（生态学专业论文）松嫩草原地下净生产力及生物量分配对降雨变化的响应.pdf

，岛0 f ，p ；j q 独创性声明 m l ll l ll llllli l l l l l l l l l i l l l i i i i i i l l t y 18 16 6 4 9 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究 工作所取得的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡 献的个人和集体，均已在文中作了明确的说明。本声明的法律结果由本人 承担。 学位论文作者签名： 旌丞盆 日期： 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的 复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将 学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或其它复制手段保存、汇编本学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：必垦 日 期：z f ! ：6 ：堡 指导教师签名：蚴 日 期：掣2 l ! ：垃 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 包盆盘缢益碰 通讯地址： 翔缉军盘 电话： 邮编： 1 ； 毒 k f 0占 资助项目 国家重点基础研究发展规划项目( 编号2 0 0 7 c b l 0 6 8 0 1 ) 国家自然科学基金项目( 编号3 0 5 9 0 3 8 2 ，3 0 9 7 0 5 0 9 ) 中央高校基本科研业务费专项资金 q 0 ，q ， 了+冬 摘要 草原生态系统是碳分布最广的生态类型之一，该生态系统固碳量约占全球陆地生态 系统固碳总量的三分之一，在陆地生态系统碳循环和气候调解中起重要作用。并且在草 地生态系统中植物大部分光合作用的净初级产物分配到地下部，根系生物量一般比地上 部生物量高2 5 倍，甚至高达1 0 倍以上。地下净生产力是草原生态系统结构和功能的 体现，也是评价该生态系统结构和功能的重要指标之一。但是目前关于降雨变化对草原 生态系统地下净初级生产力影响的研究还很薄弱。松嫩草地在维持区域气候稳定和提供 充足的畜产品方面有重要的作用，国家十一五规划中要将东北建成国家生态安全的重要 保障区。因此弄清全球变化条件下根系净生产力和地上和地下分配关系对准确的评价松 嫩草地的生态价值，以及潜在草地有机质储量都有重要的意义。 本研究的主要目的是：1 ) 降雨量变化如何影响净初级生产力( 包括地上生产力和 地下生产力) ? 2 ) 降雨量变化如何影响植物光合产物分配? 本研究以松嫩草地西南部，吉林省长岭县境内，东北师范大学松嫩草地生态研究站 作为研究地点，设置了3 个不同的降雨处理区( 即增雨3 0 区，减雨3 0 区，对照区) ， 在降雨量变化情况下测定了土壤水分、地上生物量、地上生产力、地下生产力、净初级 生产力以及生物量的地上地下分配。 研究结果表明： 1 ) 降雨量和地上生产力之间有着正相关关系，增雨3 0 能提高地上生产力5 6 ， 而减雨3 0 降低地上生产力1 6 ，即增雨显著提高地上生产力，但减雨有降低 地上生产力的趋势，这是因为增雨能增加土壤水分，从而进一步提高地上生物 量的原因。 2 ) 降雨量和地下净生产力之间也有着正相关关系，增雨3 0 能提高地下生产力6 5 而减雨3 0 降低地下生产力2 1 5 ，即增雨显著提高地下净生产力而减雨有降 低地下净生产力的趋势，这可能是因为随着降雨量的增加和地下其他养分供应 不足，植物增加了对地下生产的投入。 3 ) 增雨3 0 时地下生产力比为o 2 5 ，而减雨3 0 时地下生产力比为0 1 5 ，增雨能 促进草原植物光合产物的地下分配，但减雨并没有显著影响生物量的地上地下 分配关系。这个结果与随着降雨量增加植物分配到地下生物量减少相矛盾。但 从气象数据分析可以看出，2 0 0 9 年是非常干旱的年份，生长季的降雨量只有2 1 0 r n n l ，因此植物的生长会受到非常大的限制，植物可能增加了地下生产的投入， 从而出现如上面的结果。 根据i p c c 报告( 2 0 0 7 ) ，中纬度地区降雨将呈增加趋势。根据本论文实验结果， 增加降雨能同时增加地上和地下生产力，因此，增加降雨将对东北草地有利，能够增加 嫩草地的生产能力，以及提高草地的载畜量。本研究所获得的基本数据对评价在全球气 候变化情况下松嫩草地地下生态系统的功能及确定如何维持草地生态系统的稳定性、有 效地进行草地生态系统管理和利用，并提高草原对家畜的承载能力都具有极其重要的理 论价值与实际指导意义。 