（生态学专业论文）伊洛河流域不同环境梯度下草本植物群落物种多样性研究.pdf

河南大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 中文摘要 群落物种多样性作为生物多样性的重要组成部分，是群落生态学乃至整个生态学研究中十 分重要的内容，它不仅可以反映群落或生境中物种的丰富度、多样性的时空变化，表征群落和 生态系统的特征及其演替规律，也可以反映不同的自然地理条件及人为冈素与群落的相互关 系。 本文以伊洛河流域洛河段不同干扰类型和强度形成的不同生境类型( 河滩地、农田玉米地、 撂荒地、人工林或次生林地) 下的草本植物群落为研究对象，于2 0 0 9 年8 月9 月进行了野外 调查，调查不同生境下物种分布格局、多度特征等，从小多样性，p 一多样性两个角度总结草本 植物物种多样性沿海拔梯度分布格局及其环境解释。以了解流域尺度下植物群落的结构特点和 分布格局。探讨流域尺度下，人为和自然干扰对流域内物种分布格局的影响，以期为流域尺度 下植物群落的生物多样性恢复，流域管理和流域生态环境评价提供科学指导，以促进流域生态 系统的可持续利用及和谐发展。 调查结果显示，流域中共有3 8 科，1 3 2 属，2 1 6 种植物，其中分布最多的4 科为：禾本 科( g r a m i n e a e ) 、菊科( c o m p o s i t a e ) 、豆科( l e g u m i n o s a e ) 、莎草科( c y p e r a c e a e ) 。不同生 境类型中物种组成结构差异很大，尤其是河滩地物种组成和结构最为复杂，这与河滩地良好的 水热组合有很大关系；农田玉米地冈受人为干扰最为强烈，其物种组成和结构趋于简单，主要 以生态策略为耐胁迫的杂草型物种为主；撂荒地和人工林地根据具体的撂荒和种植时间而呈现 出不同的演替阶段，故其物种组成和结构的复杂程度不同，此外，还与周围环境及人为干扰强 度和方式有关。 另外，调查出的物种中有外来种2 7 种，隶属于1 5 科。其中有被列入我国首批入侵植物物 种名录的恶性入侵种一空心莲子草翻l t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ) 。在伊洛河下游主河道及其支流 坞罗河的河滩地可见大面积且呈单优势种分布，并有向农田和撂荒地等四周扩散的趋势。 在伊洛河流域这样一个中等尺度大小的流域下，受群落类型更替及自然和人为干扰的的 影响，小多样性沿海拔梯度变化有一定的波动，但仍有规律可循。通过对不同生境间物种多样 性分析发现：无论是受人为干扰较小的河滩地还是受人为干扰强烈的农田玉米地，其物种丰富 度和多样性指数都在流域的中上游交界地区( 海拔4 0 0m - 5 7 0m ) 较高，在下游地区最低；对 于撂荒地和林地来说，拟合曲线近似于单峰曲线模型，虽然其物种丰富度和多样性指数也都在 流域的中上游交界地区( 海拔4 0 0m 5 7 0m ) 较高，但其变化趋势线拟合系数较低，也就是说， 小多样性沿海拔梯度变化并不明显，说明海拔对其影响不大，而与群落所处的演替阶段有关。 河南大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 在农田玉米地和河滩地生境中，p - 多样性都在上游偏僻的深山地【x i 达到最大值，而在受人 为干扰严重的下游平原地最低；在撂荒地和林地生境下，根据c o d y 指数沿海拔拟合趋势线 系数及变化规律可知，这两种生境类型的p 一多样性随海拔变化并不明显，而是与群落所处的 演替阶段有关。 关键词：伊洛河流域，环境梯度，草本植物，物种多样性 i i 河南人学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 a b s t r a c t d i v e r s i t yo fc o m m u n i t ys p e c i e s ，a l li m p o r t a n tp a r to fb i o d i v e r s i t y , c o n s t i t u t eak e yp a r t i n s y n e c o l o g ya sw e l la st h ew h o l ee c o l o g i c a ls t u d i e s i tn o to n l yr e f l e c t st h ea b u n d a n c e o fs p e c i e si na h a b i t a to rc o m m u n i t y , d i v e r s i f i e dt e m p o r a la n ds p a t i a lv a r i a t i o n ，a n dm a n i f e s t st h ec h a r a c t e r i s t i c s a n dt h ee v o l u t i o nr e g u l a r i t yo fac o m m u n i t ya n de c o s y s t e m ，b u ta l s or e f l e c t st h ei n t e r r e l a t i o n s h i