（动物学专业论文）大亚湾与碣石湾大型底栖动物群落生态研究.pdf

大亚湾与碣石湾大型底栖动物群落生态学研究 申请人：李勇 导师：苗素英副教授 专业：动物学 摘要 本文根据2 0 0 9 年1 月( 冬季) 、8 月( 夏季) 两个航次在大亚湾海域和2 0 0 8 年8 月( 夏季) 、2 0 0 9 年2 月( 冬季) 两个航次在碣石湾及其邻近海域获得的大 型底栖动物样品，对调查海区大型底栖动物种类组成、数量分布、群落结构和生 物多样性进行了研究，结合环境因子，采用多元统计方法分析了研究海域大型底 栖动物群落与环境因子的关系。通过与历史资料对比，探讨了大亚湾与碣石湾大 型底栖动物群落变化的规律。利用a b c 曲线法和群落生物多样性指数法结合环 境因子，分析了调查海域群落结构稳定性和环境状况。具体研究结果如下： 1 大亚湾夏、冬两个航次初步鉴定大型底栖动物2 1 7 种，其中夏季1 2 5 种， 冬季1 4 9 种，夏冬两季均出现的生物种类有5 7 种，其中环节动物2 8 种，软体动 物1 4 种。夏季优势种为粗帝文蛤( 力m o c l e as c a b r a ) 和短吻铲荚嗌( l i s t r i o l o b u s b r e v i r o s t r i s ) ，冬季为粗帝文蛤和花冈钩毛虫( s i g a m b r ah a n a o k a 0 。碣石湾夏、冬 两个航次共鉴定大型底栖动物2 5 5 种，其中夏季1 5 8 种、冬季1 7 1 种。夏季优势 种为奇异稚齿虫( p a r a p r i o n o s p i op i n n a t a ) 和毛头梨体星虫( a p i o n s o m a 驴i c h o c e p h a l a ) ，冬季优势种为毛头梨体星虫、短吻铲荚蜢、双腮内卷齿蚕 ( a g l a o p h a m u sd i b r a n c h 括) 、细巧仿对虾( p a r a p e n a e o p s i st e n e l l a ) 和圆筒原盒螺 ( e o c y l i c h n ac y l i n d r e l l a ) 。两海湾物种平面分布不均匀，物种组成具有明显的季节 差异。 2 大亚湾夏冬两季的总平均丰度和生物量分别为6 7 9 i n d m 2 和3 8 4 6 i n 2 。 其中夏季航次平均丰度为5 6 9i n d m 2 ，生物量为2 2 4 9g m 2 。冬季航次平均丰度 为7 8 9 i n d m 2 ，生物量为5 4 4 3 9 m 2 。碣石湾夏冬两季的总平均丰度和生物量分别 是4 8 9 6i n d m 2 和4 2 5 9 9 m 2 。其中夏季航次平均丰度为6 2 7 8 9i n d m 2 ，生物量为 1 5 2 9g m 2 。冬季航次平均丰度为3 5 1 3 2i n d m 2 ，生物量为6 9 8 8g m 2 。两海湾丰 度和生物量季节变化明显，环境因子对大型底栖动物丰度和生物量平面分布具有 重要影响。与历史资料对比，两海湾大型底栖动物的丰度和生物量均出现不同程 度的降低。 3 根据b r a y - c u r t i s 相似性系数矩阵对调查海区大型底栖生物群落进行聚类 分析和多维排序尺度分析，碣石湾和大亚湾夏冬两季大型底栖动物均可划分为四 个群落。利用s i m p e r 分析了表征群落及造成群落差异的主要物种。同一海区群 落结构具有明显的季节性，具体表现为优势种的改变和群落平面分布的变化。应 用b v s t e p 分析与生物群落最为匹配的环境因子，结果表明：水深在大亚湾群 落结构划分中起到重要作用，生物与环境变量之间存在相关性，但未到达显著水 平，这与本研究中环境变量的有限性和大亚湾环境的复杂性有关。通过与历史资 料对比发现，随着大亚湾环境的变化，其大型底栖动物群落结构发生了一定的变 化。在碣石湾群落划分中起到重要作用的环境因子是水深、沉积物粒度和有机碳 含量，环境因子与生物群落具有良好的对应关系，环境变量可以较好的解释碣石 湾群落结构的分布。 4 多样性指数与丰度生物量比较曲线表明，大亚湾、碣石湾大部分生物群落 多样性水平高，群落结构稳定，但部分群落丰度生物量曲线出现交叉翻转，生物 多样性指数低。大亚湾湾顶近岸水域和碣石湾湾内近岸水域，受到中等程度扰动。 