关键词：地上净生产力；地下净生产力；生物量的地上地下分配 p j 一 赶 、 a b s t r a c t g r a s s l a n de c o s y s t e mi sa ni m p o r t a n te c o l o g i c a lt y p et h a tc a r b o ns e q u e s t r a t i o na c c o u n t s f o ro n et h i r do ft o t a lt e r r e s t r i a le c o s y s t e m sc a r b o n t h e r e f o r eg r a s s l a n de c o s y s t e mp l a y s i m p o r t a n c er o l ei nc a r b o nc y c l ea n dc l i m a t em e d i a t i o n t h em o s tp r i m a r yp r o d u c t i o no f p h o t o s y n t h e s i si sa l l o c a t e dt or o o ti np e r e n n i a lg r a s s l a n de c o s y s t e m sa n dr o o tb i o m a s si s u s u a l l y2 - 5t i m e sh i g h e rt h a na b o v e g r o u n db i o m a s s t h eb e l o w g r o u n dn e tp r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( b n p p ) i sa ni m p o r t a n te c o l o g i c a lv a r i a b l et oe v a l u a t es t r u c t u r ea n df u n c t i o no f g r a s s l a n de c o s y s t e m h o w e v e rt h es t u d yo ft h er e s p o n s eo fb n p pt op r e c i p i t a t i o nc h a n g ei s v e r yw e a ki ng r a s s l a n de c o s y s t e m s s o n g n e ng r a s s l a n di sl o c a t e da tn o r t h e s tp a r to fc h i n a a n di ti sv i t a la r e af o rk e e p i n gr e g i o n a lc l i m a t ea n dd o m e s t i c a t e da n i m a lp r o d u c t i o n i ti s c o n s i d e r e da sn a t i o n a le c o l o g i c a ls e c u r i t yz o n ei nt h en a t i o n a le l e v e n t hf i v e y e a rp l a n t h e r e f o r eq u a t i f i c a t i o no fb n p pa n db i o m a s sa l l o c a t i o nu n d e rc l i m a t ec h a n g es c e n a r i oi s v e r yi m p o r t a n tf o ra c c u r a t ee v a l u a t i o nc o l o g i c a lv a l u eo fs o n g n e ng r a s s l a n d ，e g p o t e n t i a l r e s e r v e so fg r a s s l a n ds o i lo r g a n i cm a r e r o u ro b j e c t i v e sa r ea sf o l l o w s ：h o wd o e sp l a n tn e tp r i m a r yp r o d u c t i o n ( a b o v e g r o u n da n d b e l w o g r o u n d ) r e s p o n dt op r e c i p i t a t i o nc h a n g e ；h o wd o e sb i o m a s sa l l o c a t i o nr e s p o n dt o p r e c i p i t a t i o nc h a n g e t h ee x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e di n s o n g n e ng r a s s l a n de c o s y s t e mr e s e a r c hs t a i o n , s o u t h w e s tc h a n g l i n gc o u n t y , j i l i np r o v i n c e t h r e er a i n f a l l t r e a t m e n t s ( 3 0 i n c r e a s eo f p r e c i p i t a t i o n , 3 0 d e c r e a s eo fp r e c i p i t a t i o na n dt h ec o n t r 0 1 ) w e r ec o s i d e r e d a b o v e g r o u n d ( a n p p ) a n db e l o w g r o u n dn e tp r i m a r yp r o d u c t i o n , s p e c i e sc o m p o s i t i o na n d ，s o i lw a t e r c o n t e n tw e r ed e t e r m i n e dd u r i n gt h eg r o w i n gs e a s o ni n2 0 0 9 t h em a i nr e s u l t ss h o w e d ： 1 ) t h e r ei sp o s i v t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e np r e c i p i t i o na n da n p p ，i n c r e a s e d3 0 p r e c i p i t a t i o ne n h a n c e sa n p pb y5 6 a n dd e c r e a s e d3 0 o fp r e c i p i t a t i o nr e d u c e sa n p pb y 1 6 ； 2 ) t h e r ei sa l s op o s i v t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e np r e c i p i t i o na n db n p p ，i n c r e a s e d3 0 p r e c i p i t a t i o nc a ne n h a n c eb n p pb y6 5 a n dd e c r e a s e d3 0 o fp r e c i p i t a t i o nc a nr e d u c e b n p p b y2 1 5 ； 3 ) i n c r e a s e d3 0 p r e c i p i t a t i o ns i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e db i o m a s sa l l o c a t i o n ，w h e r e a s d e c r e a s e d3 0 p r e c i p i t a t i o nh a dn os i g n i f i c a n te f f e c t so nb i o m a s sa l l o c a t i o n a c c o r d i n gt oi p c c ( 2 0 0 7 ) p r e d i c t i o n ，p r e c i p i t a t i o nw i l li n c r e a s ei nm i d - l a t i t u d ea r e ai n t h en e x t5 0y e a r s f r o mo u rr e s u l t s ，i n c r e a s i n gp r e c i p i t a t i o ne n h a n c e db o t ha b o v e - a n d i i i b e l o w g r o u n dn e tp r i m a r yp r o d u c t i o nw h i c hs u g g e s t e ds o n g n e ng r a s s l a n dw i l lb e n e f i tf r o m p l a n ta n da n i m a lp r o d u c t i o np o i n to fv i e w k e yw o r d s ：a b o v e g r o u n db i o m a s s ；b c l o w g r o u n dn e tp r i m a r yp r o d u c t i o n ；r o o tf r a c t i o n i v - x ， 包 摘要 a b s t r a c t 目录 目录。 