（应用数学专业论文）一维theta神经元网络中规则单放电行波解的进一步讨论.pdf

一维t h e t a - 神经元网络中规则单放电行波解的进一步讨论 摘要 本文进一步讨论了一维t h e t a - 神经元网络中规则单放电行波解的存在问 题 2 。首先，在文 2 的基础上从理论上得到了当细胞之间的耦合作用时间延 长后，仍可得到单放电行波解；其次，通过数值模拟对文 1 、2 的理论及本文 的结论进行了验证，改变了过去对方程的解只做定性讨论的方法，把理论和计 算通过m a t l a b 软件很好地结合起来，使我们对方程解的性态有了更直观的认识。 最后，对单放电行波加以扰动，从数值模拟的角度考察了随机扰动对行波的影 响。 关键词：神经网络，t h e t a - 神经元，单放电行波，数值模拟，扰动 f u r t h e rd i s c u s sa b o u tr e g u l a rs i n g l e s p i k e t r a v e l i n g ，a v e si nao n e d i m e s i o n a l n e t w o r ko ft h e t an e u r o n s a b s t r a c t t h i sp a p e rf o c u s e so nr e g u l a rs i n g l e - - s p i k et r a v e l i n gw a v e si nao n e d i m e n s i o n a l n e t w o r ko ft h e t an e u r o n s a tf i r s t ，i ti sp r o v e dt h a tt i m eo fs y n a p t i cc o u p l i n gb e t w e e n n e u r o n sc a nb el e n g t h e n e d s e c o n d l y , t h er i g h t u e s so ft h e o r e mi na r t i c l e 1 ，2 】a n dt h i s p a p e ra r et e s t i f i e dt h r o u g hn u m e r i c a ls i m u l a t i o n t h i sr e s e a r c hm e t h o do fd i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s ，c o m b i n e dt h e o r yw i t hs i m u l a t i o nw e l l ，o f f e r sa ni n t u i t i v er e c o g n i t i o no nt h e s o l u t i o no fd if f e r e n t i a le q u a t i o n s a tl a s t ，t h ec h a n g eo fs i n g l e s p i k et r a v e l i n gw a v e s w a se x p l o r e dw h e ni tw a ss u b j e c t e dt ot h ed i s t u r b a n c e k e y w o r d s ：n e u r o n a ln e t w o r k ，t h e t a - n e u r o n s ，s i n g l e - s p i k e t r a v e l i n gw a v e s ， n u m e r i c a ls i m u l a t i o n ，d i s t u r b 1 上j 一 刖吾 神经网络是在现代神经生物学研究成果的基础上发展起来的一种模拟人脑信息处理机制 的网络系统，它不但具有处理数值数据的一般计算能力，而且还具有处理知识的思维、学习 和记忆能力。对神经网络的研究已经有了将近半个世纪的历史，它的发展并不是一帆风顺的。 从1 9 4 3 年m c c c u l l o c h 和p i t t s 首先提出m p 神经元数学模型开始，神经网络的研究大致经过 了1 9 4 9 - - - 1 9 6 9 年的初创期，1 9 7 0 - - 1 9 8 6 年的低潮过渡期和1 9 8 7 年至今的蓬勃发展期三个阶 段。近二十年来，神经网络的理论、实践技术和应用研究等方面都取得了引人注目的进展， 它再一次拓展了计算概念的内涵，并对认知和智力本质的基础研究乃至计算机产业都产生了 空前的刺激和极大的推动作用。 数学模型在神经网络研究中扮演着重要角色。目前，已有几十种不同的数学模型来研究 神经网络。本文主要研究突触耦合神经网络，突触耦合神经网络分为激活和抑制型两类，研 究较多的是激活型突触耦合神经网络。在激活型突触耦合神经网络的实验研究中，对药理电 化处理过的脑细胞切片可观察到电作用的传播，这种作用在网络中是以行波的形式出现的。 