h i a ) 多年生蔓生草本，主产于滇西北及四川西南部金沙江干热河谷 的地区，分布海拔为1 2 0 0 3 0 0 0 米，主要生境是海拔1 6 0 0 1 9 0 0 米之间的河边灌丛地 1 山草果群落及其土壤理化性质分析研究 带，山草果现仅分布于云南省西北部的丽江、中旬、宁蒗、鹤庆以及四川省西南部的 木里等地金沙江及其支流的河谷中。生长地区气候干热，年均温度约1 7 1 9 。c ，年降 水量约5 0 0 m m ，并多集中于雨季( 7 9 月) 【2 1 。生境范围极为局限，种群数量稀少， 在分布区常集中成片，成为单优势群落。它对土壤环境要求十严格，一般仅生长于山 坡裸岩上，根扎于半风化的石灰岩裂隙内。 由于山草果是一种特殊的香料植物，人们随意采挖，使得该物种一些原生境破碎 化和片段化，种群和个体数量急剧下降，生存质量也越来越差，如果相关部门不引起 高度重视，迅速采取相应措施，可以预测，在不久的将来，该物种很快将会从云南乃 至全国和地球上消失。 以往对该种的研究多侧重于山草果的化学成分分析，对山草果群落区系特征、群 落特征、生长地的土壤理化性质未见报道。本研究主要从伴生物种多样性，群落多样 性、数量特征、生长地的土壤理化分析等方面进行保护生物学综合研究，以期为该物 种的保护、开发和利用提供一定的理论和实践依据。 1 2 研究综述 1 2 1 保护生物学研究概况 1 2 1 1 保护生物学的基本概念 保护生物学是一门由基础生物学、应用生物学和社会科学等多学科相交叉融合的 新学科，是研究生物多样性保护的科学，是学术界对目前生物多样性危机的反应，是 人类将科学应用于保护问题的新阶段，旨在研究由于人类活动或其它原因直接或间接 受到威胁的物种、群落和生态系统的生物学。其产生的背景就是人类面临世界物种与 生境大灭绝，即所谓“四祸端 ：人类活动造成生境退化、毁灭；对生物资源过度开 发与捕杀；外源物种侵入；次生灭绝效应导致物种连锁性消亡【孓引。 1 2 1 2 保护生物学的研究现状 植物保护生物学是一门综合性学科，涉及到诸如：植物学、遗传学、生理学、种 群生态学、种群遗传学、社会科学等原理和方法。事实上，植物物种稀有或濒危是通 2 对于植物保护工作，国外植物科学家比较关注的是以下几个方面：植物资源保 护和利用的矛盾仍然是当今最突出的和难以解决的重大问题；生物多样性丧失及其 保护是植物学家们目前和今后关心与研究的焦点；植物发育、基因组学、植物与微 生物及动物的关系等研究进展迅速；植物学分支学科之间，植物学与动物学、微生 物学之间，植物分类系统、生态学等与分子生物学、遗传学、发育生物学之间的界限 和边界开始淡化，学科间的交叉、渗透和融合越来越明显。 我国疆域辽阔，气候多样，自然地理条件复杂，河流纵横、湖泊众多，为各种生 物及生态系统类型的形成与发展提供了优越的自然条件，形成了丰富的野生动植物区 系，是世界上野生植物资源最多、生物多样性最为丰富的国家之一。我国约有3 0 0 0 0 多种植物，仅次于世界植物最丰富的马来西亚和巴西，居世界第三位。然而我国已成 为濒危物种分布大国，列入濒危野生动植物种国际贸易公约( c i t e s ) 中原产于我 国的濒危植物有1 3 0 0 种以上，列入国家重点保护野生植物名录的濒危植物有1 7 0 0 种左右。 由于多方面原因，我国植物保护工作是在建国以后才得到发展的。8 0 年代以来 我国进行珍稀濒危植物保护研究工作主要包括：全国及省级植物资源调查和中国植物 红皮书的编写；珍稀濒危植物引种繁殖及生态特性、形态解剖、系统发育的研究；全 山草果群落及其土壤理化性质分析研究 国珍稀濒危植物种质基因库、数据库的建立；珍稀濒危植物开发利用的研究等，有力 推动了我国植物保护事业的发展。 