关键词：碣石湾；大亚湾；大型底栖动物；群落；生物多样性 s t u d yo n t h ec o m m u n i t y e c o l o g yo f m a c r o b e n t h o si n d a y ab a y a n dj i e s h ib a y c a n d i d a t e ：y o n gl i m a j o r ：z o o l o g y s u p e r v i s o r ：a p s t a y i n gm i a o a b s t r a c t i h ee c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so f r n a c r o b e n t h o sa n ds o m ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r s i nt h ed a y ab a ya n dj i e s h ib a yw e r ea p p r o a c h e dd u r i n gt h et h e s i sw o r k , b a s e do nt h e m a t e r i a lc o l l e c t i n gb yt h ec r u i s e si na u g u s t2 0 0 8 ，f e b r u a r y2 0 0 9i nd a y ab a ya n d j a n u a r y2 0 0 9 ，a u g u s t2 0 0 9i nj i e s h ib a y t h ee c o l o g i c a lc h a r a c t e r si n c l u d es p e c i e s n u m b e r , k e ys p e c i e s ，a b u n d a n c e ，b i o m a s s ，c o m m u n i t ys t r u c t u r e ，b i o d i v e r s i t y , a b c c u r v eo ft h em a c m b e n t h o s ，a n dt h er e l m i v ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ，n l es o f t w a r e p a c k a g e so fp r i m e r 5 0a n ds p s s15 0a r eu s e di nt h ed a t aa n a l y s i s t h e m a c r o b e n t h i cc o m m u n i t ys t r u c t u r ea n db i o d i v e r s i t yo fj i e s h ib a ya n dd a y ab a ya r e s y s t e m a t i c a l l yr e p o s e d t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nm a c r o b e n t h i cc o m m u n i t i e sa n d e n v i r o n m e n t a lf a c t o r sa r es t u d i e d t h em a i nr e s u l t so ft h i sr e s e a r c ha r ea sf o l l o w s ： 1 at o t a lo f217m a c r o b e n t h i cs p e c i e sw e r ec o l l e c t e df r o mt h ed a y ab a yw h i c h b e l o n g e dt oc o e l e n t e r a t a , n e m e r t i n e a , a n n e l i d a , e u c h u r o i d e s ，s i p u n c u l o i d e a , c r u s t a c e a ，e c h i n o d e r m a t a , c h o r d a t ea n dv e r t e b r a t a t h ed o m i n a n ts p e c i e sw e r e t i m o