这种行波是近来许多理论研究的对象 3 ，1 0 1 4 ，1 5 1 7 ，相关的理论模型有连续激活模型 1 8 、简单放电模型 1 0 ，1 9 和传导模型 9 ，2 0 。对简单放电模型，在实验中明显的可观察到 第一次行波通过网络后，单个神经元还能多次放电。于是，从理论上分析要得到网络中的单放 电行波，就必须有很强的突触抑制或控制超极化后电位( a f l e r - h y p e r p o l a r i z a t i o n ) 来控制细胞 的膜电位，使得细胞在一次放电后的电位不超过第二次放电的阈值，这样就有可能得到单放 电行波解。在单放电的情形下，行波的存在性归结为解一个非自治的边界值问题。如果单个 神经元模型是( l i f ) 模型，行波解的波速可准确的计算出来 9 。本文主要讨论单个神经元 ( l i f ) 模型经过变换后映成单位元上的模型，称之为t h e t a - o 经元模型。 对该模型的研究，文 1 中利用解对参数的连续依赖性讨论了行波解的存在性，但得到的 行波是多放电行波。同时也提到了单放电行波的可能性，并给出了单放电行波所满足的条件， 但是，要想得到单放电行波解，必须抑制细胞之间的耦合作用。文 2 针对文 1 的问题，给 出了合理的单向作用机制，得到了单放电行波。本文在此基础上，对单放电行波解的理论做 了进一步讨论，并主要利用m a t l a b 软件对文 1 、 2 的理论加以验证，改变了以前对方程的 解只做定性讨论的方法，把理论和计算很好地结合起来。 本文第一部分介绍了一般的突触耦合神经元网络模型及一维t h e n - 神经元网络模型；第 二部分介绍了一维t h e t a - $ 申经元网络中的单放电行波；第三部分给出了单放电行波解存在性 已有的结论；第四部分论证了耦合作用时问延长后单放电行波解的存在性；第血部分通过数 值模拟对理论进行了验证，把理论和计算通过模拟很好地结合起来，从而使我们对方程解的 性念有了更直观的认识，同时也考察了扰动对单放电行波的影响；第六部分给出了需进一步 讨论的问题。 原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除本文已经注明引用的内容外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也 不包含为获得内墓直太堂及其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同 志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：幺幺竺 指导教师签名： 在学期间研究成果使用承诺书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：内蒙古大学有权将 学位论文的全部内容或部分保留并向国家有关机构、部门送交学位论文的复印件和磁盘，允 许编入有关数据库进行检索，也可以采用影印、缩印或其他复制手段保存、汇编学位论文。 为保护学院和导师的知识产权，作者在学期间取得的研究成果属于内蒙古大学。作者今后 使用涉及在学期间主要研究内容或研究成果，须征得内蒙古大学就读期间导师的同意；若用 于发表论文，版权单位必须署名为内蒙古大学方可投稿或公开发表。 学位论文作者签名：盘丝鉴 指导教师签名： 日期：盈巫璺：f 日 期： 内蒙古人学硕l ：学位论文 第一章一维t h e t a - 神经元网络模型 1 1 神经元网络模型 神经兀网络是由许多相互联系的神经兀细胞组成，这种组成形式多样，结构复杂。凼 此，对神经元网络的研究是一个极其复杂的过程。本文主要讨论突触耦合神经元网络。 一般地，突触耦合神经元网络可用下面的微分方程来描述 1 ： c 鲁= ( 獬啪) ) 一( ；蚋) ( 巧一m ， 堕：坠盟二羔( 1 1 ， d t z w 【_ ) 云2 日( 巧) ( 1 一s j ) 一s j 其中，v j ( t ) 表示网络中位置处细胞的穿膜电位( t r a n s m e m b r a n ep o t e n t i a l ) ：w 乒f ) 表示产生 动作电位( a c t i o np o t e n t i a l ) 的不同的离子通道，对每一个细胞可能有多个这样的离子通道； 突触门( s y n a p t i cg a t e ) 函数0 ( f ) 是网络中细胞能够相互作用的唯一途径；g 弘表示网络中处 在j ，k 位置处的细胞之间的作用强度；l 是细胞受到的外部输入。 为使问题的研究简化，我们假设系统具有空间匀齐性，即歌= g d 一剐，且在一维空间区域 q 内将方程连续化。那么，在一维空间区域q 内所有细胞产生的突触作用和就可用积分表示： o ( 工，f ) = l j ( x y ) 如，f ) 咖) ( y ( 而f ) 一已) 其中，& 。表示最大突触传导系数；以z j ，) 表示位置对作用强度的影响；s ( y ，f ) ) 表示处于 y 位置细胞的突触门函数，是一个关于时间t 的函数。 