进入9 0 年代以后，保护植物学研究进入了一个崭新的阶段，人们开始将研究的 重点放在濒危植物的濒危机制和濒危过程的时间空间方面。谢宗强研究了三峡工程对 库区特有濒危植物荷叶铁线蕨( a d i a n t u mr e n i f o r m el v a r s i n e n c e ) 的影响及对策；魏宏 图等人对金缕梅( h a m a m e l i sm o l l i s ) 物种濒危度的定量分析；何平对濒危植物多辐线 溲疏( d e u t z i am u l t i r a d i a t a ) 群体进行了同工酶变异的数量分析；曾建红，彭正松研 究了三峡库区珍稀濒危植物荷叶铁线蕨( a d i a n t u mr e n i f o r m el v a r s 加p n c p ) 的生物学特 性及保护对策；王跃华等人研究了山茶科濒危植物猪血木( e u r y o d e n d r o ne x c e l s u m ) 的 生态与繁殖特性；赖江山等人研究了濒危植物秦岭冷杉( a b i e sc h e n s i e n s i s ) 种子萌发特 性；熊志斌等人研究了濒危植物掌叶木( h a n d e l i o d e n d r o nb o d i n i e r i ) 种子生态特征；潘 跃芝等人进行了濒危植物香木莲( m a n g l i e t i a 口，d m 觑) 的胚胎学研究；田玉强等人研 究了珍稀濒危植物种群分布格局的分形特征等。在众多学者和政府的共同努力下，逐 步扭转了野生植物资源急剧减少的趋势，许多珍稀濒危植物如珙桐( d a v i d i a i n v o l u c r a t a ) 、银杉( c a t h a y aa r g y r o p h y l l a ) 、红豆杉( t a x u sc h i n e n s i s ) 等得到了有效保护 和繁衍，使植物保护工作取得了明显的成绩。 1 2 1 3 保护生物学研究热点 综合看来，当今保护生物学研究热点主要集中在以下几个方面：( 1 ) t j , 种群生存概 率。由于生境异质性和个体扩散，形成了许多小种群，随着小种群内近交系数逐代上 升，种群的适合度下降，最终导致小种群的灭绝，在迁地保护物种时，保存种群大小 涉及资金投入和保护效果，因此，物种的最小可生存种群应如何确定是一个热点问题。 ( 2 ) 确定保护生物多样性热点的地区。世界上物种最多的地区是热带雨林，珊瑚礁和 热带湖泊，但位于生物多样性高的热带地区的国家多缺少保护所需的资金，如何保护 这些国家的生物多样性是一个现实问题。( 3 ) 物种濒危灭绝机制。当今生物多样性保 护的热点是减缓现有物种的灭绝速率，特别是减缓单种科、单种属的灭绝：其次是研 究防止生态系统种的旗舰种、关键种灭绝的措施；此外，也应从物种生存的生物学机 制和外部生态环境( 如生境破碎与生境异质性，边缘效应与岛屿效应，生境斑块的隔 离程度、微气候环境，生境斑块中种群生灭动态，以及在破碎生境中维持生物多样性 4 1 绪论 的措施等) 着手，探讨物种灭绝的可预防性。( 4 ) 自然保护区理论。建设自然保护区时， 保护区的地点、大小、形状、保护区之间的生境网络关系以及怎样管理和利用自然保 护区都是人们所关心的问题。 1 2 2 濒危植物研究概况 生物多样性是指所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总称，包括所 有不同种类的动物、植物和微生物，以及它们所拥有的基因，它们与其生存环境所组 成的生态系统。