（应用数学专业论文）一类食植系统的定性分析.pdf

摘要 草原生态系统是以各种多年生草本占优势的生物群落与其环境构成的功能 综合体，是重要的陆地生态系统。植物的地上、地下生物量的变化是草原生态系 统研究的重要内容。放牧是草原生态系统的重要生产活动之一，直接影响着草原 植物地上地下生物量及其比例以及光合产物在地上地下部位的分配。草原放牧系 统中植物与食植动物相互作用的特点是，食植动物食用植物地上部分的生物量， 而被食植物并未死亡，植物的大量生物量贮藏在地下，在适度的放牧作用下，地 下贮藏的营养和能量，可以供给地上生物量的再生，从而使草原生态系统得以恢 复。本文对 1 中提出的植物再生动力系统模型，进行动力学行为分析，并在 此基础上加入食植者方程，通过分析讨论食植者对地上生物量及地下生物量的功 能性反应，建立了一类植物生物量分地上地下两部分的食植系统模型。本文对此 类模型进行了初步研究，旨在阐明将植物生物量分为地上地下两部分讨论的现实 依据及必要性，同时对系统模型所反映的实际生物意义加以评述，并提出值得进 一步研究的问题。 关键词：草原生态系统；食植系统；地上生物量；地下生物量；功能性反应 a b s t r a c t i n t h i sp a p e r ，b a s e do nt h ed ”a m i c so fv e g e t a t i o nr e g r o 埘hm o d e l ，w e e s t a b l i s h e dag r a z e v e g e t a t i o n s y s t e m b yu s i n gt h et h e o r yo f0 r d i n a r y d i 腩r e n t i a le q u 撕o n ，、v cp r o v e dt h ee x i s t e n c e 柚dt l l ea s y m p t o t i cs t a b i l “yo ft h e s y s t e m sp o s i t i v ee q u i l i b r i u mp o i n ti ft h eg i v e np a r a m e t e rs a t i s f i e dc e r t a i n c o n d i t i o n s k e yw o r d s ：g m s s l a l l de c o s y s t e m ；g r a z e v e g c 龆t i o ns y s 把m ；a b o v e g r o u n db i o m a s s ； b e l o w g r o m db i o i n a s s ；f u n c t 王o n a lr e s p o n s e i l 1 引言 草原生态系统是以各种多年生草本占优势的生物群落与其环境构成的功能 综合体，是重要的陆地生态系统，在生态环境建设中起着至关重要的作用瞳3 。天 然草原的植物生长从区域水平讲，主要决定于气候、地形和土壤等环境因素。但 对同一草原生态环境而言，这些条件几乎是恒定的或有规律变化的，放牧活动是 构成影响草原植物生物量最主要的因素。1 。对此草原生态学者做了很多研究工 作。在草原生态系统中，人们在一定的假设条件下，研究食植动物( h e r b i v o r e ) 与植物相互作用形成的系统，即放牧系统( 伊a z i n gs y s t e m ) ，通过系统的动力学 行为的分析，得出有价值的结论，为生态系统的发展、预测和调控提供理论依据。 1 9 7 6 年，r m m a y 曾提出了一个食植种群在放牧活动中有相互干扰的食植 系统模型”1 。实际上，食植动物的内禀增长率与被食植物的密度有关，当被食植 物密度充分小时，它对食植动物的密度的变化产生的影响甚微，当被食植物密度 充分大时，它对食植动物的密度变化产生的影响基本维持在一个定值。由此得到 如下的一个放牧有相互干扰的食植系统模型： 其中x 表示被食植物密度，y 表示食植动物密度，r l 和r 2 表示被食植物和食植植 物的内禀增长率，k 表示在无放牧情况下被食植物的容纳量，c 表示单位密度的 食植动物的最大取食率，d 表示在低的植物密度下与放牧效率反比的参数，j 表 示与食植动物保持平衡所需的植物数量有关的比例常数，n 、r 2 、k 、c 、d ，j 均 为正参数，记：q = ( x ，y ) ：x o ，y o 文 5 ，6 运用常微分方程定性理论，分 别讨论了系统的平衡点稳定性和极限环存在唯一性条件。从而得出，对于此类系 统模型，不论被食植物和食植动物的密度的最初密度在。