p b e t w e e ng e o l o g i c a lc o n d i t i o n s ，h u m a nf a c t o r sa n dt h ec o m m u n i t y t h i ss t u d yr e s e a r c h e so nt h eh e r bc o m m u n i t i e si nd i f f e r e n th a b i t a t sf o r m e db yd i f f e r e n t d i s t u r b a n c et y p e sa n di n t e n s i t yi nt h ed r a i n a g ea r e ao fy i l u or i v e r af i e l di n v e s t i g a t i o nw a s c o n d u c t e di na u g u s ta n ds e p t e m b e ro f2 0 0 9 , i n v e s t i g a t i n gt h ed i s t r i b u t i o np a t t e r n sa n dt h e a b u n d a n c ef e a t u r e so ft h es p e c i e si nd i f f e r e n th a b i t a t s ，s u m m a r i z i n gf r o mt w oa s p e c t s ，a d i v e r s i t y a n di b - d i v e r s i t y , t h ea l t i t u d i n a lg r a d i e n td i s t r i b u t i o np a t t e r no ft h eh e r bb i o d i v e r s i t ya n di t s e n v i r o n m e n t a le x p l a n a t i o n t h i ss t u d ye x p l o r e dt h ei n f l u e n c eo fh u m a na n dn a t u r a ld i s t u r b a n c eo n t h ed i s t r i b u t i o np a t t e r n so fs p e c i e sw i t h i nt h ed r a i n a g ea r e a , w i t hp u r p o s e so fo f f e r i n gas c i e n t i f i c g u i d a n c eo v e rt h er e s t o r a t i o no ft h eb i o d i v e r s i t yi nt h eh e r b sc o m m u n i t i e s ，t h em a n a g e m e n to ft h e w a t e r s h e da n dt h ee v a l u a t i o no fi t se c o l o g i c a le n v i r o n m e n t , s oa st op r o m o t et h es u s t a i n a b l eu s ea n d h a r m o n i o u sd e v e l o p m e n to ft h ew a t e r s h e de c o - s y s t e m i nt h em i d d l ew a t e r s h e d , w i t ht h ei n f l u e n c eo fc o m m u n i t yt y p e sr e p l a c e m e n ta n dn a t u r a l ， h u m a nd i s t u r b a n c e ，a - d i v e r s i t ya l o n gt h ea l t i t u d i n a lg r a d i e n tf l u c t u a t e s ，b u ts t i l ls t i c k st os o m er u l e s t h r o u g ht h ee x p l o r a t i o no fv a r i a t i o nr e g u l a r i t yo ft h eb i o d i v e r s i t yi nd i f f e r e n th a b i t a t s ，w ef i n d ： e i t h e ri nt h er i p a r i a nl a n dw i t hl e s sh u m a nd i s t u r b a n c eo ri nt h ef a r m l a n do fc o r nf i e l dw i t hi n t e n s e d i s t u r b a n c e ，t h ea b u n d a n c ea n dd i v e r s i t yi n d e xa r eh i