目前，大家公认的生物多样性包括三个主要层次，即基因、物种和生 态系统。其中物种多样性是三个层次中最明显、最容易测定的。 随着人口的快速增长和科学技术的不断进步，人类对各种资源的需求在不断增 加，由此导致物种的灭绝速率也在不断增大。据估计，现在物种的灭绝速率是以前的 1 0 0 0 倍，所以，保护生物多样性已成为2 1 世纪的战略任务之一。其中，人类对植物 多样性的威胁更是空前的。据统计，全世界有高等植物2 4 万余种，而濒临灭绝的野 生植物就有3 万余种，仅高等植物每年就要灭绝2 0 0 余种。可见，保护生物多样性特 别是拯救珍稀濒危植物己经是刻不容缓的任务了。 ” 自1 9 7 3 年濒危动植物物种国际贸易公约( c i t e s ) 签订以来，国际上已签署了 一系列国际公约。1 9 7 8 年，第一届国际保护生物学大会在美国圣地亚哥动物园召开， 生物多样性危机已受到普遍关注。从此，保护生物学作为一门新兴的科学迅速发展起 来。1 9 8 5 年的美国保护生物学协会创立和1 9 8 7 年的“c o n s e r v a t i o nb i o l o g y ”杂志创 刊标志着该门学科的成熟。 联合国环境规划署和世界银行也为生物多样性的持续发展投入了大量的资金。 濒危植物是人们依据植物的受威胁程度对保护植物进行的分类，这一分类可以使 人们对植物的受危程度有一个比较明确的认识，进而有针对性地对要保护的植物采取 相应的保护措施。濒危种是仅次于灭绝种，受危程度最严重的物种。 我国对濒危植物的标准是：濒危种指在整个分布区或分布区的重要地带处于灭绝 危险中的植物。这些植物种群不多，地理分布有很大的局限性，仅生存于特殊的生境 或有限的地方，它们的植株己经减少到了快要灭绝的临界水平，或者它们所要求的生 境已经退化到了不再适宜它的生长，如果对它生长和繁殖不利的因素继续发生，它就 很难生存下去。 5 山草果群落及其土壤理化性质分析研究 导致植物濒危的因素比较多，既有生物内在的因素，也有外部环境的原因，它既 是偶然的，不可预测的，也是决定性的，由生物发展规律所决定的。 1 2 3 生物多样性概况 保护生物学的核心是保护生物多样性。生物多样性及其栖息地是人类赖以生存的 基础；生物多样性保护可以影响一个国家、一个地区乃至全球的发展和经济的繁荣， 因此它引起了国际社会的广泛关注，成为全球环境问题的热点。保护生物多样性，保 证生物资源的永续利用是一项全球性任务，也是全球性环境保护行动计划的重要组成 部分。 1 2 3 1 生物多样性的概念 生物多样性是指一定空间范围内多种多样活有机体( 动物、植物、微生物) 自然有 规律地结合在一起的总称。可分为三个级系分类，即遗传、物种和生态系统。生物多 样性还有其他的表述形式如：生物群落、生态系统及景观的各种生态过程的总和。从 生物多样性的组织层次上讲，主要包括基因多样性、物种多样性、生态系统的多样性。 有些学者把景观多样性也包括到生物多样中。遗传多样性从广义上讲是指所有生物基 因的总和。狭义上是指种内基因变化，包括居群间的变异和居群内部的变异，它影响 着物种的生活史和物种的生态学特征( 包括种群动态、种间关系及适应环境的变化) 。 遗传多样性是发生在分子水平上突变的积累。突变经过自然选择被随机地整和到基因 组中，形成了丰富的遗传多样性的测度，主要从形态学水平、细胞学( 染色体) 、生理 化水平逐渐发展到分子水平( 蛋白质和d n a ) 等方面进行。自从1 9 4 3 年w i l l i a m s 提出 物种多样性的概念和f i s h e r 提出物种多样性指数的概念以来，已有许多物种多样性的 测度方法相继问世，这为不同群落、不同地域的物种多样性测度提供了方便。