中取何值，在经过充分 长的时间后，两者的密度都分别稳定在一组定值附近，当相应参数满足一定条件 时，不论被食植物和食植动物的密度的最初密度在q 中取何值，在经过长时间后， 两者的密度都将发生周期性变化。文 7 研究了。彩幼，( 1 9 7 6 ) 提出一个食 植系统模型，该系统以j 已。痨f f c 方程描述植物种群的增长，系统反映出的植物和 食植动物两个种群相互动态过程为：食植动物的引入使植物种群生物量迅速下 降，同时食植动物种群数量不断上升，当食植动物到达一定密度，由于植物生物 量的减少，食植动物种群也随之下降，以后两个种群表现为周期性的振荡。在文 7 中研究了该系统在一定条件下的正平衡点的全局稳定性和极限环存在唯一 性的充分条件。文 8 在l 占冼脑膪加( 1 9 8 6 ) 建立的一类植物一食植者微分方 程模型基础上，对植物种群给予开发，讨论了植物种群具有常收获率的一类食植 系统模型，对模型进行了分析和研究，得到了比较好的结果，从而获知植物生物 量的变化对食植生态环境所产生的影响。 p 焉峥峙寿出秽耘 在前人所建立的食植动物一植物相互作用的简单理论模型，及改进模型的分 析研究中，都把植物生物量的地上部分看作植物的整体，而忽略植物生物量的地 下部分。事实上，植物的地上、地下生物量的变化是草原生态系统研究的重要内 容。在草原生态学研究中，草原地下生物量的研究是必不可少的环节。植物的地 下生物量是指存在于草原植被地表下革本根系和根茎生物量的总和。草原植物的 主要生物量都分配于地下，植物的地下根系具有贮藏营养和水分，调节植物的生 长发育，支持植物的躯体等基本功能，对于地上生物量的形成乃至对整个植物的 生长发育都起着重要的作用，是草原生态系统物质循环和能量流动不可缺少的环 节。地上生物量与地下生物量的生长相辅相成，息息相关。 文 1 中提出的植物再生动力学系统模型 宰：( 掣+ 啪( 1 一与 i 5 ( 掣+ 删【1 _ i ) 譬：跗一( 1 一三) 一咖 出 一 聊 。 其中x ：地上生物量密度，y ：地下生物量密度，m ：没有放牧条件下植物地 上部分的最大生物量。模型所模拟的植物地上、地下生物量之间的相互关系为： 植物地上生物量的增长，一部分来源于光合作用能量，一部分来源于植物地下生 物量供给。植物地下生物量增长，来源与地上部分的光合作用能量，同时还要提 供一部分能量供给地上部分生长，假设光合作用的能量以一个常数的正比于地上 生物量密度x ，输送给地下植物量生长，将这一部分y 的增长表示为s x ，s 是一 个常数。同时，地下生物量以固定比例输送分配供给地上生物量的生长，因此， 当x 趋于0 时，地上生物量的生长表示为c y 当x 趋于m 时，地上生物量的生长 表示为钞( 1 一二) 。r ：当x 趋于0 时，由光合作用以固定的能量比例输送分配给x ，” 的生长的系数，x 趋于m 时，地上植物生长下降。生物量自身降低率为d 。理 论研究者，考虑到地下生物量跟踪的难度，将系统( 1 ) 简化，假设地下生物量 远远大于地上生物量，设( y + 糟) z = ，为常数，表示x o 时植物的最 初再生比率。将系统( 1 ) 方程简化的模型，由弛阳 加硎d 勘纠f ( 2 0 0 1 ) 通 过证明，称它为“线性最初再生长模型”或“再生模型”。这个模型曾被用于营 养动力学模型的一种恒化器( c p 埘，谢) ( j p p ，e 譬，肋如蹭加一s 厅p r ，1 9 8 8 ： 1 2 1 ) 以及种群竞争的种理论处理方法。( 如鲥，脯卵1 9 7 2 ：& o 跗1 9 7 6 ； 爿6 ，a ，珊1 9 7 7 ；g “m 印口耐_ 括6 p ，1 9 9 8 ) 。 草原放牧系统中植物与食植动物相互作用的特点是，食植动物食用植物地上 部分的生物量，被食植物并未死亡，地下贮藏的营养能够继续供给地上生物生长， 同时草食动物通常吞噬啃食的是嫩草和绿叶，即吃掉的是植物的绿色部分，在这 一部分含有丰富的叶绿素，是植物进行光合作用制造养分的机器，草食动物的啃 食使得光合器官面积减少，光合产物减少也会引起根系发育不良和存贮补给不 足。放牧对草原植物生长既有促进作用，又有抑制作用。 地上生物量是指植物地上现存生物量和被食植动物食用的生物量总和，是反 应草原生态环境的指标，其大小可以判断草原状况和生产潜力。放牧减少了植物 光合作用面积，导致营养物质生产和积累下降，从而影响地上生物量的形成。地 上植物量的再生与放牧后草原植物的地上现有生物量密切相关，放牧强度过大， 植物地上现有生物量小，再生所需的物质和能量不能及时得到供应，从而影响到 植物的再生速率，放牧强度过小或者不放牧。