1 2 一维t h e t a 神经元网络模型 一个无耦合的孤立神经元的简单动力模型 3 ： 内蒙古人学硕 ：学位论文 i b n = g t ( v e ! 、) 称该模型为l i f 模型( 1 e a k yi n t e g r a t e a n d f i r e ) ，当神经元细胞内的电位积累到某个特定值 v = 巧，称之为阈值( t h r e s h o l d ) ，就会激发一次放电释放电压；之后，细胞内电位衰减到吃， 神经元细胞返回到休止态。近来，对单个神经元细胞的研究发现，当一个神经元细胞受到激 发，产生一次放电后回到休止态，它满足的动力系统可以通过一个变换映成单位圆上的动力 系统 4 、5 ，这个系统称为t h e t a - 神经元模型： d 8 ：1 一c o s p + ( 1 + c o s p ) z ( f ) 班 其中，口是相变量，z ( f ) 表示依赖于时间的细胞输入。 图卜1 ，展示了一个t h e t a - 神经元细胞的激发机制 e x 口i t e d r 目f 商b t o r y 图1 - 1t h e t a 神经元的激发机制 f 。l g1 1 t h et h e t an e u r o nr e g a m e s 。 在这样的变换下，一维突触耦合神经元网络的t h e t a - 模型可表示成： 掣= 1 - c o s ( 川+ ( 1 + c o s ( 川) ) + 蹁以x - - y ) s ( y ，f ) d y ( 1 2 ) 街l 。咿如 7 j ( - 1 ，0 ) 是常数，控制细胞的激发能力；j ( 弘f ) 满足一个关于时间的常微分方程。由于用 了严格的变换，t h e t a - $ 申经元模型是连续的，且保留了l i f 模型所丢失的信息，特别是细胞通 过放电阂值与实际产生一次放电之间的时间延迟。 本文主要讨论( z ，f ) r r 时系统( 1 2 ) 的单放电行波解。所谓单放电行波就是当行波 到达神经元细胞时激发该细胞放电，行波过后细胞又回到休止态不再放电，这种行波称为是 单放电行波( s i n g l e - s p i k et r a v e l i n gw a v e s ) 反之，如果行波到达神经元细胞时细胞放电，且行 2 内蒙古人学硕i - q ：位论文 波过后细胞还会继续放电的行波称为是多放电行波( m u l t i p l e s p i k et r a v e l i n g w a v e s ) 。 3 内蒙古人学硕l ：学位论文 第二章一维t h e t a 一神经元网络中的单放电行波 如果t h e t a 一神经兀细胞是孤立的，则由( 1 2 ) 它满足的动力系统为： d - o ：( 1 - - c o s 们+ ( 1 + c o s 秒) ( + ，o ) ) ( 2 1 ) d t 其中0 是相变量，( f ) 指依赖于时间的外部输入，当p 增加并通过( 2 n + 1 ) 万( 刀是正整数) 时， 我们称t h e t a 一神经元产生一次放电。若固定+ ， 0 ， 则细胞会周期放电，且周期为- 7 当亏。现假设l ( t ) = 0 ，则方程( 2 1 ) 有两个平衡点： 0 i + d 9 r e s t = - - c o s - i ( 等) ，0 t = c o s - r ( 脊，c 删) 汜2 ， 气，是稳定的结点，对应着细胞的个稳定的休止态；岛是不稳定的结点，对应着细胞的一 个不稳定的状态。若秒通过岛将继续增加到达万，对应着细胞放电一次，若放电后细胞电位 衰减回到铊，细胞将不再放电，这样细胞完成了一次放电。这一过程外在的表现为细胞接 收电信号并将电信号传递出去。 现考虑一维t h e t a - - = o 经元网络中的单放电行波。在网络中，若一个细胞能够将信号传递 给相邻细胞，或起抑制作用或起激发作用( 我们只研究激发作用) ，那么就有条件产生一个行 波。现假设细胞之间的耦合是突触耦合，且耦合强度用网络中相互作用的细胞之间的空间距 离权函数，( 曲来描述，以曲是衰减的，当两细胞相距越远时，相互作用就越小。生物上，以工) 的相关形式有：高斯函数、指数函数和阶梯函数。这样，突触耦合神经网可写成如下形式： 掣：( 1 - - c o s 扶x ，f ) ) + ( 1 + c o s 耿石，f ) ) ( + g 。，木s ) ( 2 3 ) o t 。 其中，水s 表示卷积l 以工一y ) s ( y ，f ) a y ，( 而f ) r r ；s ( y ，t ) 满f f z 一个关于时间的微分 方程。为研究行波的存在性，令f = c t - x ( c 是固定的常数表示波速) ，则有扶五f ) = 厌善) ， s ( x ，f ) = s ( f ) ，且用函数a ( ，一) = 口( ) 来近似文善) 。又假设每个细胞在孝= o 时放电， 则处在位黄f 处的细胞得到的耦合网输入为： 4 内蒙古人学硕 j 学位论文 j 木s 2j c o j ( f 一善h ( 孝肛) 蟛， 因此方程( 2 3 ) 变为： 。