g h e ri nt h eb o r d e ra r e ao fu p p e ra n dm i d d l e s t r e a m ，a n da r e t h el o w e s ti nt h ed o w n s t r e a ma r e a ；w h i l ei nt h eh a b i t e t so f t h eo l d - f i e l da n dw o o d l a n d , t h ec h a n g eo fa - d i v e r s i t ya l o n gt h ea l t i t u d i n a lg r a d i e n ti sn o to b v i o u s ，w i t hl i r l ei n f l u e n c ef r o mt h e a l t i t u d e ，w h i l eh a ss o m e t h i n gt od ow i t ht h es t a g eo fs u c c e s s i o nt h ec o m m u n i t yb e l o n g st o i nt h eh a b i t a t so ff a r m l a n do fc o r nf i e l da n dr i p a r i a nl a n d , i - d i v e r s i t yr e a c h e st h eh i g h e s ti nt h e m o u n t a i na r e ai nt h eu p p e rs t e a m ，t h el o w e s ti nt h ed o w n s t r e a mp l a i nw i t hs e v e r eh u m a nd i s t u r b a n c e ； i nt h eh a b i t a t so fo l d f i e l dl a n da n dw o o d l a n d , a c c o r d i n gt ot h ef i t t e dt r e n dl i n ec o e f f i c i e n to ft h e c o d yi n d e xa l o n gt h ea l t i t u d e ，a n fi t sv a r i a t i o nr e g u l a r i t y , i - d i v e r s i t yi nt h et w ot y p e so fh a b i t a t s d o e s n tv a r yo b v i o u s l yw i t ht h ec h a n g eo fa l t i t u d e ，b u th a ss o m e t h i n gt od ow i t ht h es t a g eo f s u c c e s s i o nt h ec o m m u n i t yb e l o n g st o k e yw o r d s ：w a t e r s h e do fy i l u or i v e e n v i r o n m e n t a lg r a d i e n t , h e r b a c e o u sc o m m u n i t y , d i v e r s i t y o fs p e c i e s i i i 河南人学2 0 1 0 届硕 j 研究生学位论文 关于学位论文独立完成和内容创新的声明 本人向河南大学提出硕士学住申请。本人郑重声明：所呈交的学位论文是 本人在导师的指导下独立完成的，对所研究的课题有新的见解。据我所j a ，除 文中特别加以说明、标注和致谢的地方外，论文中不包括其他人已经发袁或撰 写过的研究成果，也不包括其他人为获得任何教育、科研机构的学住或证书而 使用过酌材料。与我一同工作的同事对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确酌说明并表示了谢意。 学位申请人( 学位论文作者) 签名： 2 。o 年6 月f d 日 关于学位论文著作权使用授权书 本人经河南大学审核批准授予硕士学位。作为学位论交的作者，本人完全 了解并同意河南大学有关保留、使用学位论文的要求，即河南大学有权向国家 图书馆、科研信息机构、数据收集机构和本校图书馆等提供学位论文( 舐质文 本和电子文本) 以供公众检索、查阅。本人授权河南大学出于宣扬、展览学校 学术发展和进行学术交流等目的，可以采取影印、缩印、扫描和拷贝等复制手 段保存、汇编学位论文( 纸质文本和电子文本) 。 ( 涉及保密内容的学位论文在解窑后适用本授权书) 二， 、 学位获得者( 学位论文作者) 签名：玉f 之!至 2 0 学位论文指导教师签名： 河南大学2 0 1 0 届硕1 二研究生学位论文 版权声明 本论文及相关内容图表、数据、结果等内容未经作者及导师同意，不得公开或转载，特此 声明。 河南人学2 0 1 0 届硕 ：研究生学位论文 1 引言 生物多样性( b i o d i v e r s i t y ) 是所有生物种类，种内遗传变异和它们的生存环境的总称，包 括所有不同种类的动物、植物和微生物以及它们所拥有的基闵，它们与生存环境所组成的生态 系统【l 】。