c l e as c a b r a ，l i s t r i o l o b u sb r e v i r o s t r i si ns u m m e ra n dzs c a b r a ，s i g a m b r a h a n a o k a i k i t a m o n ii nw i n t e r at o t a lo f2 5 5m a c r o b e n t h i cs p e c i e sw e r ec o l l e c t e df r o m t h ej i e s h ib a y n ed o m i n a n ts p e c i e sw e r e p a r a p r i o n o s p i op i n n a t aa n da p i o n s o m a t r i c h o c e p h a l as l u i t e ri ns u m m e ra n da t r i c h o c e p h a l a ，l i s t r i o l o b u sb r e v i r o s t r i s ， a g l a o p h a m u sd i b r a n c h 括，p a r a p e n a e o p s i st e n e l l aa n de o c y l i c h n ac y l i n d r e l l a y o k o y a m ai nw i n t e r t h ed i s t i l b u t i o no fm a c r o b e n t h i cs p e c i e sn u m b e rw a su n e v e ni n d a y ab a ya n dj i e s h ib a y t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n ti ns p e c i e sc o m p o s i t i o n b e t w e e ns u m m e ra n dw i m e r 2 n l et o t a lm e a na b u n d a n c ea n db i o m a s so fd a y ab a yw e r e6 7 9 i n d m 2a n d 3 8 4 6 9 m 2 i ns u m m e r , t h et o t a lm e a na b u n d a n c ea n db i o m a s sw e r e5 6 9i n d m 2a n d i i i 2 2 4 9 i n z i nw i n t e lt h et o t a lm e a na b u n d a n c ea n d b i o m a s sw e r e7 8 9 i n d m za n d 5 4 4 3e d m 2 t h et o t a lm e a na b u n d a n c ea n db i o m a s so fj i e s h ib a yw e r e4 8 9 6i n d m 2 a n d4 2 5 9 9 m 2 t h et o t a lm e a na b u n d a n c ea n db i o m a s sw e r e6 2 7 8 9i n d m 2 ， 15 2 9 9 m 2i ns u m m e ra n d3 51 3 2i n d m 2 ，6 9 8 8g m 2i nw i n t e r t h ea b u n d a n c ea n d b i o m a s sg r e a t l yv a r i e dw i t l lt h ec h a n g i n go fs e a s o n s t h ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r s p l a y e da l li m p o r t a n tr o l ei nt h ed i s t r i b u t i o no fm a c r o b e n t h i ca b u n d a n c ea n d b i o m a s s c o m p a r e dw i t ht h ep r e v i o u