d _ d _ _ 芒0 0 = ( 1 - c o s 0 ) + ( 1 + c o s 0 ) l f l + g 聊f ，( 孝一孝h ( 善c ) d 亭7 ，孝( 一o o ，+ o 。) ( 2 4 ) 若当行波到达某一个神经元细胞时该细胞放电，并且行波过后细胞回到稳定的休止态，不再 激发放电，则这样的单放电行波解必须满足如下边界条件： ( i ) 当f 专硼时，0 专， ( i i )秒( 0 ) = 万， ( i i i ) 当f 专十o o 时，口一p 。，+ 2 万。 在方程( 2 4 ) 中，若，( z ) 与口( ，) 除满足可积性之外还满足： ( h 1 ) ( x ) = j ( - x ) ， ，( x ) 0 ， _ a j ( x ) o ， 出 j1 l 口 i ( h 2 ) j 口 i 口 i l 口 f ) = 0f o rt 0f o rt 0 ， t ) h a sas i n g l em a x i 则方程( 2 4 ) 存在满足边界条件( i ) 和( i i ) 的解，但边界条件( i i i ) 并不满足，换言之，在上述的模 型假设下方程( 2 4 ) 只存在多放电行波解( 参见文 1 ) 。同时文 1 也指出在网络中可以通过控 制细胞之间的突触耦合网输入的大小或采取适当的抑制措施得到单放电行波，但没有对单放 电行波做进一步的讨论。文 2 中作者通过控制神经元网络中两细胞之间的耦合作用时间来控 制网输入的大小，使得细胞在一次放电后的电位衰减回到休止态不再放电，这样就得到了网 络中的单放电行波。 5 内蒙古人学颂i j 学位论文 3 1 两个假设 第三章单放电行波解存在性已有的结论 单放电行波解存在性已有的结论，是在下面两个假设成立的前提下得到的。 ( 1 ) 假设一维t h e t a - 神经元网络中细胞之间的相互作用是单向的。 这是因为神经元网络中细胞之间的相互作用是靠突触联结的。细胞放电时产生的动作电 位沿着轴突传到突触，并通过突触联结传导给下一个细胞的树突。轴突( a x o n ) 只负责传输 信号，树突( d e n d r i t e ) 只负责接收信号，所以神经元对信号的传输具有方向性 6 。 如图3 一l ，在x 坐标处，令孝= c t x ，伙而f ) = 扶孝) ；在y 坐标处，令 孝= c t y ，o ( y ，f ) = 扶孝7 ) ；在缈坐标处，令善。= c t - o ，扶，f ) = 伙孝”) ，因为y x 0 7 ， 所以孝 手 孝”。 芎_专 专1 w x y 作用方向 图3 - 1 神经元细胞的单向作用 f i g 3 1 s i n g l ed i r e c t i o nf u n c t i o n sb e t w e e nt h en e u r o n s 在一维空间区域内，细胞排成一行，现假设细胞只对空间坐标比它大的神经元细胞有激 发作用，而对空间坐标比它小的神经元细胞没有激发作用。即当f = 0 时x 细胞放电，它对y 细 胞( f 孝) 有激发作用，而对缈细胞( 善 时迅速增加到某 一量级，并持续一段时i n 。 根据上面的假设取函数j ( 工) 和口( f ) 为如下形式： ( h 1 ) ，( x ) = 0x o l 叭”= 0 0 t r ， f to ft 0 为证明单放电行波解的存在性，文 2 首先选取满足条件( h 1 ) ，( h 2 ) 的两个函数以曲和 t r ( t ) 的特殊形式： 以曲：f 娩。砒) ： 1 眍坯f l0x 0 0t f 这样做简化了对问题的研究且不影响结论的成立；之后将方程( 2 4 ) 写成： c 筹= 删枷) c ) ( 3 1 ) 矽) = ( 卜c 。s 们+ ( 1 + c o s 8 ) ，g ( 9 ) = 1 + c o s 9 ，以善，c ) = f j ( 乡一手k ( 钐) d f 7 图3 - 2 ( a ) 函数厂( 们的图像( b ) 函数甙钟的图像( = - 0 0 5 ) 7 内蒙古人学硕i 二学位论文 f i g 3 - 2 ( a ) g r a p ho ff u n c t i o n 厂( 臼)嘞g r a p ho ff u n c t i o ng ( 们 引理3 1 在 ，0 。+ 2 万】上，厂( 们与g ( p ) 满足： ( 1 ) 当秒( 气，0 0 时，( 目) 0 。当0 岛，钆，+ 2 刀】时，厂( 秒) o 。 ( 2 ) 们2 p ，0 g ( 臼) 2 。 其中，铊，岛由( 2 2 ) 定义。 将上面，( x ) 和口( f ) 的特殊形式代入到神经元细胞的网输入以乒c ) = f ，( f 一手h ( 乡7 c ) d 乡中 当孝o 时，h ( 4 ，c ) = f p 一乒p d 善= ( 1 e - o r ) ； 当o 孝c f 时，从孝，c ) = f p f p d 孝= 一p 一卜pp 2 ( 1 一p 一“) ； 当f c l 时，五( 孝，c ) = 0 ； 锱挲糍( 1 - e 和- ) ，戮 2 ) 分别在区间( - o o ，0 ， 0 ，盯 ，【仃，+ o 。) 