（生态学专业论文）青岛百合（lilium+tsingtauense）生殖生态学和生长动态初步研究.pdf

山东大学硕士学位论文 青岛百合( l i l i u mt s i n g t a u e n s e ) 生殖生态学和生长动态初步研究 摘要 生殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和过程，也是种群形成、发展 和进化的核心问题之一。生殖生态学( r e p r o d u c t i v ee c o l o g y ) 是研究生物的生殖 行为和过程与环境间的相互关系及其规律的科学。由于该学科以生殖生物学和 生态学理论与方法为基础，并与生产实践紧密结合，因而迅速发展成当今国际 种群生态学研究的前沿。目前，国外关于植物种群生殖生态学的研究报道和专 著已经很多，在许多方面已经形成了较为完备的理论和研究方法体系，但国内 关于生殖生态学的研究不过十几年，无论是从研究对象还是研究理论方法上都 有很多的空白亟待填补。 青岛百合犯i l i u m 坫i n g t a u e n s e ) 主产于青岛崂山，是我国百合科的特有种， 已列入第二批国家保护植物名录。由于人类活动的影响，其分布区内栖息地的 性质发生了本质性的变化，曾以大面积分布于崂山的青岛百合目前已呈斑块化 分布。青岛百合已经处于濒危状态，种群较小，个体数目少，种群分布区域狭 窄，分布地点也少。 我们选择青岛百合作为生殖生态学研究的对象，在长期全面调查的基础 上，选择典型青岛百合自然种群作为研究样地，针对个体生长发育阶段进行跟 踪调查。应用g p s 对每株植物的空间位置进行了定位，测定了植株的高度，估 测了植株的年龄，详细记录百合物候，样地环境和相关生态因子的变化情况。 观察百合的传粉和生殖过程，记录植株的开花率、座果率，这是进行生殖生态 学研究的基础资料。同时应用统计学方法对种群生长动态，包括物候期，种群 密度，种群年龄结构进行了研究。 - 通过对青岛百合生境和个体发育的观察，我们得出青岛百合作为多年生鳞 茎宿存植物，地上部分的形态表现出多型性，分成单叶和具轮叶的两种类型。 其植株个体形态发育方式比较特殊，呈间断性居间生长的格局。并且当鳞茎的 大小、直径达到一定程度时，植株才能够从营养生长进入生殖生长。在此时 山东大学硕士学位论文 期，光照是影响青岛百合生长发育的最主要的生态因子，病、虫害对百合个体 发育的影响也较大。 通过对青岛百合传粉和生殖生态的初步研究，我们可以确定青岛百合为虫 媒介导的异花传粉植物。环境压力，外部生境的变化都给百合的生育力造成很 大影响，生殖过程中存在败育和畸形花现象，这不仅是受外界环境的影响，也 是资源有限条件下，对种群延续的一种适应。 对青岛百合生长动态进行定位研究，从植物生长发育进程、种群密度动 态、年龄结构动态进行分析，结果表明，青岛百合自然种群内个体的生长过程 中，幼龄个体在整个生长期内变化极大，从萌发期到生殖生长时期，数量急剧 减少，达到生殖龄级的成年个体数量变化不大。这不仅由与自身的遗传性相关 的竞争性、抗逆性因素决定外，还与环境生态因子等( 环境筛) 有直接的联 系。 此次对青岛百合进行原生地定点长期观察研究，可以对青岛百合的生存环 境有更微观、深入地了解，为进一步研究百合生殖过程和环境间的相互关系提 供基础资料，为青岛百合的种质资源保护提供理论基础。 关键词青岛百合生殖生态学物候期异花传粉败育种群生长动态 山东大学硕士学位论文 i, i i i s ! ! ! p r i m a r ys t u d yo nr e p r o d u c t i v ee c o l o g ya n d g r o w t hd y n a m i co fl i l i u mt s i n g t a u e n s e a b s t r a c t r e p r o d u c t i o ni st h em o s te s s e n t i a lb e h a v i o ra n dp r o c e s st ob r i n go f f s p r i n ga n d c o n t i n u es p e c i e so f l i v i n gt h i n g s n o w i ti so n eo ft h en u c l e a rp r o b l e m so nf o r m i n g ， d e v e l o p m e n ta n de v o l u t i o no fp o p u l a t i o n s a n di tm a k e s t h eb a s i so f b i o c o m m u n i t y a n de c o s y s t e ms u c c e s s i o n r e p r o d u c t i v ee c o l o g ym o s t l ys t u d i e so nc or e l a t i v i t i e sa n d l a w sb e t w e e nr e p r o d u c t i o no fo r g a n i s m sa n de n v i r o n m e n