w i t t a k e r 将生态多样性和群落多样性大体上划分为3 类即a 多样性、p 多样和丫多样性。p - 多样和y 多样性在生态调查过程中应用的比较少。a 多样性是指同一地点或群落中物 种的多样性，是种间生态位分异造成的。按照a 多样性的测度方法进行调查，可以获 得群落内的物种多样性。而群落间的差异状况则是通过比较各自的相关指数得到。a 多样性主要包括物种丰富度、物种相对多度分布模型、物种多样性指数和物种均匀度。 6 1 绪论 1 2 3 2 生物多样性价值 生物多样性是人类可持续发展的基础和前提，它不仅直接为人类提供物质资源而 具有巨大的直接价值，而且还为人类提供生态、环境服务，具有难以估量的间接价值。 中国环境保护2 1 世纪议程1 5 3 条指出：“生物多样性为中国国民经济和社会发展提 供了充实的物质基础和可靠的环境保障，因此在中国社会建设中居于重要的战略地 位【6 】。 生物多样性是满足人类基本生存需求的基础。生物多样性及生态过程是地球生物 圈的基本组成部分，直接使用价值巨大，其物种多样性为人类的基本生存需求，如在 食物、药材、木材等方面提供了丰富的动植物资源，人类的食物几乎完全取自生物资 源，人类历史上约有5 0 0 0 种植物被用作食物。生物多样性还为人类提供药物资源。 发展中国家有8 0 人口依赖传统的草药，发达国家有4 0 以上药物依靠自然资源。 根据1 9 9 5 年中国中药资源普查结果，中国有药用植物l l1 4 6 种，药用动物1 5 8 1 种， 其中常用的大宗植物和动物药材分别为3 2 0 种和2 9 种。野生药材的蕴藏量约8 5 0 万 吨。栽培药材年产量为3 0 多万吨。 生物多样性的合理开发是贫困地区实现可持续发展的有效途径。生物多样性巨大 的经济价值目前尚未被人类充分认识，但许多国家和地区已由开发而受益。以云南武 定县万松山林为例，该县每年仅木材和松脂创造的经济价值就达5 7 9 万元，再加上林 下植物如黄连、天麻、半夏，动物如野兔、野鸡，以及野生食用菌等，每年创造的经 济价值高达1 0 8 9 万元。同时，生物多样性对人类还具较大的旅游、疗养功能。生物 多样性的丧失现象反映出人类社会的发展是以违背自然规律、破坏自然资源为代价 的。目前，全球生物多样性正以空前的速度消失。全世界每年有1 7 0 0 万公顷的热带 森林被砍伐，以此速度计算，到2 0 2 0 年约有5 1 0 的热带森林物种灭绝，世界平 均有5 一1 5 的物种将消失。按地球物种1 0 0 0 万种计算，每年可能有1 5 5 万个 物种灭绝，每天地球上可能失去5 0 1 5 0 种。到2 0 5 0 年，地球上物种的2 5 将面临 灭绝的危险。物种多样性的丧失反映出人类经济发展对自然资源的巨大破坏，其中森 林的大面积砍伐与垦殖、草场的过度放牧、生物资源的过度利用、环境污染以及全球 气候变化和外来种的引入是造成生物多样性丧失的直接原因。 山草果群落及其土壤理化性质分析研究 1 2 3 3 中国生物多样性保护及研究现状 中国是世界上生物多样性最丰富的国家之一，物种数约占世界总数的1 0 。中国 疆域从热带、亚热带，延伸到温带和寒温带，加上多山，水资源丰富，海拔起伏大， 因而栖息地多种多样，生态系统类型十分丰富。与世界生物多样性分布格局类似，中 国生物多样性的分布也不均匀，主要分布在中国南方诸省，如广东、广西、福建、四 川、云南等省区。同时，中国也是生物多样性丧失最严重的地区之一。