上讨论。首先在( - o o ，0 上证明满足边界条件( i ) ， 数c ，g ，。合理配置时所产生行波解的分支图，上面实线部分对应的是稳定的快波，下面虚线部 分对应的是不稳定的慢波。其次，在【0 ，c t 】上要求存在的行波是单放电的。这就要求细胞得 细胞得到的网输入，进而得到了单放电行波。最后，在 仃，+ ) 上，因为细胞不再受到耦合 作用，所以是孤立细胞，那么细胞必将经过较长时间的自然衰减最终停留在休止态钆，+ 2 万。 内蒙古人学顾i ：学位论文 这样，我们就得到了满足三个边界条件的单放电行波。 图3 - 3c 与g 的关系图“ f i g 3 3 r e l a t i o ng r a p ho f ca n dg 下面是文 2 中的主要定理： 定理3 - c 行波解存在性定理) 如果，c j ) 2 ：二三三，口c 。2 三，兰盖手三f ，那么对充 分大的最大突触传导系数& 。，方程( 3 1 ) 在( 一，0 上至少存在两个行波解( 一个是快波， 一个是慢波) 1 。 定理3 2 ( 单放电行波解存在性定理) 如果细胞之间相互作用的时间f 满足： 。 r 器，( 一c o s 一而l + p 堆，o ) 是常数) 那么，方程( 3 1 ) 在( - o o ，0 上存在的快波解和慢波解都是单放电行波解。 本文在此基础上，主要做了以下两方面的工作：首先，从理论上证明了定理2 中细胞之间 相互作用的时间r 还可以延长，且延长后得到的行波仍是单放电行波；其次，从计算的角度通 过数值模拟对文 1 、2 及本文所得的结论加以验证。 9 内蒙古人学硕i ：学位论文 第四章耦合作用时间延长后单放电行波解存在性的证明 文 2 的主要突破点是在理论上给出了当神经兀网络中细胞之间的耦合作用时间f 满足： 。 r 看杀时，得到的行波是单放电行波。本文在此基础上首先从理论上说明了文 2 】所 给出的时问还可以放大，且放大后得到的行波仍是单放电行波。下面是本文的主要定理： 定理4 1 如果细胞之间相互作用的时间f 满足： 晌 等害竽卜一s 而l + f l 艰川是州 那么，方程( 3 1 ) 在( - o o ，0 上存在的快波解和慢波解都是单放电行波解。 ( 该定理证明的思路和文【2 】中定理证明的思路基本一致) 证明：记从( 气，o ) 出发的不稳定轨线为：( 矿( f ) ，i - ( 孝) ) ，由行波解满足的边界条件( i ) ， ( i i ) ，如果( 矿( 孝) ，i ( f ) ) 经过点( 石，1 ) ，即酽( 0 ) = 万时，r ( o ) = 1 ，那么( ( 孝) ，矿( 孝) ) 就 是一个行波。定理1 证明中，已给出当孝( 一，0 时，在参数c ，g 。的合理配置下，方程： c 塞= 厂( 们鲫) ( 1 可印f 至少存在两个行波解( 一个是快波，一个是慢波) 。本文以慢波为例，要证在孝( - o o ，0 上存 在的行波( 矿( 亭) ，r f ( 孝) ) ，经过点( 万，1 ) 后，在善 0 ，玎 时，没有再次放电，即为单放电行 波。那么当善【c t , + ) 时，细胞不再受到耦合作用，成为孤立细胞，经过足够长的时间必将 停留在休止态。这样，我们就得到了满足边界条件的单放电行波解。下面是具体证明过程： 记慢波波速为f ，在区间 0 ，盯 上考虑方程： c 塞= 厂( g ( 趴l v 仃) ，。善 c 做变换7 7 = ，0 亭盯得： l o 内蒙古人学硕 ：学位论文 写成自治系统： c 7 7 罢旦：八秒) + g 。g ( 9 ) ( 1 一p 一“7 7 ) 口7 ( 4 1 ) c ；多2 厂( 9 ，+ g 册g c 口，c l p c r 。刀， 。4 2 ， 赛= 7 行波解( 矿( f ) ，r f f ( f ) ) 经过( 7 t ，1 ) 后，开始满足系统( 4 2 ) 。现在我们只要研究系统( 4 2 ) 从 ( t ，1 ) 出发的轨线即可，记该轨线仍为( 矿( 孝) ，7 7 ”( 孝) ) 且满足条件伊( 0 ) = 万，7 7 “( o ) = l 。 1 阪议任告2 盯町，仃汲剑达点( 纯，) ，猫轨线( 矿( 告) ，7 7 。( 告) ) 从r 2 1 剑刁2 r 。枳分力程 ( 4 1 ) 可得： = r ( 等7 7 + 螋cc ) 卜r 睁c 坠c 南1c 7 ，卜 4 、 c7 7 4 7 7 一 7 7 这是因为在区间【万，2 万+ 】上，f ( e ) 2 ，g ( 们l + i l + 万p = f 2 万( 见图3 2 ( b ) ) 。所以 色一沁 等南h 卜等南p 弋严，) ：2 r + 丝芷一堕三( 1 一e 一“) 1 一g c1 一b 2 r + 2 9 s 蜘 t - ：( 1 + 曼) 2 f 1 一p、一p 眦- 当o z - 等老署时，既 与协一2 万吨。 