t t h i ss u b j e c tb a s e so n t h e o r ya n dm e t h o do fr e p r o d u c t i o nb i o l o g ya n de c o l o g y ，c o m b i n e sw i t hp r o d u c t i o n p r a c t i c ec l o s e l y ，s o i th a sr a p i d l yd e v e l o p e di n t ot h ef i o n tl i n eo fi n t e r n a t i o n a l p o p u l a t i o ne c o l o g ys t u d yn o w a d a y s a tp r e s e n t ，t h e r e a r e m a n yr e p o r t s a n d m o n o g r a p h so np l a n tp o p u l a t i o nr e p r o d u c t i o ne c o l o g y ，a n d t h e r eh a v ee s t a b l i s h e d p e r f e c tt h e o r i e sa n ds t u d y i n gm e t h o ds y s t e m s f o r t h ei n t e m a lr e p r o d u c t i o ne c o l o g y s t u d y h a sb e e np r o g r e s s e do n l ym o r et h a nt e ny e a r s ，t h e r ei sm u c hv a c a n c yt ob e f i l l e d u p b o t hi no b j e c ta n di nt h e o r ym e t h o do f s t u d y l i l i u mt s i n g t a u e n s e ，w h i c hm a i n l yd i s t r i b u t e si nm o u n t a i nl a o ，i sa l le n d e m i c ， r a r ea n de n d a n g e r e dp l a n ti nc h i n a , a n dh a sb e e nl i s t e di nt h es e c o n dp r o t e c t e dp l a n t s o fs t a t e b e c a u s eo ft h ed i s t u r b a n c eo fh u m a n ，t h eh a b i t a t so fl i l i u mt s i n g t a u e n s eh a s b e e n c h a n g e de s s e n t i a l l y s of a rl i l i u mt s i n g t a u e n s e h a sb e e ni ns e v e r ed a n g e r , w h i c h i n c l u d e st h a tt h ep o p u l a t i o na n dt h en u m b e ro fi n d i v i d u a lg e ts m a l l e ra n ds m a l l e r ，t h e d i s t r i b u t i o na r e ao f p o p u l a t i o n s i sm u c hn a r r o wa n dt h ed i s t r i b u t i o np l a c e sh a v eb e e n g e e i n g l e s s i nt h i sp a p e r ，w es t u d yt h er e p r o d u c t i o ne c o l o g yo fl i l i u mt s i n g t a u e n s e b a s e d o n l o n g - t e r ma n da l l a r o u n di n v e s t i g a t i o n ，w e c h o s e no n er e p r e s e n t a t i v en a t u r a l p o p u l a t i o no f l i “u mt s i n g t a u e n s ea sp e r p e t u a ls a m p l ep l o tt oi n v e s t i g a t et h ew h o l e 山东大学硕士学位论文 g r o w t hp h a s e o f i n d i v i d u a l w ea p p l i e dg p st om a k ec e r t a i nt h es p e c i a lo r i e n t a t i o no f i n d i v i d u a l s ，m