ss t u d i e s ，t h ea b u n d a n c ea n d b i o m a s so fm a c r o b e n t h o si n j i e s h ib a ya n dd a y ab a yw e r ed e c l i n e d 3 t h em a c r o b e n t h i cc o m m u n i t i e so f j i e s h ib a ya n dd a y ab a yw e r ea n a l y z e db y c l u s t e ra n dm u l t i - d i m e n t i o n a ls c a l i n ga c c o r d i n gb r a y c u r t i ss i m i l a r i t yc o e f f i c i e n t m a t r i x t h er e s u l t sr e v e a l e dt h a tm a c r o b e n t h i cc o m m u n i t i e si nj i e s h ib a ya n dd a y a b a yc o u l db ed i v i d e di n t of o u ra s s e m b a l g e si nw i n t e ra n ds u m m e r , r e s p e c t i v e l y 4 b i o d i v e r s i t yw a sh i 曲i nm o s tp a r t so fs t u d ya r e a s a b cc u r v ea n d b i o d i v e r s i t yi n d i c a t e dt h a tm o s to ft h em a c r o b e n t h i ec o m m u n i t i e sw e r eu n d i s t u r b e di n w i n t e ra n ds u m m e r p a r to fa r e a sw h i c ha p p r o a c h e dt oc o a s t l i n eh a db e e nd i s t u r b e d b e c a u s eo fi n f l u e n c eo fh u m a na c t i v i t i e s k e yw o r d ：d a y ab a y ；j i e s h ib a y ；m a c r o b e n t h o s ；c o m m u n i t y ；b i o d i v e r s i t y 论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究 工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中以明确方式表明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文算者签号：耋隳 日期：o 口知年6 月p 日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 学位论文并向国家主管部门或其他指定机构送交论文的电子版和纸质版，有权将 学位论文用于非盈利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室被 查阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索，可以采用复印、缩印或 其他方法保存学位论文。 学位论文作者签名：巷羁 导师签名： 同期：p 产月【口e l 第一章引言 第一章引言 海洋底栖生物是指生活在海洋基底表面或沉积物中的生物。海洋底栖生物分 为海洋底栖植物和海洋底栖动物。海洋底栖动物根据分选网筛孔径大小不同分为 大型底栖动物、小型底栖动物和微型底栖动物。大型底栖动物通常是指分选时能 被孔径为0 5 m m ( 或l m m ) 网筛截留的底栖动物，包括海绵动物、腔肠动物、环 节动物、软体动物、蝣虫动物、节肢动物和脊椎动物等众多门类( 沈国英和施并 章，2 0 0 2 ) 。 本章围绕海洋大型底栖动物生态学研究进展和研究海区底栖动物研究现状 进行综述。 