1 引言 i i i v 1 1 研究背景和科学问题1 1 2 关于净初级生产力的国内外研究进展1 1 3 地下生产力研究中存在的问题3 1 4 本研究的目的和意义3 2 研究方法5 2 1 研究样地概况5 2 2 取样和研究方法5 2 2 1 实验样地的设置5 2 2 2 取样方法一6 2 3 数据统计与分析6 2 3 1 数据统计6 2 3 2 数据分析6 3 结果与分析 3 1 生长季降水量和气温的变化8 3 2 降水量和土壤水分9 3 3 地上生物量的季节变化1 0 3 4 地下生产力的季节变化1 0 3 5 地上，地下年生产力与总初级生产力11 3 6 地下生产力比1 2 4 讨论 1 3 4 1 降雨变化与土壤水分13 4 2 降雨与地上生产力。1 3 4 3 降雨与地下生产力1 4 4 4 降雨变化与地上地下生物量的分配1 5 5 结论 参考文献。 致谢。 v 1 6 1 7 p 1 东北师范大学硕士学位论文 1 引言 1 1 研究背景和科学问题 净初级生产力( n p p ) 是生态系统在一段时间内所固定的碳总量，是由光合作用所 产生的有机质总量中扣除自养呼吸后的剩余部分【l 】。这些有机物质被分配到植物的地上 和地下部分，用于植物的生长和繁殖。净初级生产力是由地上生产力( a n p p ) 和地下 生产力( b n r p ) 组成的，它是生态系统结构和功能的体现 2 1 ，也是评价该生态系统结构 和功能的重要指标之一。国际地圈生物圈计划( i g b b ) ，全球变化与陆地生态系统 ( g c t e ) 和京都议定书中均把植被净初级生产力的研究确定为核心内容之一【3 】。 草原生态系统是碳分布最广的生态类型之一，该生态系统固碳量约占全球陆地生态 系统固碳总量的三分之一，在陆地生态系统碳循环和气候调解中起重要作用【卅。随着 全球变化日益明显，地球表面的温度上升，各地区的降雨格局发生了明显的变化【7 ，引。 再加上人口的增加与过度的放牧使得草原严重退化 9 1 ，其生产力急剧下降，从而导致本 身脆弱的草原生态系统更易受气候变化的影响。在气候变化情况之下，如何管理草原生 态系统并提高其生产力的研究倍受生态学家关注。尤其降水如何影响净初级生产力及生 物量分配的研究对于在全球变化情况下保护草原与提出合理的管理制度非常重要。目前 生态学家所关注的焦点是( 1 ) 如何建立降雨量和净初级生产力之间的模型；( 2 ) 降雨 量变化如何影响净初级生产力的地上和地下之间的分配。但由于方法上的限制，已有研 究更多只关注于地上生产力，而地下生产力的研究相对比较少【lo 1 1 1 。但研究结果表明， 在草地生态系统中，虽然总碳量在不同草地类型中显著不同，但有机碳在多年生草地生 态系统中的相对分布趋势相近，总体上大部分光合作用的净初级产物分配到地下部，地 下生物量一般比地上生物量高2 5 倍【1 2 - 0 6 1 。 净初级生产力是对降雨量的变化非常敏感的指标。草原植物一般具有长得比较浅、 且带有很多须根的根系，这种根系很容易受到水分的影响【2 3 】。尤其在水分严重制约植 物生长的干旱、半干旱地区，草原植物的净初级生产力很容易受到降雨变化的影响【1 6 1 。 目前虽然很多科学家非常关注于降雨量变化情况下草原净生产力的研究，但还没有准确 地确定降雨量与草原净生产力之间的相互关系，世界上不同生态区研究结果各不相同， 因此需要进一步深入地研究。 1 2 关于净初级生产力的国内外研究进展 关于降雨变化对草地生态系统生产力的研究国外已作了较多的工作，但是对于降雨 量如何影响净初级生产力的说法各不相同。并且降雨量变化如何影响净初级生产力，这 l 东北师范大学硕士学位论文 些工作基本上都集中在植物地上部分而地下部分的研究还很薄弱。地下生产力和降雨量 之间的研究多数都是沿着自然降水梯度进行的。而人工可控制降雨量条件下，对地下生 产力形成机制及循环规律的研究十分匮乏。国内的研究也都集中在地上部分的研究而地 下生态过程与降雨量变化结合起研究的非常少，甚至几乎没有。除了这些以外，根系研 究方法的不完善严重制约着地下生产力的研刭1 7 9 1 。虽然相关根系的研究工作还很少， 但是由于根系在整个生态系统碳循环中的重要作用，越来越多人关注地下生态过程，根 系生态学将成为2 1 世纪生态学研究的主流之一i 删。 草原生态系统的净初级生产力受很多方面因素的影响。对于草原生态系统净初级生 产力的影响因子可分为两大因素即环境因素和人为因素，环境因素包括温度、光照、c 0 2 浓度和降雨量等，而人为因素包括放牧和刈割等。这些因素当中降雨变化是非常重要的 环境因素之一，尤其在半干旱草地区域，水分是限制草原净生产力的最主要因子【2 l 2 2 1 ， 也是驱动整个生态系统物质和能量循环最重要的物质田j 。 降雨量的改变会影响土壤的理化性质、土壤微生物的活性、植物的光合作用以及植 物对营养物质的吸收，从而改变整个生态系统的生产力及物种的组成和丰富度。在大尺 度上降雨量与植物地上净生产力之间的关系很明显【2 4 , 2 5 】，植被在水分梯度上呈现地带性 分布 2 6 , 2 7 1 。我国东北草原为例，年降水量从东部的5 0 0 5 5 0i 砌向西逐渐减少到小于 5 0 m m ，植被则呈现出由温性草甸草原温性典型草原温性荒漠草原温性草原化荒 漠韫性荒漠的带状分布，草原地上净初级生产力随着降水量减少逐渐降低。