e n s u r a t e dt h eh e i g h t so fp l a n t s ，a n de s t i m a t e dt h ea g ec l a s so fl i l i u m t s i n g t a u e n s e w ec o l l e c t e dt h eb a s i cd a t ao fr e p r o d u c t i o ne c o l o g ys t u d yi n c l u d i n g o b s e r v i n g t h e p o l l i n a t i o n a n dr e p r o d u c t i o n p r o c e s s o fl i l i u m t s i n g t a u e n s e ，a n d b l o o m i n gd a t e , b l o o m i n gr a t e ，s e e dr a t e e t c a tt h es a n l et i m e ，w eu s e ds t a t i s t i c m e t h o dt os t u d yo nt h ep o p u l a t i o ng r o w t hd y n a m i c ，i n v o l v i n gp h o n o l o g i c a lp e r i o d , c i r c u m s t a n c ei ns a m p l e p l o ta n dc h a n g e so f e c o l o g i c a l f a c t o r s a sap e r e n n i a lb u l b i f e r o u sp l a n t , p a r t so fl i l i u mt s i n g t a u e n s eo nt h ef l o o rs h o w m u l t i f o r mc o n f i g u r a t i o nt h a tc a nb ed i v i d e di n t os i m p l el e a fa n dw h o r l e d l e a v e s t h e i n d i v i d u a l c o n f i g u r a t i o ng r o w t h o f p l a n t h a sa s p e c i a lm o d e ，w h i c h s h o w s d i s c o n t i n u o u si n t e r c a l a r yg r o w t h i l l u m i n a t i o ni st h em o s ti m p o r t a n te c o l o g i c a lf a c t o r a f f e c t i n g t h eg r o w t ho f l i l i u m t s i n g t a u e n s e w ec a nc o n f m nt h a ti tt a k e sc r o s s - p o l l i n a t i o nt h r o u g he n t o m o p h i l y ，a n d t h e r ei s a b o r t i o np h e n o m e n ad u r i n gi t sr e p r o d u c t i o np r o c e s s b o t he n v i r o n m e n tp r e s s u r ea n d c h a n g e so fe x t e r i o rl i v i n ge n v i r o n m e n tt a k eg r e a te f f e c t st oe u g e n e s i so f p l a n t l o w p r o p a g a t i o n r a t em a yc a u s ei t sb e i n gi ns e v e r ed a n g e r d u r i n g t h ei n d i v i d u a l g r o w t hp r o g r e s s i nn a t u r a l p o p u l a t i o n o fl i l i u m t s i n g m u e n s e ，y o u n g i n d i v i d u a l sh a v eg r e a tc h a n g e si nt h ew h o l eg r o w t hp e r i o d f r o m g e r m i n a t i o n t or e p r o d u c t i o n g r o w t h ，i t sn u m b e r d e c r e a s e d r a p i d l y t h i sp h e n o m e n a i s d e t e r m i n e db yn o to n l yi t st r a n s m i s s