两千年前的中 国，森林覆盖率达5 0 ，而今天仅有1 2 ( 根据卫星照片分析仅有8 9 ) ，全国山地 丘陵有2 3 以上面积为裸露。目前，森林大面积减少，环境污染严重，已经导致中国 部分动植物和高等真菌濒临灭绝。中国受严重威胁的物种占整个区系成分的1 5 - 2 0 ， 高于世界水平。数以百计的高等动植物被列入中国濒危动植物红色名录，以及国际濒 危野生动植物物种国际贸易公约和国际濒危物种红色名录。世界上一般估计植物中 1 0 的物种处于濒危状态，据估计，世界上现存约2 5 00 0 0 种维管植物，其中的2 5 将在未来5 0 年内灭绝。但在中国，濒危植物种比例估计高达1 5 2 0 ，濒危物种数 达4 0 0 0 - - 5 0 0 0 种。此外，还有相当可观的植物种己经灭绝。初步统计，列入濒危植物 名录中的植物己有5 左右在近数十年灭绝。生物群落方面的研究表明，1 种植物与 1 0 3 0 种其它生物( 如动物、真菌) 共存，1 种植物灭绝就会引起1 0 - 3 0 种其它生物的 生存受威胁。估计近期内已有2 0 0 种植物绝灭，因此很可能已有2 0 0 0 - , 6 0 0 0 种其它生 物消失- - f t 7 1 。中国对生物多样性保护的科学研究与国际上一样，大多从稀有、濒危生 物的保护研究发展起来的【8 m 】。 中国科学院在1 9 9 0 年3 月召开了首次“生物多样性研讨会 ，但已比国际上慢了 约2 0 年。中国不仅在稀有、濒危物种和生物多样性保护的研究起步慢，而且由于全 民的生态意识差和国力所限，经费和科研队伍严重不足，在体制上还没有解决好保护、 发展的关系以及与科研和教育密切结合问题，国内外的学术交流与科技合作开展的还 不多，科学研究十分分散，较多处于低水平重复，研究成果远不能满足在保护、持续 利用、教育和立法等实践中应用。为了解决中国生物多样性所面临的严重问题，使生 物多样性的损失保持在最小程度和实现对生物资源进行持续管理，中国必须采取一些 紧急的对策和切实可行的措施，加强生物多样性的保护和永续利用的研究。 8 1 绪论 1 2 4 植物区系和群落学的研究方法及进展 1 2 4 1 植物区系研究概况 分布区类型是指植物类群的分布图式基本一致的再现，分布区类型的划分是植物 区系地理学研究的重要方法。吴征镒等将世界种子植物科划分为1 8 个大的分布区类 型，3 1 1 6 个属被划分为1 5 个类型和3 7 个变型，用固定的格式代表各种分布区，为 陆地植物分区的深入研究提供了一个有效的手段【1 4 4 7 1 。 关于植物区系的研究很多，王勇等对三峡库区消涨带维管植物区系进行研究【1 8 1 ； 宋昭彬、岳碧松等对美姑大风顶自然保护区种子植物区系的分析研列19 】；邓洪平等对 九寨沟、泗洱等自然保护区进行了植物调查及植物区系的研究 2 0 3 1 1 ；王长宝、何兴 金等对瓦屋山国家森林公园蕨类植物区系分析研究；刘光华等对九寨沟蔷薇科植物区 系特征的研究【2 2 1 。关于植物区系的研究太多【2 3 3 1 1 ，这里不再赘述。 山草果生活在一定的植物环境中，通过研究其伴生植物的区系特征，可为山草果 的生境特点作一些定性描述，为山草果的进一步研究提供更多的理论依据。 1 2 4 2 植物群落学研究进展 群落是一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它们有序且 缸 协调的生活在一起。生物群落的特征主要取决于物理因数，但同样也取决于生物种之 间的相互关系。种间关系复杂多样，每一物种有特定的生境要求，有一定的生态位， 这些与非生物因素综合作用的结果，表现为不同种个体间在数量上与空间分布上的关 系。 