而再i 1 1 + 三g , 笙- 一f l ，所以耦合作用时间延长了。 这样，轨线( 矿( 孝) ，印“( 孝) ) 在 0 ，c r 内并没有到达2 万+ 既，。当轨线( 矿( 善) ，r f l ( 掌) ) 经过 点( 眈，) 后又满足方程：c 粤：( 卜c 。s t t ) + ( 1 + c o s 8 ) ，f 贸，+ ) 。 a 亡 这时，细胞得到的耦合网输入矗( 乒c ) = 0 ，即细胞满足的微分方程是孤立细胞模型。由于 以 2 万+ 伊且2 万+ 统一是孤立细胞的稳定的休止态，所以细胞经过足够长的时间之后回到休 内蒙古人学硕l ：学位论义 止态不再受到激发，即当手专佃时，矿( 孝) 专2 万+ 气，条件( iii ) 满足，故我们得到的慢波 是单放电行波。 1 2 内蒙古人学硕i j 学位论文 第五章对理论的数值模拟 本文第二方面的工作主要是从计算角度通过数值模拟对已有的理论加以验证，使我们对 方程解的性态有了更直观的认识。模拟时参数的选取符合文【1 、2 及本文理论证明时参数的 配置。 lc 万d o ：八臼) + g ( 锁1 - e - e r ) 刁 “) 当善( 一咄叼时，通过对方程： 霎：二。缈扒八 。轨线图的研究，可得 【d 孝 图5 - 1 文【2 】中善一一0 0 时( 参) 的曲线图 f i g5 - 1 c u n ，eg r a p ho fp 一( 手) i na r t i c l e 【2 】f 寸峭 内蒙古人学硕l ：学位论文 从图可以看出，当f 专o 。时，相角矿( 孝) 趋于铊t = - - c o s - i ( i l + 万f 1 ) = 一。4 4 ( 这里取= 一。5 ， c = o 1 ， 一1 8 2 ， r = 0 4 5 , f 的值属于区间( 。，轰) 且与右端点接近) 。因为 吕r = c o s - ( 1 1 一+ f 1 ) 是不稳定的结点，相角矿( 孝) 在乎专删时，经过易= c 。s - j ( 卜l + f 1 ) 后最终停留 在稳定的休止态t = - - c o s - 1 ( f 1 + 万p ) = - 0 4 4 处。 ( 2 ) 当孝 0 ，c z 】时，对方程： 的解曲线图( 如图5 - 2 ) 。 c篝训h弗”p一功轨绷的虢可缈d 瓦r = 7 “”“ 图5 - 2 文【2 】中f 【o ，c r 时酽( f ) 的曲线图图5 3 文【2 】中善【c f ，+ ) 时( f ) 的曲线图 f i g 5 2c u r v eg r a p ho f 秒”( 善) i na r t i c l e 【2 】手【0 ，c f 】f i g 5 3c u r v eg r a p ho f 口”( f ) i na r t i c l e 2 】善【c f ，+ ) 当乡 o ，口】，而。 f 磊杀苦时，相角( 毋没有到达2 石+ ，所以是单放电的，与理 躲p 一胤一：留蝴一似渊蚴 1 4 内蒙古人学硕l ：学位论文 从图可以看出，当e c t ，+ ) ，且随着孝的无限增大，相角伊( f ) 最终停留在2 万+ 吒，不会 造成再次放电，所以得到的行波是单放电行波。从以上数值模拟结果可以看出，文 2 e e 的理 论证明是j 下确的。 5 2 本文结论的数值模拟 第四章从理论上证明了细胞之间的耦合作用时间还可以延长，且延长后得到的行波仍是 单放电行波。下面通过数值模拟来说明上述结论是正确的： ( 1 ) 当f ( - - 0 0 ，0 】时，方程仍为：c 歹d o 删) + g 删”p 1 刁轨线铡2 卅撇图 舅= 刁 5 1 ) 。下面主要对第二、三部分进行模拟： ( 2 ) 当孝“0 ，盯】时，对方程： 解曲线图( 如图5 4 ) 。 c面do=厂(+删1可“轨线图的研究，可删p的d 瓦r l = 刁 。“”一州“ 图5 4 耦合作用延长后f o ，c f 】时9 一( f ) 的曲线图图5 - 5 耦合作用延长后孝 c r ，+ ) 时( 善) 的曲线图 f i g 5 - 4 c u r v eg r a p ho f0 ”( f ) a f t e rs y n a p t i c a l l y c o u p l e dt i m ei sl e n g t h e n e dw h e nf 【0 ，c f 】 f i g 5 5 c u r v eg r a p ho f0 p ( f ) a f t e rs y n a p t i c a l l y c o u p l e dt i m ei sl e n g t h e n e dw h e n 善【盯，o o ) 内蒙古人学倾l ：学位论文 ( 3 ) 当孝【c f ，+ o o ) 时，对方程：轨线图的研究，可得( 善) 的解曲线图( 如图 5 5 ) 。 从图可以看出，当f c r , + o o ) ，且随着f 的无限增大，相角( 孝) 无限接近2 e r + ，但没有 超过2 万+ 铊，不会造成再次放电，所以这时的行波也是单放电的。 