i b i l i t yb u ta l s oe n v i r o n m e n t a le c o l o g i c a lf a c t o r s w em a d eal o n gt i m eo b s e r v a t i o no nv i r g i nh a b i t a t so fl i l i u mt s j n 斟m l e 璐e ， t h r o u g hw h i c h w e m a yg e tam o r e m i c r o c o s m i ca n di n - d 印t hc o g n i t i o no ni t sh a b i t a t w h a tw eh a v ed o n ec a np r o v i d ee s s e n t i a li n f o r m a t i o nf o r f u r t h e r s t u d y i n g t h e c o r r e l a t i o n sb e t w e e nr e p r o d u c t i o np r o c e s sa n de n v i r o n m e n t ，a n dt h e o r e t i cb a s ef o r i d i o p l a s m r e s o u r c e p r o t e c t i o no f l i l i u mt s i n g t a u e n s e k e y w o r d sl i l i u mt s i n g t a u e n s e , r e p r o d u c t i o ne c o l o g y ，p h e n o p h a s e ，a b o r t i o n ， c r o s s p o l l i n a t i o n ，p o p u l a t i o ng r o w t hd y n a m i c 4 山东大学硕士学位论文 1 引言 1 1 生殖生态学研究进展 植物生殖生态学是由生殖生物学和生态学相互交叉而形成的一门新兴边缘 学科。植物生殖生态学是研究一定时空尺度内植物的生殖活动与环境因子间相 互作用关系及其规律的科学( 王仁忠，1 9 9 9 ) 。作为一门独立学科，植物生殖 生态学虽然刚刚兴起，仅有二三十年的历史，但由于该学科产生于生殖生物学 和生态学，因而其学术思想的萌发也较早。自从真正意义的农业出现以后，人 类可能就开始了植物生殖生态学的实践，如作物的选育与管理等( 曹坤方， 1 9 9 3 ) 。最早关于这一领域的研究开始于对植物花器官及传粉机制的认识，在 1 7 世纪后期，植物学家j c a m e r a r i u s 认识到植物花中两个不同部分一雄蕊 和雌蕊共同作用才能产生有活力的种子，他将雄蕊和雌蕊并称为植物的两个性 器官，并发现了两性花植物的白花传粉。1 8 世纪，j g k o e l r e u t e r ( 1 7 3 3 1 8 0 6 ) 就开始进行大规模的杂交试验，认识到雌蕊中柱头、雄蕊中花药及其产 生的花粉的作用，发现植物传粉方式有自花传粉、风媒传粉和虫媒传粉，以及 雌雄蕊异熟的现象等。同时代的c k s p r e n g e t 发现了并正确解释了雌雄蕊异熟 现象，花与传粉昆虫之间的相互适应现象，把开花和传粉生态学带入了新的时 代。两人被称为是开花生态学或传粉生态学之父( f a e g r ik lv a i ld e rp i j l ( e e l s ) ，1 9 7 9 ) 。物种起源的作者达尔文对植物生殖生态学的影响比以往任何 人都深刻，通过大量观察动物与植物的关系，提出植物的花与传粉动物之间的 相互适应、协调是长期进化的结果( d a r w i nc ，1 9 8 6 ) 。植物生殖生态学早期 的整个研究，主要是围绕着植物生殖行为和生活史方面开展工作的。k e m e r ( k e m e r , a ，1 8 7 8 ) 在其专著中描述了植物的花与其传粉者间的关系： w a r m i n g ( w i l l s o nm f ，1 9 8 3 ) 已注意到同种植物有不同形态的花，研究了杂 交和自交的效应。v a nm a r i l a u nk e r n e r ( k e m e r ，v o nm a r i l a u n ，1 8 9 5 ) 在其专著 中，论述了植物生活史中的种群形成、生长、生殖和分布等主要生活史阶段的 特征及其相互关系。由此可见，在1 9 世纪末人们对生殖生态学已有初步的认 识。 山东大学硕士学位论文 2 0 世纪初至5 0 年代，植物生殖生态学有了较大进展，从生殖行为向生殖 机理研究迈进。r i d l e y 在其论著中，用大量的研究数据和实例阐述了世界各种 各样的果实或种子的散布特性、散布途径和方式，以及不同繁殖体的散布机 理，并进行详细的对比研究，成为种子传播方面最突出的研究成果( r i d l e y ，h n ，1 9 3 0 ) 。种子植物生活史中，种子的萌发率、幼苗的成长率、生殖成熟植 株的开花率、座果率，以及花和果实的败育率等生物学特性是植物生殖生态学 研究的基础。