相同的植 被类型内降水量和植被初级生产力年际变化很大。温性草甸草原地上最大生物量为 1 7 6 5 4gm 之，最小为1 0 0 9 9gm - 2 ，降水量变化范围为5 7 1 0 7 - 3 3 0 2 3m m ；温性典型草 原最大生物量为1 1 3 2 3gm 五，最小为6 1 2gm 。2 ，降水量变化范围为4 4 8 4 5 - - 2 8 0 4 3m m ； 温性荒漠草原最大生物量为5 3 0 2gm 之，最小为1 9 6 5gm 五，降水量变化范围为3 6 7 9 6 1 7 3 8 2 姗；温性草原化荒漠最大生物量为5 3 2 5gm - 2 ，最小为1 9 6 5gm 2 ，降水量变化 范围为3 0 4 3 7 1 4 1 2 0i 姗；温性荒漠最大生物量为3 7 0 lgm 丑，最小为1 2 4 6gm - 2 ，降 水量变化范围为2 4 8 6 9 - 11 0 6 1i n l n 。其他研究也发现地上生产力与降雨量之间有着正 相关关系，当降雨量在2 0 0 - 1 3 0 0 r a m 年的范围内，地上生产力在沿着空间降雨尺度上 呈直线增加【箍，2 9 】。但也有不同的结论，一些学者采用固定的透光大棚，通过人工控制降 雨量和降雨分配对草地生态系统进行了研究，主要结论是地上生物量与降雨量变化相关 性不显著【7 , 3 0 。 有关地下净生产力对降雨变化响应机制的研究，多以分析天然的降雨梯度或是不同 年季间的降雨差异的影响，且以森林研究居岁捌。一般情况下，草原植物地下生物量随 着降雨量的增加而增加，但是降雨量变化对初级光合产物的地上地下分配将不会有很大 的影响，但这些结论是基于盆栽实验的结果1 3 。而h u ia n dj a c k s o n ( 2 0 0 6 ) 通过分析全 球不同地点上的生物量分配数据发现，沿着一个降雨梯度带，随着降雨量的减少，植物 分配到地下的生物量将增加。这是因为降雨量减少时，植物地上部分的生长受到抑制， 植物较多的能量储存于根系。也有研究者发现欧洲各草原地区的地下生物量随着降雨量 2 i 东北师范大学硕士学位论文 的增加而减少，年降雨量为6 8 7i t u t i 的俄罗斯库尔斯克草原地下生物量为9 3 5gm ；年 降雨量为4 4 0m m 的亚速海附近草原地下生物量为1 6 7 5gm 五；年降雨量为4 0 2m n l 的 西伯利亚草原地下生物量为1 2 2 0gm 一；年降雨量为3 5 5m m 的哈萨克斯坦草原的地下 生物量为1 9 9 0gm - 2 i 强j 。 除了降雨量之外，影响净初级生产力的环境因素还有温度、光照和c 0 2 的浓度变化 等。温度与净初级生产力之间的关系存在着不同的说法。一些研究表明温度能提高净初 级生产力，但有的研究认为草原净初级生产力和温度的变化之间没有密切的相关。研究 发现大气的c 0 2 的增加很可能导致净初级生产力的增加。除了这些环境因素之外，影响 净初级生产力的人为因素当中放牧和刈割是人类最直接影响地下生产力的参与方式。其 中放牧是一种人类对草原的利用方式并影响着草原生态系统碳循环过程。放牧时动物的 采食，践踏和其排泄物都影响草原地上和地下生物量及其生产力的形成并且改变光合产 物地上和地下的分配模式【3 3 ，3 4 1 。而且它能直接影响植物的地上部分并且导致光合面积与 植物叶片遮盖土壤面积的减少，从而进一步促进土壤的有效水分的蒸发和土壤水分的流 失，加快了草原的盐碱化和沙漠化。如今随着人1 ：2 的增加对草原的利用越来越频繁，放 牧强度越来越增加，对草原的破坏越来越严重。 果表明适度的放牧对地下净生产力的影响很小， 1 3 3 1 o j o h n s o n 和m a t c h e t t 等( 2 0 0 1 ) 研究结 但过度的放牧大大减少地下净生产力 1 3 地下生产力研究中存在的问题 目前，关于地下净生产力的研究主要存在的问题是；第一、从方法上，至今为止缺 少一种能让所有根系生态学家广泛认同的方法【1 8 j ，采用不同方法、在不同时间、不同地 点上获得数据很难进行比较；第二、由于根系埋在地下，根系本身的一些特征决定了根 系功能测定困难：( 1 ) 草地上不同物种和不同年龄的根系很难区分；( 2 ) 缺少有效的 死根和活根的鉴别方法，以根形态或颜色为基础的鉴别手段往往造成很大的误差。如草 原上很多发暗、发红、发褐色的根仍然是活根。由于草地生态系统中根系研究十分困难， 尤其初级光合产物向地下部的分配及根系分解过程的研究费时费力，所发表的文献非常 有限。 目前根系的研究当中必须得采用破坏性的方法来估算地下净生产力并且实验过程 当中必须得进行比较多的实验单元或重复。因此工作量非常大，根系的取样方面比较复 杂。大多数情况下研究人员常采用系列取样根钻法和土壤剖面网络计数法根系数量和分 布。很少采用内生长土芯法、微根窗法等先进的根系研究方法。 1 4 本研究的目的和意义 虽然植物根系在维持多年生草地生态系统稳定过程中具有重要的作用，但是国内外 3 东北师范大学硕士学位论文 关于草地地下生产力和光合产物分配对降雨量变化如何响应的研究十分薄弱。 