地上植物量过大，地上部分固定的 营养物质有很大一部分用于维持植物较强的呼吸作用，由此植物的再生速率也不 会大。植物在不同环境条件和干扰下，可以通过调节光合产物在地上地下生物量 的分配，尽管光合产物在放牧率过大时，会增大对地上生物量的分配，但终究因 地上生物量过低而导致地下生物量也随放牧率的增大而下降。文 1 l 一1 2 中，通 过对高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相关分析，得出牦牛放牧率对小蒿草高 寒草甸地上、地下生物量有显著的影响。地上生物量与地下生物量随放牧率的增 大呈线性回归关系，都呈线性下降趋势。 由此，我们可以考虑在系统( 1 ) 基础上，加入食植者方程，食植者对植物 地上生物量与地下生物量的功能性反应可以设为线性的，从而得到系统( 2 ) 砉却圳( 1 一争叩 老= 就一钞( 1 一嘉) 一咖一口：f c z ， 鼍一b z 唱x z + 鼢z 其中，x ：植物地上生物量密度，y ：植物地下生物量密度，z ：食植者密度，系 数均为正常数，r ，m ，s ，c ，d ，意义同系统( 1 ) ，b ：是食植动物在植物量缺少时的 自 x 2 模型分析 2 1 植物再生动力学系统一无放牧情况分析 考虑植物再生动力学系统 鲁啦删一 掣= 蹦一纠( 1 一点) 一砂 dr聊 其中，c ，d ，r ，脚，s ，都是正的常数，记q = ( x ，y ) ：x o ，j ， o ，分析有限远奇点， 求解方程组， jp ( w ) _ 0则 i q ( x ，y ) = o 可得有限远奇点为 删，o ) 锄，争 ( 掣+ 雕) ( 1 一三) ：o m 船一纠( 1 一三) 一砂= 0 m 系统( 1 ) 在平衡点( x ，) ，) 处的妇c 口6 j 彻为 t ，( x ，_ y ) ：f q - 1 其中 l 岛2 lq 2 系统( 1 ) 的平衡点的稳定性，由其如c 0 6 蛔珂矩阵的特征值的符号决定， 记p - 一( q l + 口2 2 ) ，g ：= q l d 2 2 一日1 2 心1 定理2 1 ，14 ( o ，o ) 为系统( 1 ) 的鞍点 证明：系统( 1 ) 在4 ( o ，o ) 的妇c o b i 鲫为 j c 。，。，= ( ：一。：d ， 所以 p = 一，+ c + d ，g = 一r ( c + d ) 一j c o ，y o ，z o 系统( 2 ) 的如6 j 4 聆为 【x ，_ y ，z ) = l 口。) 3 。3 其中，q 。：掣：，( 1 一马一里啊： ：掣：。( 1 一与 q 。：掣：一q x 哆。：掣：。+ 里 ：掣：一c ( 1 一三) 一d 飞z 卯 州 ：掣：一y ”掣卿 ：掣：履z ：掣：一6 + 届x + 屈y 对于岛( o ，0 ，o ) ， j c 。，。，。，= ( i c d 三 可知磊( 0 ，o ，o ) 为鞍点，为不稳定的平衡点。 定理2 2 2 当一6 + 屈小+ 履- 詈 o 时，系统( 2 ) 的平衡点( m ，詈，o ) 是不稳定 ，( 五之) 哪马一业喝： 州埘 卯 s + l m 屈= + c ( 卜兰)一， 埘 c ( 1 一鲁) 一d 一口2 z 一口2 y + 删 一 履z 0 叫一等一鲁叫“剐“。， 叱= j + 里 朋 口+ 2 2 = 一c ( 1 ! l ) 一d 一z ，口+ 2 3 = 一哆， + ，= 届z + ，d + ，：= 见z ，使得i ，( e 。) 简化为： f d + l l 口+ 1 2口+ 13 1 j = id + 2 ld 2 2口+ 2 31 ，贝0 ， 【盯3 i疗+ 3 2o d e t ( t ，一m ) = 一五3 + ( 口+ l l + 2 2 ) 五2 + ( 口+ ”+ 3 1 + 口+ 2 3 “3 2 一日1 1 口2 2 + 口1 2 d 2 1 ) 五 + ( 口+ 1 3 d 2 l 口+ 3 2 一口+ 1 3 d + 2 2 口+ 3 l 一口+ 2 3 口1 1 d + 3 2 + 口2 ，d 1 2 口4 3 1 ) 丑3 一( + l l + 口+ 2 2 ) 兄2 一( 口1 3 3 1 + 2 3 d + 3 2 一口1 l 2 2 + 口+ 1 2 口2 1 ) a 一( 玎1 3 d 2 i 口强一d + 1 3 口+ 2 z 口+ 3 i 一日2 3 口i i 口+ 3 2 + 口2 3 口1 2 口+ 3 i ) = o 记：6 1 = ( 盯+ “+ 。