1 9 4 2 年，s a l i s b u r y 统计了英国广布性草本植物的生殖方式和生殖 力，并出版了专著t h er e p r o d u c t i v ec a p a c i t yo fp l a n t s ) ) ，为植物种群繁殖力的 研究做出了贡献。1 9 2 9 年f i s h e r 在其专著中，深刻论述了植物在自然选择过程 中，其性比的确定及其遗传学机理，为生殖生态学研究提供了理论基础( f i s h e r , & a ，1 9 2 9 ) 。生殖生态学已经引起生物学家们的广泛关注，他们开始从不同 角度开展研究工作。 6 0 年代初期，生殖生态学的研究工作集中于种群生殖力、种子和营养器官 的热值测定、生殖器官的数量与其大小的关系、不同类型的植物对生殖的投资 和生殖的策略、营养生长与生殖生长的相关性等方面。l e i u s 研究了花粉对成株 植物的生殖和寿命的影响。在特定条件下，生物对生殖的贡献是相对稳定的， 因此，其大小常和种子数量成反比关系，h a l l 和a d d e r s 的研究工作证明了这一 结论。这一时期生物学家通过测定植物的种子和营养器官的热值，生殖力的变 化，探讨生殖器官的代谢等研究，使生殖生态学的研究由定性向定量化方向发 展( c o h e n , d a ，1 9 6 8 ) 。 7 0 年代以来，植物生殖生态研究有了长足发展，并且随着其他先进科学技 术的发展，如计算机技术，数学模型等，植物生殖生态学无论是从研究层次还 是研究方法上，较以前都有很大的提高。其研究方向主要有生殖配置、生殖对 策和生殖值等方面，主要包括生物量和能量的配置研究，植物种群生殖对策和 生殖动态问关系的研究，生殖值概念的提出和相关研究。并形成了本世纪7 0 年 代生殖生态学研究的一个特色，就是与生殖有关的植物生活史进化研究，通过 对种群中某一个体什么时候达到生殖成熟，开花结果，次产生多少果实或种 子以及生殖的频率进行研究，不仅可以知道该种群整体水平生活史的差异，更 山东大学硕士学位论文 重要的是由此可以分析何种生态因子、生态过程造成这种差异。这一段时期也 是植物生殖生态学的形成时期( a b r a h a m s o n ，w g a n dm g a d g i l ，1 9 7 3 ； a b r a h a m s o n ，w g ，1 9 7 9 ) 。 8 0 年代初生殖生态学由学科雏形走向成熟。s i l v e r t o w n ( 1 9 8 2 ) 在撰写的 论著中，专门论述了“生殖与生长，生殖与死亡，生殖配置，生殖值，生殖产 量与生殖对策”。m f w i l l s o n ( 1 9 8 3 ) 从进化论的角度，在植物个体水平上系 统的阐述了植物生殖生态学的基本理论、概念和研究内容，提出了生殖“配置 原理”等新理论，并对生殖生态学领域的研究成果进行了概括和总结，标志着 生殖生态学作为一门独立学科应运而生。8 0 年代以来植物生殖生态学的研究主 要表现为生殖物候，生殖时间，生殖力与生存力，生殖构件，生殖配置与生殖 投资，生殖产量，生殖值和生殖对策等8 个方面( b e n t l e y ，j ，1 9 8 0 ：s i l v e r t o w n ， j w ，1 9 8 2 ；w i l l s o nm f ，1 9 8 3 ：f a r m ，1 9 8 5 ：s i l v e r t o w n ，j ，w & l d o u s t ， 1 9 9 3 ) ，植物种群生殖生态学已成为种群生态学中迅速发展的一个研究领域， 研究内容非常广泛，涉及的领域众多，国外相关研究报道和专著已经相当丰 富，且植物生殖生态学的基本概念、主要研究内容和研究方法，以及其研究体 系均已形成，并朝着自己的研究领域迅速发展，成为生态学中的热门领域。可 以说植物生殖生态学已经进入独立发展的时期( 苏智先，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ) 。 我国的植物种群生殖生态学研究起步较晚。1 9 8 8 年，苏智先对生殖生态学 的概念及其研究内容进行了综合论述，1 9 9 0 年他又对生殖生态学的研究动态和 发展趋势进行了分析；江洪( 1 9 9 2 ) 对云杉( p i c e aa s p e r a t a ) 种群的生殖值和 生物量生殖配置进行了研究；曹坤芳( 1 9 9 3 ) 发表了“植物生殖生态学透视” 论文：藏润国等( 1 9 9 3 ) 研究了刺五加( a c a n t h o p a n a xs e n t i c o s u s ) 种群的生殖 值及其变化：钟章成( 1 9 9 5 ) 论述了植物的生殖对策；苏智先( 1 9 9 5 ) 对3 种 草本植物种群的生殖配置进行了比较研究，1 9 9 6 年，在其博士论文四川大头 茶种群生殖生态学研究中，首次对亚热带常绿阔叶林乔木种群的生殖生态进 行了深入系统的研究，著名生态学家张宏达、钟章成、宋永昌和周以良等认 为，该研究填补了亚热带乔木种群生殖生态研究的空白，并提出了“生殖构件 转换”、“生殖能量生态”、“生殖配置的质变量变对策”等新概念和新方 山东大学硕士学位论文 法。