多样性有两层含意，一层是作为一个系统的特性或属性；另一层含意是指所有的基因、 物种和生态系统的集合。生物多样性主要分三个层次，即遗传多样性( g e n e t i cd i v e r s i t y ) 、物 种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 、生态系统多样性( e c o s y s t e md i v e r s i t y ) 口】。也有学者将生物多样性 划分为遗传多样性、物种多样性、生境多样性( h a b i t a td i v e r s i t y ) 和景观多样性( l a n d s c a p e d i v e r s i t y ) 四个层次1 3 j 。 其中，物种多样性是指生物多样性在物种水平上的表现形式，主要包括两方面的涵义：一 是指某一区域内物种的总和，主要从分类学、系统学和生物地理学角度对该区域内物种的状况 进行研究，也称域物种多样性；二是指生态学方面物种分布的均匀程度，常常是从群落组织 水平上进行研究，也称为生态系统多样性或群落多样性【4 】。本文所涉及的群落物种多样性即为 群落组织水平上的物种多样性。 流域通常由水域生态系统和陆地生态系统组成，属于典型的水陆交错带。水陆交错带的特 点是水域生态系统与陆地生态系统之间的作用比较强烈，产生了复杂的景观异质性和边缘效 应，是生物分布和活动频繁的地区，生物多样性比相邻地带要高的多，对生态系统间的物流、 能流、信息流和生物流起到廊道( c o r r i d o r ) 、过滤器( f i l t e r ) 和屏障( b a r r i e r ) 的作用。同时，水 陆交错带对于全球气候变化又是反应比较敏感的地区，又是生物多样性容易丧失的地区。研究 流域作为水陆交错带，研究其结构、功能和变化动态，以及对全球气候变化的响应，都是很有 价值的。 本文以伊洛河流域为研究基地，在伊洛河流域洛河段，沿流域不同海拔环境梯度选取不同 生境类型：河滩地、农田玉米地、撂荒地、人工林地或次生自然林地，调查不同生境下草本植 物物种分布格局、多度特征等，从舡多样性，p 多样性两个角度总结草本植物物种多样性沿海 拔梯度分布格局及其环境解释。 1 1 物种多样性研究综述 物种多样性研究是其它多样性研究( 遗传多样性、生态系统多样性、景观多样性等) 的基 础，目前国内外对此已有大量的研究成果相继报道，也有些综述对物种多样性某一研究领域 进行过总结。如：m a g u r r a n 5 1 对生态多样性的研究状况及测度分析方法作过综合阐述；t i l m a n l 6 】 河南人学2 0 1 0 届硕 ：研究生学位论文 对生物多样性变化给生态系统带来的可能生态后果的一般性规律作了探讨：k u n i n l 7 1 对“聚集 效应”( m a s se f f e c t s ) 在维持群落多样性方面的重要性进行了验证。在国内，马克平等【8 9 】对群 落多样性的测度方法进行了综述；黄建辉【lo 】对物种多样性的形成机制作了深一步的探讨；贺 金生等【l l 】对近年来陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征的研究进行了概括。 目前，物种多样性的研究进入了一个飞速发展的时期。从研究内容上看，物种多样性研究 主要侧重于物种多样性的测度、物种多样性的分布格局与维持机制、物种多样性变化的影响因 子、物种多样性与生态系统功能的关系等四个方面。 1 1 1 物种多样性测度方法 从研究植物群落出发，这里的物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 是指一个群落中的物种数目 ( 即丰富度) 和各物种的个体数目分配的均匀度【l2 1 。这是一个很重要的概念，它不仅反映了 群落组成中物种的丰富程度，也反映了不同自然地理条件与群落的相互关系，以及群落的稳定 性与动态，是群落组织结构的重要特征【l3 1 。不同生态学家由于研究的目的和对象不同，对它 的理解并不完全相同。有的学者认为是指不同种群内的个体数目 1 4 1 , 有的学者认为是指群落 或生境中种的数目，后者就和种的饱和度概念相同了【1 5 - 1 s 。 自1 9 4 3 年w i l l i a m s 提出物种多样性的概念和f i s h e r 提出物种多样性指数的概念以来，已 有许多群落物种多样性的测度方法相继问世。对于这些测度方法的不足，m a g u l t a n 1 9 曾做过 比较详细的评价。w h i t t a k e r l 2 0 , 2 1 对这些测度指数进行分类，将生态系统多样性或群落多样性划 分为a 多样性、p 多样性、y 多样性。 我国近年来对植物群落物种多样性研究结果较多，所采用的物种多样性测度指数按性质可 划分为以下4 类：物种丰富度指数、物种多样性指数、均匀度指数以及生态优势度。物种丰富 度指数主要是测定一定空间范围内的物种数目以表达物种的丰富程度。采用最多的物种丰富度 指数是用一定样地中的物种数表示【2 2 彩】，这是一种最简单、最古老的物种多样性测度方法。