2 2 ) ，6 j = 一( 1 3 n 3 1 + 口+ 2 3 d + 3 2 一口l l 口+ 2 2 + 口+ 1 2 a + 2 1 ) ， 6 3 = 一( 口1 3 n + 2 1 口+ ”一日+ 1 3 口2 2 口3 l a 2 ，a l i 3 2 + 盯+ 1 2 d 3j ) 应用胁w 池定理，在正平衡点处，应满足：q 0 ，圩： 0 ，甄皇 震蒸；i x 3 结论 定理2 1 3 结果表明，在无放牧的情况下，系统( 1 ) 将趋于某一平衡态。 这一结果可以解释为一种草地群落的冗余。 草原植物的主要功能之一是进行光合作用形成光合产物，光合产物能量会按 一定比例把能量分配到植物的地上、地下部分生长。而且草地群落植物量生长不 仅包括植物直接生长，更有植物被利用后的再生生长，植物的再生生长构成草地 群落植物量的主要部分。当草原生态系统中植物生物量达到一定程度而放牧强度 较轻或者不予放牧时，植物个体较大，由于植物地上部分上下枝条叶片相互遮荫， 光合减弱，另外存在顶端优势抑制侧生组织及休眠芽的分化生长。它们就成为光 合产物的主要消耗者，呼吸作用抵消了大部分的光合产物。这是植物个体、种群 或群落水平生长的冗余，这种冗余一方面使得植物生长与再生量较低另一方面使 可食植物的可食性和营养降低，因而造成资源的无形浪费。 放牧可以改善未被采食的部分的光照，水分和养分，增加单位植物量的光合 速率，减缓衰桔和刺激休眠芽生长，增加繁殖的适应性，促进植物再生，从而会 使冗余减少。文 1 1 中指出，正处于生长期的可食植物牧草，在轻牧和中牧下， 放牧牦牛的采食行为刺激莎草和禾草快速生长，以补偿莎革和禾草的损失，但当 地上生物量达到一定水平时，这种功能补偿也会产生牧草的生长冗余。系统( 2 ) 的分析得到的结论与这一现象是一致的。定理2 2 3 结果表明系统( 2 ) 存在正 平衡点，并且在一定条件下，正平衡点是渐近稳定的，也就是说在轻度和中度放 牧下，植物( 文 1 1 中优良牧草) 的地上生物量降低比较缓慢，系统会保持平稳 持久。 为实现资源的最大限度利用，就必然会发生个体、种群或群落水平的补偿作 用，以增加群落的功能和稳定。一个食檀动物和植物的相互作用过程是一个群落 过程，是一个组成群落的各个种群 x 参考文献 1 p e t e rt u r c h i n c o m p l e xp o p u l a t i o nd y n a m i c s ：an l e o r e t i c a l 厄m p i r i c a ls ”t 1 e s i s m ， p r i n c e t o nu n i v e r s i t yp r e s s ( p r i n c e t o na n do x f b r d ) ( 2 0 0 3 ) 2 蔡晓明生态系统学 m 北京：科学山版杜，2 0 0 2 3 陈佐忠，汪诗平中国典型草原生态系统 m 北京：科学出版社2 0 0 0 4 m a y r m t h e 。r e t i c a le c o l o g y m 北京：科学出版社1 9 8 0 5 应益荣，党新益一个有相互干扰的食植系统的研究 j 生物数学学报1 9 9 6 ，1 1 ( 1 ) ： 5 4 5 7 6 沃松林，邹云一个相互干扰的食植系统的定性分析 j ，应用数学学报，2 0 0 3 ，2 6 ( 4 ) ： 7 0 8 7 1 4 7 冯崇廉类植物一食植者系统的定性分析 j 齐齐哈尔师范学院学报( 自然科学版) 1 9 9 4 ，1 4 ( 4 ) ：l o _ 一1 2 8 沈伯骞植物种群具有常收获率的一类植物食植者微分模型 j ，生物数学学报 2 0 0 0 ，1 5 ( 4 ) ：4 2 5 4 3 1 9 刘颖，王德利，韩士杰，王旭放牧强度对羊草草地植被再生性能的影响 j ，草业学 报2 0 0 4 ，1 3 ( 6 ) ：3 9 _ 叫4 1 0 王艳芬，汪诗平不同放牧率对内蒙古典型草原地下生物量的影响 j ，草地学报，1 9 9 9 ， 7 ( 3 ) ：1 9 8 _ 一2 0 3 1 1 董全民，李青云，马玉寿，施建军牦牛放牧率对小蒿草离寒草甸地上、地下生物量的 影响初析 j ，四川草原，2 0 0 4 ( 2 ) 1 2 董全民，赵新全，马玉寿等牦牛放牧率与小蒿草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量 相关分析 j ，2 0 0 5 ，2 2 ( 5 ) ：6 5 1 3 胡中民，樊江文，钟华平等中国草地地下生物量研究进展 j ，生态学杂志，2 0