近两年来，张大勇等通过深入探讨有花植物交配系统的进化起源，研究植 物生殖生态学，重新解释和认识决定生殖性状进化的选择力量( 张大勇， 2 0 0 1 ；何田华，2 0 0 1 ) 。这一时期的研究与科学技术的进步有着极为密切的关 系。计算机技术的飞跃发展，以及蛋白质( 等位酶) 和分子标记手段( 例如 s s r 、r f p d 等) 的应用使生态学家可以提出一些以前不可能提出的问题，更好 的理解生态过程。 但是，目前我国在这一领域的研究绝大多数工作属于跟踪研究，如生殖分 配、生殖值等，这些工作2 0 多年前国外就有大量报道，而对植物种群生殖生态 学理论和研究方法的贡献少。并且，由于我国在这一领域的研究起步晚，系统 工作少，因而有许多方面的研究尚未开展，如最适生活史、干扰对生殖的影响 等，亟待填补的空白太多。再者，目前国内的绝大多数研究机构不具备高水平 的研究条件，如缺乏多梯度人工气候箱、电镜、同位素分析仪及其它先进分析 设备等。研究方法和手段的落后必然制约该学科的发展( 王仁忠，1 9 9 9 ) 。 我国是一个生物多样性较为丰富的地区之一，但在人类活动频繁和开发程 度较高的地区，生境和物种多样性受到严重威胁，选择适当的物种对其进行生 殖生态学方面的研究，对于保护种质资源，完善生殖生态学理论等，提供有力 的实验数据，具有十分重要的理论和实践意义。 1 2 青岛百合研究现状 青岛百合( l i l i u mt s i n g t a u e n s eg i l g ) ，亦称崂山百合，是百合科百合属的 中国特有种，己被列为第二批国家珍稀濒危保护植物。国内原产于山东、安徽 和江苏沿海地区，山东主要产于青岛崂山北九水风景区，胶东丘陵及胶南也有 少量分布( 王仁卿，2 0 0 0 ) 。 国内有关百合的研究报道很多，基本上集中在生理生化特性研究，遗传育 种，种间杂交育种，离体组织培养，传粉生物学，细胞学，分类学，药用资源 等方面( 杨中汉，1 9 9 4 ：安立民，1 9 9 6 ：陈善娜，1 9 9 7 ；杨利平，1 9 9 7 ， 1 9 9 8 ，2 0 0 0 ：李岩，1 9 9 8 ：龙雅宜，1 9 9 8 ：张西丽，1 9 9 9 ：孙法丽，1 9 9 9 ：洪 波，2 0 0 0 ；魏胜林，2 0 0 1 ；杨林莎，2 0 0 2 ) ，且基本是围绕在几个常见的百合 山东大学硕士学位论文 种类上，如卷丹( 宜兴百合) ( 三1 a n c i f o l i u mt h u n b ) ，山丹( 细叶百合) ( l p u m i l u m ) ，有斑渥丹( 上c o n c o l o rv a r p u l c h e l l u m ) ，兰州百合( l d a v i d i iv a t u n i c o l o r d u c h ) ，东北百合( ld i s t i c h u mn a k e d ) ，川i 百合( 厶c a l l o s u m ) ，毛 百合( 上d a u r i c u m ) ，王百合( lr e g a l e ) ，麝香百合( ll o n g i f l o r u m ) 等等， 而涉及到百合种群生态学及植物保护方面的研究几乎没有。迄今为止，关于青 岛百合的研究，也还只是初步进行中，+ 主要是对青岛百合进行了复合种群生态 学方面的研究( 张治国，2 0 0 2 ；王伟，2 0 0 2 ) 。初步判定了青岛百合各局部种 群的空间分布格局，以及环境因子对格局变化的影响，对青岛百合复合种群发 展趋势进行了预测，为这一特有种的保护具备了基本的理论基础和现实指导意 义。但物种的延续不仅仅要依靠保护物种来实现，还要使物种能够繁衍后代长 久生存下去，因此除了组织培养加速育苗，并寻找新的适宜环境，建立新保护 区，为该种繁衍发展创造新的可能性外，对该种自然生境中自我繁衍的机制进 行研究，为该种长远的进化与适应奠定基础，也是十分必要的。 1 3 本研究的指导思想及目的意义 本文为国家自然科学基金项目“三种百合科植物复合种群的研究”中的一 部分，所涉及的研究区域为经济较发达地区，人口增长和资源消耗近年来不断 加快，人类活动的结果不但改变了生物赖以生存的环境，而且对生物的生长、 生殖及其他生命活动也产生了深刻的影响。百合分布区内栖息地的性质发生了 本质性的变化，使从前在崂山、小青岛上呈连续分布的青岛百合的自然生境遭 到破坏，生境发生了斑块化，即使在人工恢复造林，林木相对茂盛的地方，也 很难恢复达到青岛百合大面积生长与发育的基本条件，因此这一物种的数量和 栖息地在逐年减小，现仅在北九水自然保护区海拔4 0 0 - - 1 0 0 0 m 的林地内可见到 成片分布的青岛百合种群。 本文选择青岛百合作为生殖生态学研究对象。结合生态学和生物学的研究 方法，研究自然或人为干扰下青岛百合生殖规律和生长发育的变化，丰富我国 百合科植物的研究内容，填补我国百合科特有种青岛百合研究的空白之处，为 山东大学硕士学位论文 青岛百合的保护生物学提供理论基础，为今后更广泛的植物种群生态学研究提 供有益的启发，对以获得最大经济效益为目的的生产活动有重要的指导意义。 2 调查方法及数据收集 2 1 样地设置和立地条件调查 野外调查主要在2 0 0 1 2 0 0 2 年进行。