另 外，应用比较广泛的还有：m a r g a l e f 丰富度指数2 6 2 7 1 、g l e a s o n 丰富度指数【2 6 2 7 1 、m e n h i n i c k 丰富度指数2 6 2 8 1 等等，这些指数分别可用物种数目与样方面积大小或个体总数的不同数学关系 来进行测度。物种多样性指数物种多样性指数是将物种丰富度与种的多度结合起来的函数。其 中最常用的有s h a n n o n w i e n e r 指数【2 2 , 2 9 , 3 0 1 ，s i m p s o n 指数2 3 刀, 3 1 1 以及种间相遇概率( 或称种间 相遇机率) ( p i e ) 1 3 0 等。均匀度指数是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个单一的统计量， 它是群落多样性研究中十分重要的概念。在实际研究中应用最多的是p i e l o u s 均匀度指数3 m 3 1 ， 其次为a l a t a l o 均匀度指数 2 6 , 3 4 。p i e l o u s 均匀度指数必须以多样性指数为基础，与样本面积大 小有关；a l a t a l o 均匀度指数是对样本面积大小并不敏感的均匀度指数。k v a l s e t h 在比较了若干 2 洞南大学2 0 1 0 届硕：i ：研究生学位论文 种均匀度指数后，认为a l a t a l o 均匀度指数是较好的均匀度指数【9 】。生态优势度、均匀度和物 种多样性指数三者有着密切的关系，可从三方面表征群落的组成、结构水平3 5 1 。一些研究中 用d j 来计算生态优势度 2 7 , 3 2 , 3 3 1 或用d = e p 来计算生态优势度【3 6 】。许多研究者认为，运用生 态优势度可将群落的物种多样性结构和动态水平表达的更为透彻。 1 1 2 物种多样性的分布格局与维持机制 大量的物种如何在同一生境内持续生存? 为什么在一个群落中有的种稀有，有的种丰富? 为什么物种不可以等同稀有或等同丰富? 这一系列疑问引起了大量的理论与实验研究，并提出 了许多不同的解释或假说。物种多样性的分布格局和维持机制一直是群落生态学研究的核心问 题，其中的关键是物种的共存机制( 3 7 1 。传统生态学家是从不同物种之间的差异出发来研究生 物多样性分布格局及其维持机制的 3 8 , 3 9 。经典的生态位理论自提出以来已经发展了1 0 0 多年， 它是解释物种共存机制的最主要的理论之一1 3 9 删。生态位理论的核心内容是一个物种只能占据 一个生态位，而生态位上相同的物种不可能长期稳定共存。也就是说，群落内的不同物种如果 要共存，则必须有生态位的分化【4 。 与传统的生态位分化理论不同，h u b b e l l 4 2 4 3 1 和b e l l e 删从个体水平上提出简单假设，建立 了统一生物多样性和生物地理学的群落中性理论，以解释不同空间尺度下生物多样性的分布模 式和维持机制。中性模型假设群落由同一营养级的不同物种组成，同时群落又是饱和的且群落 大小保持不变，即一个个体的死亡必然伴随着另一个体的出生或迁入。其核心思想是假设群落 内的所有个体，不管其属于哪个物种，在生态学上是相同的，它们具有相同的出生、死亡、迁 移以及新物种形成的概率。有研究表明中性理论在预测物种分布格局中得到了很好的印证 【4 3 4 “7 1 。中性理论提出后得到了很多生态学家的肯定【4 3 ，4 5 ，4 ”2 1 。当然也有它的反对者或者质疑 者质疑中性模型的基本假定，认为物种之间一定会存在明显的差异，而这些差异也必将影响群 落的动态和功能【5 3 - 5 6 。 有研究认为，植物群落斑状结构的形成与维持是群落物种多样性维持的基础，在不同斑块 上各有其占优势的植物种。具斑块结构的群落许多物种能够共存，主要是通过“群体效应”来 实现：在一个斑块上生长率为负值的植物种并不因此消亡，它可从有盈余的斑块中得到补充从 而保存下来1 5 7 】。 简单地说，植物群落物种多样性的发生和维持具有内外两方面的因素，其中内因是物种生 物学和生态学特性的差异引起的；外阂是群落生境异质性而具有小尺度的差异。内因通过生境 资源利用的分化与互补，使多物种在同一生境下的共存成为可能；外因则为多物种的共存提供 条件。 3 河南大学2 0 1 0 届硕n t ：研究生学位论文 1 1 3 物种多样性变化的影响因子 物种多样性变化与生境条件紧密相关。影响生境差异的因子可分为二类：一类为环境因子； 一类为生物因子。海拔、坡向、坡位、经度、纬度、土壤、水分和光照等均属环境因子。 目前对物种多样性变化的影响冈子的研究已有大量报道。贺金生等 3 13 就纬度、海拔、土 壤营养成分、水分、演替等冈子对近年来国内外植物群落的研究结果进行了综述，并总结出了 一些规律如：随着纬度的降低，群落物种多样性逐渐增大。除了已证明的土壤中的p 、m g 、k 与物种多样性有关外，又有研究证明土壤中的c a 2 + 与群落物种多样性也有关【5 8 】；土壤养分的 增加与多样性指数的增大成正相关关系，土壤有机质的积累有利于植物物种多样性的增加，土 壤含水量的减少明显影响沙漠人工植被中灌木的生存，从而影响到植被的多样性水平【5 9 】。 t i i m a n 6 0 , 6 1 对草地群落中土壤和物种多样性的关系也进行了大量的研究，尤其是针对土壤肥力 与物种多样性的相互关系。 