以上我们就文 2 】及本文的主要结论利用m a t l a b 软件通过数值模拟说明了理论证明是正 确的。事实上，通过模拟我们可以看到当耦合作用时间延长到上述理论证明的两倍时( 如图 5 6 ) ，仍可得到单放电行波解，当然了，这个时间区间也有一个上界，但是由于解对参数的 变化很灵敏，通过数值模拟确定时间区间的上界很难。另外，就方程本身而言这个耦合作用 时间区间的放大也无法从理论上得到证明。下面是耦合作用时间延长到本文理论证明两倍后 的9 ( f ) 曲线图，仍是单放电的。 图5 6 耦合作用时间延长到本文理论证明两倍时( f ) 的曲线图 f i g 5 6 c u r v eg r a p ho f o f ( 善) a f t e rs y n a p t i c a l l yc o u p l e dt i m ei s l e n g t h e n e dd o u b l eo ft h e o r yp r o o fi na r t i c l ew h e n c r ，+ ) 这一结果也符合生理背景( 如图5 7 ) 。由于受到电刺激使细胞的膜电位去极化到一定水 平( 阈电位) ，进而激发锋电位，锋电位包括从局部电位基础上迅速去极化的上升支。随后，膜电 位迅速复极化形成下降支，恢复为静息电位。因此，当两细胞的耦合作用时间适当延长时， 对耦合网输入的大小影响不会太大。为了验证所做图的正确性，下面对文 1 】中的理论进行数 值模拟。 1 6 秒 吁 i | = 秒一孝7一芦，枷一必却一蟛 内蒙古人学硕f j 学位论义 i i 上升交 fl 一下降支 ；登烈k 极化蒜 图5 - 7 神经元的动作电位( 细胞内记录) 【7 】 f i g 5 7 a c t i o np o t e n t i a lo fn e u r o n ( r e c o r di nc e l l ) 5 3 文1 1 l 理论证明的数值模拟 ( 1 ) 当手( 一0 0 ，0 】时，对方程： c 势讣删鸽去。纠一叫嘲图 d 芒 研究，可得0 p ( 善) 的解曲线图( 如图5 8 ) 。 图5 - 8 文【1 】中f 啦时秒一( 善) 的曲线图 f i g5 - 8 c u r v eg r a p ho f 矿( f ) i nt h er e f e r e n c e 【1 】1w h e n 一- - o o 从图可以看出，当f 哼删时，相角矿( 孝) 趋于吒t = - - c o s - i ( i l + 万f 1 ) = 一。4 4 ( 这里参数的选取 1 7 内蒙古人学顾 ：学位论文 与文【2 卜一致：= 一。5 ，c = 。1 ，g 胛= 1 8 2 ，) 。因为b = c o s - i ( 卜l + f 1 ) 是不稳定的结点，相 角( f ) 在# 一- - o o 时，经过0 r = c o s - ( 1 l + 一p f l ) 后最终停留到稳定的休止态 口r e s t = - - e o s - i ( 而l + f 1 ) = - o 4 4 处。 ( 2 ) 当孝 0 ，+ ) 时，对方程：c 面d o 硼即) ( _ 辛“山2 c _ _ l 。p 一氧( a n 乩删1 ) 轨线图的研究，可得0 ( 善) 的解曲线图( 如图5 9 ) 。 从图可以看出，当突触耦合满足 ( f ，c ) = 一i j p + 季j p 时，相角俨( 孝) 超过了2 万+ 、 ，) 产z 一 ，一-， 一一l 3 万又一次放电。所以确实是多放电行波，与理论证明的结果一致。上述对s c 1 数值模拟的验 证，充分说明文 2 】的理论及本文对耦合作用时间的延长都是正确的。 图5 - 9 文【1 】中f 哼+ 时p 声( f ) 的曲线图 f i g5 - 9 c u r v eg r a p ho f ( 善) i nt h er e f e r e n c e 【1 】w h e nf + 5 4 对单放电行波的扰动 f l c 2 1 中作者通过对文 1 】的网输入形式加以扰动，证明了文 1 】中的行波解仍是多放电的。 由此想到，如果对本文得到的单放电行波解加以扰动，是否仍为单放电行波解? 下面就输入形 内蒙古人学硕1 j 学位论文 式和噪声扰动两方面来考虑。 5 4 1 耦合网输入形式的扰动 选取满足条件( h 1 ) ，( h 2 ) 的两个函数( 工) 和口( f ) 的特殊形式： 以x )= kx o x o 且充分小) 10t f 。一 这里，g c o s t 是当0 t r 时对细胞之间相互作用的一个扰动。于是， 当f o 时，以孝，c ) = f e - ( f - o ( 1 + s c 。s ( 孝7 c ) ) d e 7 ：( 1 - e - c op f + 垡( 1 + - - e o r s i n r - e - 。c o s r ) ； 1 + c 2 f 当o 孝c r 时，从f ，c ) = f e - c f - 善( 1 + s c 。