松嫩草原水分是制约草原植物生产的主要因子【3 5 1 。研究降雨量变化下净初级生产力 的反应模式，揭示降雨量变化对地下净生产力及光合产物分配模式的响应机制，对理解 维持草地生态系统稳定性的机制、有效地进行草地生态系统管理以及推动草地根系生理 生态学发展都具有极其重要的理论价值与实际指导意义。 4 ， l 东北师范大学硕士学位论文 2 研究方法 2 1 研究样地概况 实验样地位于松嫩草地西南部，吉林省长岭县境内，东北师范大学松嫩草地生态研 究站，地理坐标为东经1 2 3 0 4 4 - 1 2 3 0 4 7 ，北纬4 4 0 4 0 4 4 0 4 4 的羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 草地上。选择羊草、芦苇( p h r a g m i t e sa u s t r a l i s ) 和全叶马兰( k a l i m e r i si n t e g r t i f o l i a ) 为优势物种的羊草群落为研究对象。土壤类型为盐碱化草甸土。本区的海拔高度为1 3 7 - 1 6 8m ，属于半干旱、半湿润温带大陆性季风气候，四季分明，春季干旱多风、夏季湿 热多雨、秋季温和凉爽、冬季晴朗寒冷。年平均气温2 4 - - 2 7 ， 1 0 积温为3 0 0 0 - - ， 3 5 0 0 ，年平均降雨为3 0 0 - - 5 0 0m m ，主要集中在6 - 8 月，年蒸发量为1 5 0 0 - - - 2 0 0 0m m 。 图1 实验样地的位置示意图 2 2 取样和研究方法 2 2 1 实验样地的设置 本研究基于2 0 0 7 年5 月建立起来的降雨变化实验平台：采用随机分布实验设计， 设定三个不同的实验处理，正常的自然降雨、增加降雨3 0 和减少降雨3 0 。每个小 区面积为3 5r e x 3 5m ，3 次重复。减雨处理是通过透光的有机玻璃( p v c ) 顶棚，遮挡 降雨面积的3 0 ，并用桶自动收集这部分降雨；增雨处理是将收集的减雨区的雨水均匀 地撤入增雨实验小区内。为了防止边际效应，取样地点离小区边缘大于o 5r l l 。为了方 便在不同小区间采样行走、设备运输安装，小区间的过道间距为1 5m 。 东北师范大学硕士学位论文 2 2 2 取样方法 取样时间为2 0 0 9 年5 月2 0 0 9 年9 月。 本实验涉及到两个方面的取样即地上生物量的测定和地下净生产力的测定。 地上净生产力 地上生物量的测定是为了减少实验样的破坏性，本实验采取了如下的方法即：首先 每个样地小区里利用大小为2 5e m 2 5c m 的小样方进行植被调查，测定每种植物的个 数和高度( 测定任选5 株植物的高度) 并随机重复1 0 次。然后样地的周围找出样地里 面的植物种类并进行采集3 0 株以上，并测定其高度，再通过8 0 c 烘干到恒重，再称重。 所得到的植物高度和其干重之间进行回归分析找出每种植物的高度和生物量之间的相 关函数。然后利用这些公式计算出研究样地里不同处理的生物量。地上生物量每月2 0 号测定一次。地上净生产力是利用每年8 月份地上活体生物量来代表每年的植物地上净 生产力。 地下净生产力 由于研究样地的面积很小、又需要多年重复测定，为了实验中减少根系取样时对样 地的破环性，我们采用向内生长土芯法【3 6 1 。每个样地小区设置了两个内生长土环并且每 月中旬取一次样。 测定根系重量时，首先将根系利用水反复洗几次直到沾在根系的土壤洗掉为止。然 后所洗的根系在8 0 c 烘干至4 8 小时，然后进行称重。 2 3 数据统计与分析 2 3 1 数据统计 钆土壤水分：( 鲜重干重) 干重l o o b 地下年生产力：每月所测定的根系生物量的总和 c 地上年生产力：8 月份的植物活体生物量为地上年生产力最佳估值 d 总初级生产力：地上年生产力+ 地下年生产力 e 地下净生产力比：地下年生产力总初级生产力 2 3 2 数据分析 所有的数据均采用计算机进行处理。主要应用s p s s l 3 0 分析软件，当方差分析满 足时，用方差分析( a n o v a ) ；多重比较用n u l a c a n 进行单因素分析。差异显著水平为 p 0 0 5 。 每种植物的高度和其生物量之间利用s p s s l 3 0 分析软件进行回归分析找出相关函 6 i 东北师范大学硕士学位论文 数，并且利用这些函数进行地上生物量的计算。绘图时采用s i g m a p l o t l 0 0 软件。 7 东北师范大学硕士学位论文 3 结果与分析 3 1 生长季降水量和气温的变化 在2 0 0 8 年和2 0 0 9 年松嫩草原研究样地地区的降雨量与气温的季节变化如图3 所 不。 目 目 棚 窿 趁 4-2(】08 1 k 忒 - - , - 2 0 q i 、 4 月5 月6 月7 月8 月9 月4 月5 月6 月7 月 8 月9 月 图2 松嫩草原研究样地降水量和气温 嚣 拍 复 o 2 0 - 循恻 赠 1 4 1 2 t 0 这两年之间研究样地的气温和降水量的变化非常明显，2 0 0 8 年的总降水量为3 6 1 m m 而2 0 0 9 年的降水总量仅有2 1 0 6m i l l ，两者相差高达1 5 0 4m l n 。