1 1 海洋大型底栖动物生态学研究进展 海洋大型底栖动物的研究历史最早可追溯到1 8 世纪初，一些科学家开始零 星的海洋底栖生物调查。英国的f o r b s 用底拖网采集并观察底栖生物，提出海洋 生物垂直分布的分带现象。1 9 世纪西欧各国相继进行多次大范围海洋生物调查， 其中最有代表性的是英国皇家学会组织的“挑战者号”环球调查。调查发现了大量 的新种、属，初步分析了海洋生物与海洋环境的关系，被认为是海洋科学研究史 的重要里程碑( 沈国英和施并章，2 0 0 2 ) 。自1 8 9 1 年德国h a e c k e l 第一次提出“底 栖生物”的概念以来，海洋底栖动物生态学得到长足的发展。 1 1 1 定量研究 2 0 世纪初，在大量定性研究的基础上，海洋底栖生物开始向定量研究方向 发展，并对底栖生物群落的组成、稳定性、多样性、群落演替和能量转换进行了 初步研究( 蔡立哲，2 0 0 6 ) 。1 9 1 3 年丹麦的p e t e r s o n 使用p e t e r s o n s 采泥器进行 底栖生物调查，并对底栖生物的数量分布、群落组成及其与环境的关系进行了较 深的研究。之后，人们采用各种类型的采泥器( v e e n ，1 9 3 3 ；j o n n a s s o n & o l a u s s o n ， 中山大学硕士学位论文 1 9 6 6 ) 陆续对世界范围内的底栖生物进行了广泛的调查研究，积累了大量的第一 手资料，绘制了海底总生物量的变化图形，并估算了海洋底栖生物的总现存量 ( c r i s p ， 1 9 8 4 ) 。 次级生产力是动物和异养微生物通过生长和繁殖而增加的生物量或储存的 能量( 龚志军，2 0 0 1 ) 。b o y s e n j e n s e n 通过对单个种群进行测量，获得了其丰度和 个体重量，再根据现存量和排除量计算了莱姆湾大型底栖动物生产量。s a n d e r s ( 1 9 5 6 ) 报道了生产力和生产量之比( p 倡) ，现在人们可以利用多种方法( c l a r k e e ta 1 ，1 9 4 6 ；r i c h e r ，1 9 4 6 ；a l i e n ，1 9 4 9 ；w a t e r s ，1 9 7 7 ：b e n k e ，1 9 9 3 ) 估算 各物种的生产量，这些方法虽然准确度高，但操作繁琐，可比性差，很难估算大 尺度海域整个大型底栖生物群落的次级生产力。目前底栖动物次级生产力，已从 单纯估算单个种群的次级生产力，转入探寻整个群落水平上来。在己积累较多的 种群次级生产力数据的基础上，提出了次级生产力与生物量、水温及其它因子的 经验模式公式( r o b e r t s o n ，1 9 7 9 ；b a n s e & m o s h e r ，1 9 8 0 ； s c h w i n g h a m e re ta 1 ， 1 9 8 6 ；b r e y ，1 9 9 0 a ；s p r u n g ，1 9 9 3 ；t u m b i o l o ，1 9 9 4 ；b r e y ，2 0 0 1 ) 。1 9 9 0 年 b r e y 提出p b 与动物体重之间简单的关系，提出利用年平均生物量和年平均个 体重这两个参数直接计算各个种群的次级生产力，再将群落中所有种群的次级生 产力相加，该方法在不断的运用和检验中得到发展( b r e y ，1 9 9 0 b ；t u m b i o l o ， 1 9 9 4 ；d o l b e t he ta 1 ，2 0 0 5 ) 。b r e y ( 2 0 0 1 ) 将水深、底温、生境类型、动物类别 等因素加入到次级生产力计算的经验公式中，得到了较好的估计。但是生产力模 型中的r 2 值相对较低( 范士亮，2 0 0 7 ) ，估算误差大，因此，关于底栖动物生 产力的一般性规律仍需更深入的研究和探讨。 国内海洋大型底栖动物生态学研究起步较晚。我国底栖生物调查始于2 0 世 纪2 0 年代，1 9 2 7 年中山大学的费鸿年组织领导了海南岛沿海生物调查；2 0 世纪 5 0 年代我国组织了首次全国性的海洋综合调查，对我国底栖生物资源进行大面 积调查；2 0 世纪8 0 年代以来，我国大型底栖动物研究有了突飞猛进的发展，基 本探明中国沿海的底栖生物资源( 韩杰等，2 0 0 1 ；李新正等，2 0 0 1 ；刘录三和李 新正，2 0 0 2 ，2 0 0 3 ；余方平等，2 0 0 6 ) 。