除3 次较大规模样地调查之外，还从 2 0 0 2 年4 月2 0 0 2 年1 1 月进行了定位研究，跟踪从幼苗萌发直到地上部分枯 死的整个发育历期。 选择青岛百合在原产地分布集中区域，确定在青岛崂山北九水保护区内设 定研究样地，样地位于e 1 2 0 。3 67 ，n 3 6 。1 1 ，在设定的永久样地内，自4 月1 7 日到6 月1 日进行连续的观察，用自记温湿度计记录了样地的温湿度变 化、上午1 0 ：0 0 地温、日最高和最低温度。采用g p s 测量地形和分布位置 等，样地中的植物进行样方调查。用g p s 对样地内每棵百合植株进行定位，确 定植株分布的相对地理坐标。记录样地内每一植株的高度、轮叶数、发育阶 段、开花数、结实数。取样时间间隔根据发育进程为1 2 0 天，在开始萌发、 成花期、果期时间间隔为1 5 天，生长期为1 5 2 0 天。 选择代表性的果实检测种子数及发育状况，以此来估测百合的繁殖能力。 另外选择4 株发育良好的植株，在其花序发育成熟之前，就是花药即将开裂之 前，进行套袋操作，测定其为自交或异交。 2 2 材料和数据处理 测量青岛百合幼苗成年植株的地上高度、轮叶数、枯枝落叶层厚度、 鳞茎高度与直径及一部分单叶植株的全长、叶宽、鳞茎高度与直径，记录其详 细的个体发育变化。并对发育期间典型植株进行实地拍照。采用m i c r o s o f t e x c e l 进行数据统计及处理。 0 山东大学硕士学拉论文 采集样地植物标本。用f a a 固定液( 7 0 乙醇：甲醛溶液：冰乙酸= 9 0 ： 5 ：5 ) 固定幼小植株，根，鳞茎，各部分叶片、茎，花苞、花药、雌蕊等，供 石蜡切片观察其发育状况。选用熔点为5 8 的石蜡包埋处理材料，使用的切片 机为进口的a m e r i c a no p t i c a l8 2 0r o t a r ym i c r o t o m e ，切片厚度为8 9 m 。采用 0 ，1 甲苯胺蓝o 进行不脱蜡染色。用中性树胶封片，在光学显微镜 ( o l y m p u s ，j a p a n ) 下观察，数码相机( n i k o n ，j a p a n ) 拍照。 生长动态相关数据，采用数据处理功能较强的s t a t i s t i c a 统计分析软件 包和g i s 软件m a p i n f o 插值模拟处理。 为了保护原生地生态环境和后续工作需要，实验中尽量减少取样，并对必 须挖取的材料尽量复植。 3 结果和讨论 3 1 立地条件和个体发育过程 3 1 1 生境特征 崂山位于山东半岛的西南端胶州湾畔，地理位置位于北纬3 6 。0 5 7 3 6 。1 9 ，东经1 2 0 。2 4 1 2 0 。4 2 ，三面环海，水、热条件良好。该地区 属华北暖温带沿海季风区，南、东部面临黄海，具有明显的海洋性气候特征， 光资源充足，夏季凉爽，多雨多雾，空气湿润；年平均气温1 2 ，8 - - 1 3 6 。c ，年 平均降水量为7 5 0 1 0 7 3 r n m ：其中北九水自然保护区位于崂山中- 1 1 , ，为西起北 九水村及其附近地区，东达崂项的内九水流域，它也是崂山的多雨中一t l , ，其年 平均降水可达1 0 7 3 7 m m 。 研究样地位于一坡向南偏东2 0 。的浅沟谷上部，阴坡，坡度1 4 3 7 。， 海拔高度5 4 0 5 6 0 m ，东西长3 0 m 、南北长1 0 0 m 的区域。 样地一侧多为比较陡峭的大石，可遮蔽部分阳光，另一侧为缓坡。样地土 壤为林地棕壤，俗称灰扬土、腐质土，特点是表层为残落物，未形成淋溶淀积 山东大学硕士学位论文 层，母岩为花岗岩。枯枝落叶层厚度达2 8 c m 。样地大部分面积无明显冲积痕 迹，中下部一侧有一很窄的冲积沟。 样地上部和中部偏下的小块区域为由糠裰( t i i a 坼口n d s h u r i c a ) 、山赤杨 ( a l n u sj a p o n i c a ) 、刺槐( r o b i n i ap s e u d o a c a c i a ) 、黄榆( u l m u s m a c r o c a r p a ) 、紫椴( t i l i aa m u r e n s i s ) 等组成的杂木林，下部区域为刺槐林 ( 图1 ) 。灌木层包括：华北绣线菊( s p i r a e at r i s t s c h i a n a ) 、郁李( p r u n u s j a p o n i c a ) 、花椒( z a n t h o x y l u mb u n g e a n u m ) 、三桠绣线菊( s p i r a e a t r i l o b a t a ) 、悬钩子( r u b u ss p p ) 、三桠乌药( z a a 盔张o t 硝s g o b a ) 等：草本层主 要包括：求米草( o p t i s m e n u su n d u t a t i f o l i a s ) 、雀麦( b r o m u sj a p o n i c u s ) 、杏 叶沙参( a d e n o p h o r at r a r c h e l i o i d e s ) 、青岛百合( l i l i u mt s i n g t a u e n s eg i l g ) 、 藜芦( v e r a t u mn i g r u m ) 、牛尾菜( s m i l a x 玎p a r i a ) 、唐松草( t h a l i c t r u m a q u i l e g i f o l i u m ) 、蕨( p t e r i d i u ma q u i l i n u mv a r 1 a t i u s e c u l u m ) 、玉竹 ( p o l y g o n a t u mo d o r a t a ) 等。