在森林生态系统中光照不仅是物种组成垂直分布格局形成的主要因素，也是其水平格局形 成的主要原因【6 2 1 。此外，研究还发现坡向砸3 1 、坡位“1 对物种多样性也存在一定的影响。作为 地理梯度的海拔梯度由于包含了温度、湿度和光照等多种其他环境因子而成为生物多样性梯度 格局研究的重要内容6 5 1 ，并且环境因子沿海拔梯度的变化要比沿纬度梯度快1 0 0 0 倍1 6 6 1 ，因而 成为生态学家的重要研究对象。唐志尧等【6 7 】从小多样性，p 多样性和丫- 多样性三个尺度总结 了植物物种多样性沿海拔梯度分布格局及其环境解释。 除环境因子外，生物闪子尤其是人为干扰对群落物种多样性的影响颇大。c o n n e l l t 邱】于1 9 7 8 年提出中度干扰假说。该假说认为，对群落实施中等程度的干扰较之干扰频繁和不受干扰群落 的物种多样性( 主要指物种丰富度) 都高：在干扰后群落恢复过程中，恢复中期物种丰富度达 到最大。c o l l i n s 6 1 】通过对北美高草草原群落的研究发现：随着干扰( 火烧) 次数的增加，物种 丰富度呈明显的下降趋势；在恢复中期，物种丰富度达到最大，随之又逐渐降低。 总之，物种多样性的发生是一个历史过程发展的结果，群落物种多样性分布格局是由进化 过程、历史事件和地理环境共同产生的。环境因子和生物因子对多样性影响是多方面全方位， 因此，有关影响物种多样性分布格局的的研究还需进一步深入和细化。 1 1 4 物种多样性与生态系统功能的关系 近年来随着生物多样性的空前丧失，生物多样性与生态系统功能的关系日益成为人类社会 面临的一个重大科学问题。促使人们开展了大量研究工作来描述物种多样性生态系统功能 关系，并试图揭示物种多样性与生态系统功能关系的内在机制。 对于物种多样性与生态系统功能之间关系的认识，不同生态学家形成了两大阵营【6 9 1 。一 4 河南大学2 0 1 0 属硕十研究生学位论文 方认为生态系统的功能受物种多样性的影响或控制，并且他们开展了系列实验来模拟物种多 样性的丧失，并监测系统功能( 系统生产力、营养维持力、分解速率等) 的变化。这部分生态 学家以t i l m a n 、l a w t o n 、n a e e m 等7 瞄2 1 为代表。而另一方则认为前者将伴随物种多样性共同 变化的其他因素的效应与物种多样性的效应混淆了，可能是“抽样效应”，而不是物种多样性 本身，导致前者实验观察到的结果；而且他们还认为，生态系统功能更多地是受到物种组成( 物 种的生物学特征) 等因素的控制，在物种多样性与生态系统功能之间可能不存在必然联系或存 在不确定关系。这部分生态学家以h u s t o n 、g r i m e 、w a r d l e s 3 - s 7 1 等为代表。 物种多样性的改变又会给生态生态系统带来什么样的生态影响? 对此，相关生态学家提出 了多种假说。其中影响较大的是多样性一稳定性假说【3 引。该假说认为：群落( 动物或植物) 物种多样性越丰富，则群落越稳定。此外还有“铆钉”假说【3 9 】。该假说将生态系统中的不同 物种比作将飞机各部分组装在一起的铆钉。每个物种都具有一定的功能，任何物种的丢失都会 使生态系统的功能受到一定的影响；当物种数目减少到某一临界阈值之下时，就会引起生态系 统突然的灾难性的崩溃。在物种丰富度和生态系统功能之间存在一个非线性的关系。物种多样 性对群落功能的影响假说还有冗余假说。该假说由w a l l k e r 删提出，为了补偿邻近种的灭绝， 系统中某些种具有一定的扩大“工作”的能力。这个假说的核心是：物种可以被分成不同的功 能类群，在同一功能群内不同物种之间对于生态系统的功能是可以相互替代的。如果主要的功 能类群存在，生态系统的功能与物种多样性就无关。 这些假说在具体植物群落中的验证结果，即它们在实践中的适用性、正确性还有待于进一 步研究。而物种多样性的变化会给生态系统的结构和功能带来一定的生态影响，这是可以肯定 的。但有些结论是否适合于所有的植物群落，还需要进一步研究证实。 1 2 研究内容及研究思路 流域通常由水生态系统和陆地生态系统构成，属于典型的水陆交错带。水陆交错带的特点 是水生态系统与陆地生态系统之间的作用比较强烈，并由此产生了复杂的景观异质性和边缘效 应，是生物分布和活动频繁的地区，生物多样性比相邻地带要高的多，对生态系统间的物质流、 能量流、信息流和生物流起廊道( c o r r i d o r ) 、过滤器( f i l t e r ) 和屏障( b a r r i e r ) 的作用。同时，水 陆交错带对于全球气候变化又是反应较敏感的地区，也是生物多样性容易丧失的地区。以流域 作为研究基地研究流域尺度下水陆交错带，其结构、功能和变化动态，以及对全球变化的响应， 都是很有价值的。 流域是陆地生态系统中人与环境相互作用的种重要的自然地理单元。在流域生态系统的 5 河南大学9 0 1 0 届硕十研究生学位论文 演进过程中，流域以其丰富的水：士：资源和生物资源，不仅孕育了早期人类文明，而且在很大程 度上还承载和维持着人类的现代文明。伊洛河流域地处黄河流域的中心位置，是我国原始农业 发展最早地区之一，是中华民族的发祥地之一；有着悠久的历史和灿烂的文明。在黄河文明形 成和发展的过程中，作为黄河的一支重要支流伊洛河可以说是发挥了中流砥柱的作用。