同时，底栖动物研究方法逐步多样化， 由早期的分类学研究( 高哲生，1 9 3 3 ) 发展为在此基础上的群落结构分析( 李宝 全，2 0 0 7 ) 和次级生产力估算( 于子山，2 0 0 1 ；金亮，2 0 0 7 ) 。目前一般采用b r e y ( 1 9 9 0 ) 的经验公式估算海域内大型底栖动物群落次级生产力( 李新正，2 0 0 5 ； 2 第章引言 吕小梅，2 0 0 7 ；刘勇，2 0 0 8 ) ，并集中在单个种群尤其是优势种群或有经济价值 种群的研究上( 陈其羽，1 9 8 7 ；吴宝铃和丘建文，1 9 9 2 ；周一兵和谢祚浑，1 9 9 5 ： 阎云君，2 0 0 0 ；阎云君和梁彦龄，2 0 0 5 ) 。 1 1 2 海洋底栖生物群落研究 海洋底栖生物群落是指生活在海洋底部的各种生物种群通过相互作用而有 机结合的复合体。目前底栖生物群落的研究主要包括：群落结构组成、群落结构 影响因素和群落的演替。 大型底栖生物群落结构研究主要有两种方法。一种是利用长期的实测数据进 行分析( s a n d e r s ，1 9 5 6 ) ，另一种是对长期的数据资料进行对比( s a r d a ，1 9 9 4 ) 。 两种方法各有优缺点，第一种方法数据可靠性高，但工作量大、耗时长，应用比 较少。w a r w i c k ( 1 9 8 6 ) 利用1 9 6 3 1 9 7 3 年期间在l i n n h e 和l o c he l i 湾的监测数据 分析了底栖生物群落的种类组成、数量和多样性的变化，描述了底栖生物群落对 污染的响应。l o p e z ( 1 9 9 5 ) 利用1 2 年的监测数据研究了l ac o r u n a 湾底栖生物 群落的变化。第二种方法局限于历史资料的有无和监测标准的差异，因此可比性 差，数据精确度低，而且很难确定群落变化的原因( b e u k e m a ，1 9 9 6 ：f r i d ，1 9 9 6 ) 。 g a l y s h e v a 通过与历史资料对比分析了v o s t o k 湾由于环境污染而导致的群落结构 变化( y u ，2 0 0 8 ) 。国内也普遍采样此种方法分析了胶州湾( 毕洪生，2 0 0 1 ) 、渤 海( 韩杰等，2 0 0 1 ) 和黄海( 刘录三和李新正，2 0 0 3 ) 等海区底栖生物群落变化。 近来，人们越来越重视对群落结构影响因素的研究，群落生态学已从单纯的 群落描述发展到对群落形成机理的研究。控制群落结构因子的理论在二十世纪七 十年代得到了迅速发展，并相继提出了一系列假说，如r o a d s 和y o u n g ( 1 9 7 0 ) 的 “营养偏害假说 ，l e v i n t o n ( 1 9 7 2 ) 的“食悬浮物动物和食底泥动物的食物限制 以及w o o d i n ( 1 9 7 6 ) 的“成体一幼虫的相互作用 等。底栖生物群落结构的形成是 生物与生物、生物与环境长期相互作用的结果，捕食、竞争、空间异质性和各种 干扰对群落结构的形成都有重要作用。海洋沉积物是海洋底栖生物生存的重要环 境之一，海洋沉积物组成的复杂性导致了底栖生物群落的多样性。s o s u k e 等 ( 2 0 0 8 ) 对s t e oi n l a n d 海大型底栖生物和栖息地沉积物的关系进行了研究，结果 表明利用沉积物物理因子能够预测大型底栖生物群落的多样性。 群落的生态演替是指在一定区域内，群落随时间而发生变化，由一种类型转 中山大学硕士学位论文 变为另一种类型的生态过程。群落的生态演替按照控制演替的主导因素可以分为 自源演替和异源演替。自源演替是由群落内部生物学过程所引发的演替，而异源 演替是由外部环境因素如气候变化、人类活动等所导致的演替。当异源演替过程 超过自源演替过程时，生态系统稳定性降低，甚至导致生态系统的消亡。( 沈国 英和施并章，2 0 0 2 ) 近年来，人们逐渐认识到海洋生态演替不仅可以判明海洋生 态系统的动态机理，而且与海洋环境保护和生态恢复密切相关，因此海洋生态演 替越来越受到人们的关注。m c c o o k ( 1 9 9 4 ) 和w o l f ( 1 9 8 2 ) 通过水下实验研究 了温带季节变化对底栖生物群落集群和演替的影响，a m t z 和r u m o h r ( 1 9 8 6 ) 研究 表明处于不同演替阶段的底栖群落在生物种类和结构上存在很大差异。