s ( 孝c ) ) d 善7 - 1 _ 矿“+ 等lk c o s 吲c )+ f 2l “ 当孝c t 时， ( 孝，c ) = 0 ： 将以上三式代入方程( 3 1 ) 中，得： d 9 c 一2 d 芎 一l c s i n ( ( c ) ，+ p 一。c l s i n r - c o s r ) ) ； c 舢抛卜1 冉筹s i n 飞澌) 胁鲫，卜1 等( e - 手( c o s ( 孝m l c s i n ( 珈m p 弋l fs i n r - c o s r ) ) ) ( 5 ， 厂( 秒) 在f 【0 ，仃】上考虑行波所满足的方程( 仍以慢波为例) ： c 筹删，+ 嘣巾矿“+ 等( e - f ( c o s ( 跏一1 咖吲洲协“1 cs i n r - c o s r ) ) ) 做变换7 7 = ，0s 孝c z 得： 叼鸶训抛小p ”刁+ 鲁睁啪肋抓跏p 弋l s i n r - c o s r ) ) 写成自治系统： 1 9 ( 5 2 ) 内蒙古人学硕 ：学位论文 卜面d o = 彻枷，卜_ 。刀t 丽e j t c 2 ( i 1 似跏一1s i n c 弘，h 弋s i n r - c o s r ) ) 陪叩 得： ( 5 3 ) 假设在孝= 盯时，行波到达点( 吃，r 。) ，沿轨线( 0 ，矽) 从7 7 = l 到，7 = 积分( 5 2 ) o - x = p ( 业+ 竿( 一1 c r r 可”磐r 吲小三c 咖吲川k l c l 上十c ) j + r ( 警p 弋l cs i n r - c o s r ) 卜 = r ( 等+ 半c 1 叩叩1 + 每l + 警c 三r 寿4 1 s i n c 纩外 i c 刁 c叩c(2 ) + c 2 7 c j + r ( 案警p ”赤s i n 悟印卜 r 睁而2 9 s y ( 万1 叮”仆2 s g , 砌y 1 + 舄p ”户矽 这是因为在区间【万，2 万+ 】上，们2 ，g ( 们l + i i + 万p = 南( 见图3 - 2 ( b ) ) 。 其中缈：a s i n 亟q i l + c 2 ，所以 c 吃一扣矿，+ 等南hc 一一等南p “c 严m 孚南n ，+ 孚南 ：2 f + 望一堕三( 1 一p 一“) + 堕+ 坠三 1 一 c1 一b 1 - p c 1 - s 2 f + 丝之+ 2 e g w r + 坠三 1 - s1 - s c 1 - f l 州- + 与册+ 等+ _ e g o 而2 2 万+ 州+ 与+ 啬，2 r x + 一争南 内蒙古人学硕 ：学位论文 因此，当。 r ! ；一时，巳 2 万+ 吒，。 因此，当o r i t f 万玎再否专：= 二产时，巳 o 2 ( 1 一p + g ，。)( 1 一+ ( 1 + s ) g ，伸) c 且对固定的参数( p = 一0 0 5 ，g s v , = 1 8 2 ，c = 0 1 ，数值模拟时参数的配置，也与论论i i e n 一 致) ，随着占增大，f 也在增大。这说明随着s 的增大，在原来是单放电的耦合作用时间区间 内，单放电行波可能会变为多放电行波。因为，我们在5 2 中也提到：当耦合作用时间延长 到比理论证明的时间长两倍时仍可得到单放电行波，但这个时间区间也有一个上界。 下面通过数值模拟，考察对耦合网输入形式加以扰动后，单放电行波的变化情况。主要 是考察善【0 ，凹 和f 【c f ，+ ) 时，相角( 孝) 是否会发生改变? 通过对方程： c 筹叫删卜_ , 巧t 再e r i c 2l ( 石1 渤s c 跏，袱跏m p 弋扣一咐，) ) 舅= 刁 轨线图的研究，可得占 1 时口( 孝) 的解曲线图( 如图5 - 1 0 ) 和( 图5 1 1 ) 。 内蒙古人学颂i ：学位论文 图5 - 1 0 对耦合网输入形式加以扰动后图5 - 1 1 对耦合网输入形式加以扰动后 善【o ，c r 时( 善) 的曲线图孝 e r ，) 时( f ) 的曲线图 f i g5 1 0 c u r v eg r a p ho fp ”( 手) a f t e r i n p u t f i g5 - 11 c u r v e tg r a p ho fp ( pa f t e ri n p u t f o r mo fc o u p l en e ti sd i s t u r b e d 【o ，cr f o r mo fc o u p l en e ti sd i s t u r b e df cr ，o o ) 从模拟结果可以看出，当e l 时，扰动不会影响单放电行波解。即当0 6 1 时，对耦合网输 入形式加以扰动项e c o s t 后既不会使规则单放电行波变得不规则，也不会使单放电行波变为 多放电行波。 5 4 2 噪声对单放电行波的影响 在现实生活中，噪声对神经系统的影响无处不在，无时不有。神经系统中的噪声主要来 源于外部环境的影响和神经递质的释放，大量的研究表明，噪声对神经元系统有重要的作用， 如噪声能增强和诱导神经元系统的同步，还能诱发各种复杂的时空动力学现象等。下面我们 将研究噪声对单放电行波的