伊 洛河流域属于半干旱向湿润过渡【x 域，也是黄土边缘地带和山地平原交接地带。 该区农业发达，森林采伐历史悠久，目前，大部分原生落叶阔叶林已不复存在，仅有小部 分存在于交通不便的深山地区。在洛河上游沿河岸山体上零星分布有自然次生林，林龄较小， 群落结构复杂。流域内栽培有大量的人工杨树林，主要沿河岸呈带状或块状分布。 目前，国内的学者就伊洛河流域的水系水文特征阳、地貌池1 、区域开发战略汹川1 、经济 空间分异汨引、景观格局动态变化m 删等做了大量的研究工作，积累了大量的有关水文、地貌、 景观动态等方面的本底资料，为本课题的研究奠定了坚实的工作基础。然而，有关该流域的植 物群落物种组成、结构及多样性、分布格局及流域尺度上的梯度变化特征还未见报道。 本课题以伊洛河流域内的洛河流域为研究基地，选取洛河流域内广泛分布的四种生境类型 ( 河滩地、农田玉米地、撂荒地、人工林地或自然次生林地) 中的草本植物群落为研究对象， 采用法瑞学派植被生态学的研究方法调查研究区域内草本植物群落，并用优势度的植被分类原 则作为植物群落初步分类方法。具体研究内容是：将流域内四种生境类型作为“四条纵线”， 运用a 多样性指数来衡量在中等尺度流域梯度下，物种多样性沿海拔梯度下的动态格局或变 化趋势：运用b 一多样性来衡量中等尺度流域梯度下，上游对中下游地区、支流对主河道的物 流、能流、信息流和生物流等方面的贡献，及不同生境类型间物种组成差异性研究。并最终研 究流域内高地、沿岸带、水体等各子系统问的物质、能量、信息流动规律，在研究流域作为一 复合生态系统的结构和功能之基础上，进一步从中、大尺度上对流域内各种资源的开发利用、 保护及环境问题进行研究，为流域中陆地和水体的合理开发利用决策提供理论依据，从而为区 域的社会经济可持续发展作出贡献。 6 河南大学2 0 1 0 届硕t 研究生学位论文 2 研究区概况 21 研究区区位 伊洛河是黄河中游南侧的一条重要 水系，它何于东经e 1 0 9 。4 3 1 1 3 。1 0 ，北 纬n 3 3 3 93 4 0 5 4 之问。伊河发源于河南 省栾川县熊耳山麓沿河发源丁陕两省蓝 田县灞源乡，流经陕西省洛南、河南省卢 氏、洛宁、曲阳、洛阳、僵师、巩义等县 市，全长4 4 69k m 。其中，陕西境内长1 2 l k m ，河南境内长3 2 6k m 。洛河在扣南省 偃师市和伊河汇台，并在巩义市七里铺附 近注入黄河。流域面积】88 8 ik m 2 ，其中 在陕两省境内31 5 9 k i n 2 ，河南省境内1 5 图1 伊洛河流域区域地形图 f i g1l o c a t o no f t h e y i l u or i v e r d r a i n a g ea r e a 7 2 2 k m 2 。k 水以上为洛河上游伊河与洛河汇台后为下游。山地主流域地处山地、丘陵和平 原过渡带、温带和北亚热带交界带、南北两区分界带，生态环境既具有复杂性，又具有脆弱性。 22 地貌 伊洛河流域地势整体上两南高、东北低，山地、丘陵和平原分别占全流域面积的5 07 、 3 99 、94 ，素有“五山四陵一平川”之称【啪1 。山地土要分布在两河的中上游地区，洛河 的长水以上，伊河的陆浑以上，山峰重叠对峙，不少山峰广布次生林，是河南省森林资源最为 丰富的地区。丘陵土要分布在两河的中下游，包括士石丘陵和山麓丘陵矿产资源比较丰富。 平原地区主要分布于两河的下游，属于冲积平原，地势平坦，土质肥沃是河南省土要粮食基 地之一。该流域处在全国地势二三阶梯的交界处，属于黄j 边缘地带和山地平原交接地带，也 是我国生态环境过渡的一个重要地带。 23 气候特征 伊洛河流域属暖温带太陆性季风气候区，处在我国南北雨m 的分界线上，冬季寒冷少雪， 春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季阴雨连绵。年平均气温由北向南，由西向东递增。多年平 均气温1 4 c ，晟高4 2 c ，最低- 2 0 ( 2 。年平均降水量6 0 0m i l l 一8 5 0 咖，伊河多年平均流量4 08 6 7 塑塑奎堂! ! ! ! 壁堡! 塑窒竺堂篁堡奎 m 3 s ，年径流总量1 2 8 亿m 3 ；洛河多年平均流量6 6 8m 3 s ，年径流总量2 l 亿m 3 。由于本区 处于东亚季风区，降水集中，每年6 9 月份降雨量约占全年总降水量的6 0 以上。这些降水 又往往集中于几次暴雨过程中；每年暴雨量约占全年总雨量的2 2 - 2 5 。在地形的影响下，本 区形成了四个多雨区【1 0 1 1 ，即洛河上游的华山一小秦岭多雨区，卢氏北部地区多雨区、伊、洛 河分水岭一熊耳山多雨和靖山及其东北地区多雨区。其中，熊耳山多雨f x 年平均雨量9 5 1 5 m m ；蜻山向东北延仲至混池曹村、八里胡同一带，最大雨量中心达7 6 0m m 洛河以上游的漫 里降水最多，达17 4 3 5m i l l ；伊河以上游明白川降水最多，为l4 0 0 3 咖。 2 4 土壤及植被 土壤以褐士、棕壤、黄垆土为主。伊洛河是黄河小浪底火坝以下最大的一级支流，对黄河 下游的洪淤有重要的影响1 1 0 2 。