植物群落是在长期的历史过程中发展而成的植物复合体，是由集合在一起的植物 相互间以及与其它生物间的作用，并经过群落所在地的环境条件特征，取决于组成群 落的物种生物学和生态学特征，是群落与环境以及群落中各成员间相互关系的综合反 映。植物群落的三大特点是植物群落的外貌、种类组成结构和植物群落的地理分布。 种类组成是植物群落最基本的特征之一。在自然界，任何一个植物群落，都是由 一定数目的种类组成，而每一个植物种，又都是以不同数量的个体集合而成的种群形 式存在的，它们的特点以及与环境之间的相互关系，是研究群落的重要基础。物种多 9 山草果群落及其土壤理化性质分析研究 样性可以较好地反映群落的结构【3 2 1 ，物种多样性是反映群落中的物种数目，各物种的 个体数量及其均匀程度的综合数量指标，它能体现群落的结构类型、组织水平、发展 水平、稳定程度和生境差异。目前，己有大量的群落多样性测度的指数和均匀度指数。 其中最常用的是物种丰富度、s i m p s o n 指数、s h a n n o n - w i e n e r ：指数和均匀性指数。 物种丰富度是一个群落中的物种数目，是最简单、最古老的物种多样性测度方法，直 到目前，仍有许多生态学家，特别是植物生态学家使用。s i m p s o n 指数是s i m p s o n ( 1 9 4 9 ) 基于概率论提出的，是群落水平的综合数值，以表征群落的组成综合特征。 s h a n n o n w i e n e r 指数是以信息论范畴的s h a n n o n w i e n e r 函数为基础的多样性指数， 该指数已被证明为较有效f 3 3 】，许多研究人员曾利用此多样性指数来测定群落的多样性 以表征群落的特征。 1 9 4 3 年w i l l i a m s 首次提出了“多样性指数( i n d e xo f d i v e r s i t y ) 的概念( f i s h e r 1 9 3 4 ) 。1 9 4 9 年，s i m p s o n 提出集中性的概率度量方法即多样性的反面。s h a n n o n 和 w i e n e r 根据信息论提出的多样性公式s h a n n o n w i e n e r 指数影响最大。1 9 5 8 年m a r g l e f 首次把s h a n n o n w i e n e r 的信息测度公式引入生态学，用来测度多样性【3 4 】。1 9 6 7 年 m c i n t o s h 用多维空间的欧式距离来测度多样性。进入7 0 年代以来，h e n d r i c k s o n 和 e h r l i c h ( 1 9 7 1 ) 及p i e l o u 和s i m p s o n 多样性加以修改，提出了体现物种间生态位对多 样性起影响作用的多样性指数。许多学者对群落多样性测度方法从不同角度进行了系 统的研究，从而推动了这一领域的发剧3 5 , 3 6 】。 我国在植物群落物种多样性的测度方面做了一些工作【3 7 h 4 0 】。群落物种多样性指 数的测度是从动物群落，特别是昆虫和鸟类群落多样性的测度发展起来的。因此其测 度指标多为个体数目。对于植物而言，一是不同生活型或不同物种间个体差异较大， 如乔木、灌木与草本。二是有些植物个体数计数困难，如丛生禾草及苔草等计数个体 数目有时几乎是不可能的。不同测度指标对物种多样性有明显影响，为提高不同类型 或地区群落物种多样性指数的可比性，人们试图用盖度、生物量以及重要值等替代个 体数目进行植物群落物种多样性指数计算。不同地区不同植被类型的物种多样性研 究，基本上得出以盖度、生物量或重要值为基础的多样性指