国内针对 海洋底栖群落演替的研究尚少，曾勇等( 2 0 0 4 ) 以华蓥山茅口组腕足动物群落为 例，分析了海洋底栖生物古群落的热力学本质和信息熵的内涵，提出了海洋底栖 古群落演替模式。 1 1 3 生物多样性研究 国际生物多样性公约将生物多样性( a n a n t h a ，2 0 0 5 ) 定义为“所有来 源的活生物体之间的变异性，这些来源主要包括陆地、海洋和其他水生生态系统 及其所构成的生态综合体；生物多样性包括物种内、物种间的多样性和生态系统 的多样性 。生物多样性在提供支持、供应调节和文化等海洋生态系统服务中发 挥着重要作用，生物多样性的精确量化对有效了解地区的生物多样性、生物多样 性的时空变化和导致这些变化的驱动力具有重要意义。 1 9 4 3 年，w i l l i a m s 研究昆虫物种多度关系时首次提出了“多样性指数”的概 念。1 9 4 9 年s i m p s o n ( 1 9 4 9 ) 提出了描述多样性的s i m p s o n 指数，1 9 5 8 年，m a r g l e f 将s h a n n o n w i e n e r 的信息测度公式引入生态学，用来测度多样性，后来又出现 了m c i n t o s h 指数、b e r g e r - p a r k e r 指数、h u r l b e r t 指数和b r i l l o u i n 指数等( 张文 军，2 0 0 7 ) 。其中s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数被广泛应用于海洋底栖生物多样性 分析( m o h a m e d ，2 0 0 8 ；y uh a i y a n ，2 0 0 6 ) 。均匀度可以定义为群落中不同物种 的多度( 生物量盖度或其它指标) 分布的均匀程度自l o l y d ( 1 9 6 4 ) 和p i e l o u ( 1 9 6 9 ) 提出均匀度的测度方法以来已有若干种均匀度指数问世。p i e l o u ( 1 9 6 6 ) 把均匀 度j 定义为群落的实测多样性h7 与最大多样性h ，懈即在给定物种数s 下的完全 均匀群落的多样性之比率。 4 第一章引言 群落多样性是生物多样性的各个层次中研究最早的层次，不论从概念上还是 测度方法上都相对比较成熟( 马克平，1 9 9 4 ) 。群落多样性常用的量化方法分成四 类：物种丰富度指数、物种相对多度模型、物种多样性指数和物种均匀度指数。 s a n d e r s ( 1 9 6 8 ) 在研究海洋底栖生物多样性时提出了稀疏标准化方法，该方法 由h u r l b e r t ( 1 9 7 1 ) 予以改进，提高了不同大小样方间物种丰富度的可比性。物 种的相对多度则是指物种对群落总多度的贡献大小，多以物种个体数量作为多度 的测度指标。g r a y ( 1 9 7 9 ) 利用种类个体对数正态分布法研究了奥斯陆峡湾和苏 格兰湾的底栖生物群落，研究结果很好的吻合了海湾的实际环境状况。通过理论 分布的参数测度群落物种多样性的方法有很大局限性( h u r l b e r t ，1 9 7 1 ) ，因此 人们期望找到与物种多度分布格局独立的多样性测度方法( p i e l o u ，1 9 7 5 ) 。 海底区被认为是地球上门类多样性最高的地带( w a r w i c k ，1 9 9 7 ) ，但由于时 空分布的不同，全球大型底栖动物的生物多样性存在明显的差异。纬度和水深对 海洋生物多样性的影响一直是研究的重点( g r a y ，1 9 9 7 ) ，但是由于缺乏具有可 比性的采样和分析方法，对于生物多样性和纬度、水深的关系尚未达成一致意见。 大多数研究结果表明海洋生物多样性自北极向热带地区递增( t h o r s o n ，1 9 5 7 ) ，南 半球的变化趋势则不明显( c l a r k e ，1 9 9 2 ) 。s a n d e r s ( 1 9 6 8 ) 在对软泥底栖息地 的生物多样性分析后认为从热带到极地呈“铃形分布”，浅海多样性小于深海多样 性，但g r a y ( 1 9 9 4 ) 在北海研究结果却与之不一致，o r m o n d ( 1 9 9 7 ) 则认为底 栖生物多样性与水深呈抛物线变化趋势。 