最高降水量都出现 在7 月份，2 0 0 8 年的最高降水量为1 2 7n l m 而2 0 0 9 年的最高降水量为7 0r n l t l ，两者相 差为5 7m m 。 降水量的季节变化来看2 0 0 9 年的每月降水量均低于2 0 0 8 年，可是2 0 0 9 年6 月份 的降水量高于2 0 0 8 年的6 月，两者相差为2 51 a _ r n 。降水量相差最多的季节为8 月，相 差高达7 0 4m m 。由此可见，2 0 0 9 年是一个非常干旱的年份而且植物生长为最旺盛的季 节7 、8 月的降水量变化非常大，这可能是2 0 0 9 年植物生长受到限制的主要原因之一。 从气温的变化来看，这两年的气温变化跟降水量变化相比不是很明显。2 0 0 8 年最高 温度为2 5 6 出现在7 月份，而2 0 0 9 年的最高气温为2 5 3 出现在8 月份。温度的季 节变化来看除了5 月份和8 月份之外2 0 0 9 年的温度均低于2 0 0 8 年。气温相差最多的季 节为6 月份，相差为3 8 。从图中可见，2 0 0 8 年6 月份的气温高于同年的5 月份并且 相差高达7 左右，而2 0 0 9 年6 月的气温反而低于同年的5 月份可两者相差并不明显。 8 l o 3 2 降水量和土壤水分 土壤水分和降水量有着密切关系，并且降水量变化通过土壤水分的变化将影响植物 的初级生产力【7 1 。下面的图4 表示各实验区的土壤水分( p + 表示增雨3 0 ，p 表示减雨 3 0 ，c k 表示对照) 。 誉 求 * 群 - h a 一量 b c 气澎注 。 5 月e 月7 月e 月9 月 图3 土壤水分的季节变化( a = 深度为5e m 处的土壤水分变化，b = 深度为1 0e m 处的土壤水分 变化，c = 深度为2 0e m 处的土壤水分变化，1 3 = 平均土壤水分变化；p + 为增雨3 0 的处理；p 为减雨 3 0 的处理；c k 为对照) 从图中可以看出，除了2 0c m 处的土壤水分之外其他的都是6 月份的土壤水分高于 7 月份。这是因为虽然7 月的降水量高于6 月，但7 月的温度高于6 月，7 月份的增发 量比6 月份高的原因。但2 0c m 处的土壤水分跟其他深度的处相比不易蒸发，所以，在 降水量最多的7 月份出现高峰。而8 月和9 月的土壤水分都低于其它季节，这是因为从 气象数据中可以看出这两个季节降水量非常少的原因。虽然土壤水分的高峰出现的时间 各不相同，但都遵守一个规律即增雨区域的土壤水分均高于减雨和对照区域。这说明增 雨就能增加土壤的水分，而减雨减少土壤的水分。 9 东北师范大学硕士学位论文 3 3 地上生物量的季节变化 下面的表1 是各生长季地上生物量的变化。从表1 中出可以看增雨的效果非常明 显，增雨区的地上生物量均高于减雨区。而且8 月份增雨区的地上生物量显著高于其他 区，而其它月份各处理之间差异不显著。地上生物量有着明显的季节性变化即植物生长 初期地上生物量非常少而植物生长非常旺盛的7 、8 月份地上生物量非常多。地上生物 量的高峰出现在8 月份，且在北方草原区整个生长季植物的死亡少于5 ，因此一般将 8 月份的地上最大生物量当作年地上生产力。 表12 0 0 9 年生长季地上生物量的变化( x 士s e ，gm 五) 注：p + 为增雨3 0 0 , 6 的处理；p 为减雨3 0 的处理；c k 为对照，不同的小写字母代表同一月份、不同降雨处理问地上 生物量差异显著；n s 代表同一月份、不同降雨处理间地上生物量差异不显著。 3 4 地下生产力的季节变化 下面的表2 是2 0 0 9 年生长季地下生产力的变化。从表2 中可以看出，增雨的效果非 常明显，增雨区的地下生产力均高于减雨区。而且，8 月份增雨区地下生产力显著高于 对照和减雨区，但其它月份各处理之间差异不显著。 表22 0 0 9 年生长季地下生产力的变化( x4 - s e ，gm 。) 注：p + 为增雨3 0 的处理；p 为减雨3 0 的处理；c k 为对照不同的小写字母代表同一月份、不同降雨处理 间地上生物量差异显著；n s 代表同一月份、不同降雨处理问地下生产力差异不显著 地下生产力有着明显的季节性变化，即植物生长初期地下生产非常少，而植物生 长非常旺盛的。7 ，8 月份地下生产力非常高。地下生产力的最高峰出现在7 月份，而9 月份的地下生产力几乎为零。这表明从9 月份开始植物基本停止其生长。从气象数据中 可以看出，9 月份的降雨量为零，而且土壤水分也非常低，在这种条件下植物不能生长。 1 0 东北师范大学硕士学位论文 而6 月份的地下生产力非常小，这可能是实验刚开始的缘故。 3 5 地上，地下年生产力与总初级生产力 各处理区域的年地上生产力( a n p p ) 、地下生产力( b n p p ) 以及总初级生产力( n p p ) 如下面的图4 所示。