乔木层郁闭度o 6 5 0 8 5 ，灌木层平均盖度约 3 5 、草本盖度在9 0 以上。 图1 样地中上部、下部区域乔木层分布 f i g 1t h ed i s t r i b u t i o n o fa r b o r l a y e r i n t h e m i d d l e t o p a n d l o w e r p a r t s o f s a m p l e 上中部坡度较大，下部地势平缓。青岛百合在样地中的分布见图2 ，在局 部区域分布较集中，一般为中等光照位置。在光线极弱的区域几乎没有分布， 或有分布却生长不良、很少出现花蕾。 山东大学硕士学位论文 n w 妒8 s 图2青岛百合在样地中的分布 f i g 2 t h ed i s t r i b u t i o ni ns a m p l e p l o to f l i l i u mt s i n g t a u e n s e 表示青岛百合植株或丛生苗位置。图中仅显示样地上部和中部位 置的一部分面积，网格间距l m 3 1 2 百合生长期重要生态因子变化规律 4 月1 7 日到5 月3 0 日样地温湿度变化，1 0 ：0 0a m 地温变化见图3 。 从观察之始到5 月上旬，样地的曰最高温度、日最低温度变化幅度较大 实测温度也有较大变幅。在这一时期青岛百合从营养生长向生殖生长进展。 整个观测时期，岩下、树下的她温变化不大，湿度保持较高水平。 山东大学硕士学位论文 p 。1 5 倒 赠 1 0 5 o 1 2 0 1 0 0 x 6 0 。 型 蟛 4 , q 1 74 月2 2 4 2 7 5 胃25 月75 月1 25 胃1 75 月2 2 l 一地温( 岩下) + 地温( 树下) + 日最高温度i 十日最低温度号一实测温度鬟一实测湿度 2 0 0 图3 青岛百合样地温湿度变化 f i g 3t h et e m p e r a t u r ea n dh u m i d i t yc h a n g e si ns a m p l ep l o to f l i l i u mt s i n g t a u e n s e 3 1 3 青岛百合植株的个体发育规律及其与环境因子的关系 1 ) 个体发育过程 萌发1 7 日( 4 月1 目为生长第一天) 开始观察，多数青岛百合植株为轮 叶；单叶的植株较少，后陆续发生，但很少能够形成轮叶植株。萌发2 0 天时花 蕾已经在成年植株上出现，但轮叶上部节闻尚未伸长。萌发4 0 天左右开始上部 节间伸长。 青岛百合植株可分为2 种类型：i 具单叶，i i 具互生多叶成轮状排列。植 株的形态见图4 ，5 。 山东大学硕士学位论文 7 0 6 0 5 0 5 4 0 一 篷3 0 2 0 1 0 0 裁 聋 1234567 8 91 0l l1 2131 41 51 6 1 71 81 92 02 1 植株数 图4 青岛百合轮叶植株的形态变化 f i g 4 t h es h a p ec h a n g e so f w h o f l e dl e a v e sp l a n t 5 0 4 5 4 0 3 5 3 0 2 5 塞 2 0 1 5 1 0 o 鳞苇百径 图5 多叶型植株鳞茎直径与轮叶数的相关关系 f i g 5t h ec o r r e l a t i v i t yb e t w e e nb u l bd i a a n dn u m b e r o f w h o r l e dl e a v e si nm u l f i l o b a rp l a n t 山东大学硕士学位论文 本实验未观察到由种子直接发育的早期幼苗。4 月上旬( 萌发2 0 天左右) 观察到最小的幼苗具鳞茎和单叶，鳞茎上端一叶尖长为6 ，8 c m ，已具4 片鳞 叶：观察中i 型植株未发现有簇生多片叶并节间伸长的现象，其产鳞叶数可多 达1 0 片以上( 图6 ) 。由图6 中的i 型植株( 6 月1 日观察其长度为3 0 c m ，已 经采集为干制标本) 可见，其鳞茎已经较大，可能并非一年形成的。 图6i 型青岛百合植株 f i g 6it y p ep l a n to f l i t i u mt s m g t a u e n s e 图7 型青岛百合植株 f i g 7i it y p ep l a n to f l i l i u mt s i n g t a u e n s e 样地中同时存在具轮叶的成年植株，最大的自鳞茎下端测量其高度为 8 0 c m 。i i 型植株轮叶一般5 1 3 片：少数植株轮叶间节间稍伸长，呈二层状。 多数具花蕾。 山东大学硕士学位论文 生长期2 0 天时，