自然植物群落以华北区系的壳斗科( f a g a c e a e ) 、桦木科 ( b e t u l a c e a e ) 、杨柳科( s a l i c a c e a e ) 、胡桃科( j u g l a n d a c e a e ) 、槭树科( a c e r a c e a e ) 等科的一些树种组 成的暖温带落叶阔叶林为主，亚热带区系的植物成分如黄连木( p i s t a c i ac h i n e n s i s ) 、黄栌( c o t i n u s c o g g v g r i a ) 、山胡椒( l i n d e r ag t a u c a ) 、牛鼻栓( f o r t u n e a r i as i n e n s i s ) 、美丽胡枝子( l e s p e d e z a 向朋口) 等也有分布1 0 3 】。 3 研究方法 3 1 群落调查研究 由于人类干扰对自然植被的破坏，伊洛河流域内自然林主要分布于上游的部分山地，而其 他地区几乎都是人工种植的杨树林。故在野外调查时仅对草本植物物种多样性进行调查。在每 个样点随机选取4 个不同典型生境类型样地，原则是能代表整个样地。 3 1 1 样地设置 用群落生态学的方法调查伊洛河流域洛河段流域生态系统草本植物群落，这些调查可归纳 为结构、生态、动态、分类与分布等五个方面。在上游山地的洛南县和卢氏县，从海拔1 2 2 7m 至5 2 8m 的河道上，选择具有代表性的地段，每隔海拔5 0m 确定至少一个样点，然后沿垂直 于河道3k m 范围内选取4 种生境类型的样地，、共设置样点2 2 个( 其中l 条支流1 个样点) ； 中游丘陵地区的洛宁县和宜阳县，从海拔3 7 5m 至1 8 8m 的河道上，每隔海拔2 0m 确定至少 一个样点，然后沿垂直于河道3k m 范围内选取4 种生境类型的样地，共设置样点1 8 个( 其 中9 条支流9 个样点) ；下游平原地【x 的偃师市和巩义市( 海拔1 1 8m 至1 0 1m ) ，结合行政区 8 河南大学2 0 1 0 届硕1 ：研究生学位论文 域，在土河道上约l ok m 设置一个样点，沿垂直于河道3 公里范围内选取4 种生境类型的样 地，共设置样点1 2 个( 其中2 条支流2 个样点) 。研究域中主河道样地设置见表l 。在样地 的中心以及四个角分别设一个lm lm 草本层样方。( 注：文中出现的海拔、经纬度均以河 滩地海拔为准) 表1 研究样地地理概况 t a b 1c e o g r a p h i c a lc o n d i t i o n si nt h ee x p e r i m e n t a lp l o t s 9 河南人学2 0 1 0 届硕l j 研究生学位论文 2 4上范3 1 0e l l l 。3 8 2 5 6 ”n 3 4 。2 2 2 2 3 ” 2 5涧口2 9 3e l1 2 。4 2 3 6 2 ”n 3 4 0 2 2 2 2 8 ”，4 2 6宜阳三乡 2 6 9 e ll1 0 4 7 3 4 2 ”n 3 4 0 2 5 ，4 0 2 ” 2 7韩城2 4 9e l11 0 5 5 4 4 9 ”n 3 4 0 2 8 3 4 4 ” 2 8柳泉2 2 5e l1 2 0 0 4 3 5 7 ”n 3 4 0 3 5 2 1 3 ” ， 2 9 龙王庙 2 1 0e 1 1 2 0 0 7 4 9 5 ”n 3 4 0 3 l , 2 4 3 ” ， 3 0 寻村 1 8 8e 1 1 2 。1 3 1 1 2 ”n 3 4 。3 2 2 0 6 ”4 3 1 2 功能指标的选取 本研究野外群落调查在2 0 0 8 年野外路线踩踏的基础上，于2 0 0 9 年7 月哆月对伊洛河流 域洛河段草本植物群落进行取样调查。用群落生态学的样方法调查研究区主要生境类型草本植 物特征。调查记录内容主要包括：草本植物的多度、盖度、高度、物候期、立地生态条件和人 为干扰情况等，人工林或自然次生林的冠辐、胸径、基径、树高和枝下高等，同时记录样地所 在地的海拔、经度、纬度及十壤类型等小环境冈素。 3 2 数据处理 物种多样性是一个区域或一个生态系统可测定的生物学特征，是生物多样性在物种水平上 的表现形式，因此一般用物种多样性指标来分析生物多样性。目前采用的物种多样性测度的指 数为： 3 2 1 重要值 重要值( ，叻是一个重要的群伦定量指标。其计算公式1 叫如下： 1 0 塑塑奎兰! ! ! ! 堑堡主望! 壅竺堂垡笙茎 重要值( ，功= ( 相对密度+ 相对盖度+ 相对频度) 3 3 2 2q 一多样性测度 植物群落多样性的研究涉及到不同的测量依据：盖度、重要值、生物量和植物个体数。多 数研究者认为，对乔木、灌木采用盖度或重要值，草本用盖度较为合理；而有学者认为以个体 数目能说明真实情况。本文采用重要值作为多样性指数的计算依据。 群落中物种多样性的研究，目前主要集中在其测度方面1 0 5 1 。群落多样性的测度选用多样性 指数、丰富度指数、均匀度指数和优势度指数4 类，其计算公式1 0 6 1 如下： 此次野外调查中各样方面积是一致的，我们使用p a t r i c k 丰富度指数，即样方内物种数目 s 表示物种丰富度。 s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数( ：h = 一n ii nn i s i m p s