增雨3 0 能提高地上生产力5 6 ，地下生产力6 5 以及总生产力 5 8 ；而减雨3 0 减少地上生产力1 6 ，地下生产力2 1 5 ，以及总生产力1 6 。从这 些数据中可以看出增雨有放大的效果，但减雨的效果小于增雨的效果。 从图中还可以看出，地上生产力、地下生产力及总生产力的走势非常相近，即增雨 能显著提高地上生产力和地下生产力以及总初级生产力，而减雨却减少地上、地下生产 力和总初级生产力，但增雨的效果非常显著而减雨的效果不显著。 暑 誊 宝 飞 嚣 宝 p 。h 、 兽 皇 亍a 擎k 广 导b j 一i南 ， a 、 ， i向 卜 图4 各处理区( p + _ 增雨3 0 ：c k = 对照；p = 减雨3 0 ) 的地上、地下和总初级生产力( a = 地上生产力；b = 地下生产力；c = 总初级生产力) ，不同的小写字母代表不同降雨处理间地上， 地下和总生产力差异显著 东北师范大学硕士学位论文 3 6 地下生产力比 地下生产力比( r o o tf r a c t i o n ) 指的是总生产力当中地下生产力所占的比例。下面的 图5 是各处理区的地下生产力比。地下生产力比指的是总生产力当中地下生产力所占的 比例。从图中可以看出增雨能增加根生产力比但效果不显著，而减雨和对照之间没有差 别。这说明随着降雨量的增加植物分配到地下的生物量增加。这可能随着降雨量的增加 植物将更多的有机质分配到地下部分有关。 p+la- c k 图5 各处理区的地下生产力比( p - 卜- 增雨3 0 ；c k = 对照；p - ：减雨3 0 ) 1 2 东北师范大学硕士学位论文 4 讨论 4 1 降雨变化与土壤水分 随着降雨量的增加土壤水分也增加，但不同深度土壤水分的季节变化各不相同。即 深度为5c m ，1 0c m 处的土壤水分在6 月份出现最高峰，而2 0c m 处在7 月份出现最高 峰。从气象数据显示，6 月份降雨量为6 8 8m m ，而7 月份的降雨量为7 0n u n ，7 月份 的降水量和6 月份降水量之间没有差别，但由于7 月份的温度高于6 月份，所以在土壤 表面的蒸发量应该在7 月份高。由此可以判断，深度较浅的5c m 与1 0c m 处水分容易 蒸发，从而导致6 月份的土壤水分高于7 月份，而深度稍深的2 0e m 处水分不易蒸发， 从而导致7 月份的土壤水分高于6 月份。并且，从2 0c m 处的图形来看，5 月份的土壤 水分高于6 月份，但从气象数据来看，5 月份降水量比6 月份少的很多。这是主要因为 本实验的样地为盐碱土，而盐碱土本身不易渗透水的原因。因此，虽然6 月份降雨量很 多，但水分不能马上渗透到2 0c m 深处，所以，2 0c m 处的土壤水分反映的是上月的土 壤水分。那么，7 月份降水量非常多。但8 月份土壤水分非常少的原因是，由于7 月份 的温度非常高，因此土壤表面的增发量非常大；再加上土壤本身不易透水，因此，8 月 份的土壤水分低于7 月份。虽然各深度土壤水分的季节变化各不相同，但都遵守一个共 同规律，即增雨区的土壤水分均高于对照和减雨区，并且，对照区均高于减雨区。这说 明增雨能增加土壤的水分，而减雨降低土壤水分。这些结果与其它的研究结果相吻合【2 引。 4 2 降雨与地上生产力 目前降雨变化与地上生产力之间的研究较多，而且其结果均为相同。但之前的研究 均都在自然降水梯度来进行的，而人工可控制条件下降雨变化和地上生产力之间的研究 比较少。很多研究结果表明，随着降雨的增加，地上生产力也增加。而且，在干旱、半 干旱地区，由于水分是限制草原植物生长的主要因素，因此这种现象非常明显。本实验 所得到的结果也跟之前的研究基本相同，即增雨能提高植物的地上生产力，而减雨降低 植物的地上生产力。增雨区的地上生产力为3 4 8 8 6gm 。2y 一，对照区的地上生产力为 2 2 3 7 1gm 五y 1 ，减雨区的地上生产力为1 9 1 4 4gr n 2y 一。由此可见，减雨的效果不明显， 但增雨的效果非常明显，并且有放大的效果。增雨能提高地上生产力，是因为增雨能增 加土壤水分。很多研究表明，土壤水分的变化是影响地上生产力的桥梁，而且地上生物 量和土壤水分之间的相关性非常显著【7 3 7 j 。 从地上生物量的季节变化来看，地上生产力有着明显的季节性变化。即生长初期5 月和6 月的地上生产力少于生长旺盛期的7 ，8 月份。从气象数据来看，6 月份的降雨量 1 3 东北师范大学硕士学位论文 和7 月份降雨量之间没有明显的差别，而8 月份的降雨量少于6 月份。但6 月份的地上 生物量均低于7 、8 月份的地上生物量。而从气象数据来看，6 月份的气温低于7 、8 月 份，这可能是6 月份的地上生物量低于7 月份和8 月份的主要原因之一。研究表明，温 度和地上生产力之间有着密切关系，并且随着温度的增加草原植物的地上生产力也会增 加【3 8 3 9 1 。因此，除了降雨量之外温度也决定着地上生产力，地上生产力出现季节性变化 的主要原因可能是降雨和温度协同作用的结果。 4 3 降雨与地下生产力 本研究发现，降雨跟地下生产力有着密切的联系。有的研究者通过分析全球不同地 点上的生物量分