1 1 4 海洋底栖动物生态学研究趋势和研究热点 1 1 4 1 深海底栖动物生态学研究 英国的福布斯多次在地中海航海探险中利用采泥器收集了一系列海洋生物， 并进行了描述，同时提出了“海底3 0 0 寻以下生命不再存在”的世界上第一个海 洋生物学假说。1 8 5 0 年，挪威的萨斯描述了生活于3 0 0 寻以下的1 9 种生物，推 翻了上述假说。随后，深海勘探技术的发展和潜水器的应用极大推动了深海底栖 生态学的研究进程。 深海大洋底部光线微弱，水温低、压强大、食物稀少，深海底栖动物生物量 随深度增加而递减，如果深度梯度与距海岸的距离相吻合时，这一点尤为明显。 绝大部分水域的生物量都低于o 5g m 2 ，只有与大陆架毗邻的深海和高生产力的 中山大学硕士学位论文 深海海底，生物量才比较丰富。虽然深海海底生物量很低，但是动物种类却很丰 富。研究表明在超过6 0 0 0 m 的超深渊也有很多种类，即使在1 0 0 0 0 m 的深处，仍 然发现有海葵、海参、多毛类、等足类、双壳类等底栖动物，可见高压与低温并 不是海洋生物生存的障碍。关于深海底栖动物的高多样性具有两种解释：一是深 海环境的长期稳定性导致小生境的分化，每个种有狭窄的生态位；二是捕食性的 动物不加区别地捕捉被食动物，避免了竞争排斥。从生物组成上看，海绵、海参 和海星是深海大型底栖动物中最重要的种类；深海底栖动物种类组成的另一个特 点是土著种比例高( 沈国英和旅并章，2 0 0 2 ) 。例如，在浅水区主要为软体和钙 质的海绵，而深水区多被具有硅质骨针的玻璃海绵所取代。 深海动物的食物稀少，依靠真光层沉降的一些尚未完全分解的动植物遗体和 有机碎屑为食。关于深海底栖动物的生产量的资料很少，由于食物稀缺以及深海 特殊的环境压力，导致生物生长缓慢，深海底栖动物生产力水平低下。例如： t u r e k i a n 发现栖息于北大西洋3 8 0 0 m 深处的一种小型双壳类( t i n d a r i a c a l l i s t i f o r m i s ) 经放射性测定表明其增长速度约为每年0 0 8 4 m m 如长到性成熟需 要5 0 年之久( t u r e k i a n ，1 9 7 5 ) 。 1 1 4 2 深海热泉( h o ts p r i n g s ) 生态学研究 1 9 7 7 年美国深潜器“阿文号”在g a l a p a g o s 群岛附近接近3 k m 深处中央海脊 的火山口周围首次发现了深海热泉，并在喷涌热水的烟筒状物周围很小的区域内 发现高度聚集的大型双壳类、蠕虫和蟹类等。烟筒状出口处涌出的热液温度很高 ( 2 5 0 4 0 0 ) ，当热液与周围海水混合时，温度降至8 - 2 3 ，比正常情况下的海 水高出2 4 。c 。研究表明热泉生物群落中具有丰富的能够氧化硫的细菌，它们能 够将二氧化碳、氧气、硫化氢和水合成有机质。化能合成细菌是该生物群落食物 链的主要生产者，是深海热泉生态系统存在的基础，它们生物量很大，在海底形 成厚厚的细菌垫，并且与一些个体巨大的蠕虫和双壳类等动物共生o a m e s ，1 9 9 2 ) 。 热泉口附近底栖动物生物量相当于其他同深度海区生物量的2 0 0 0 3 0 0 0 倍，但是 群落的物种多样性与深海其他生境相比很低，这种差异与热泉独特的环境密切相 关。 研究热泉环境与生物组成及其适应机制具有重要生态学意义。对于热泉生物 如何适应热泉口这种特殊的环境，已有一些初步的研究，细菌所具有的氧化有毒 6 第一牵引言 硫化物的酶系统与高度的适应性具有重要关系。热泉环境类似于前寒武纪早起生 命所处的环境，对于研究地球生命起源和生命的进化可能具有重要意义。 1 2 底栖动物在海洋环境监测与评价中的应用 伴随沿海地区经济的迅速发展、城市化进程的加快、以及近海石油的开发、 工业污水的大量排放，沿海地区的海洋环境质量逐年下降，污染范围不断扩大， 对海洋环境、海洋资源、海洋经济的发展以至于人们的健康造成了严重的影响。 因此，海洋环境监测对监控海洋污染，促进沿海经济建设和海洋开发的可持续发 展具有重要意义( 刘海洋，2 0 0 1 ) 。海洋环境污染监测的项目主要包括水文气象、 水质、地质、生物四类( 范志杰，1 9 9 5 ) 。其中生物监测在海洋生态系统健康评 价中起着重要作用。 1 2 1 生物监测与大型底栖生物 生物监测是利用生物对环境的反应来评价环境变化的方法( 刘广纯，2 0 0 5 ) 。 与传统的物理、化学监测相比，生物监测具有其优越性。( 1 ) 环境中污染物多种 多样，可能会发生协同效应，生物监测能较好的反应环境污染的综合效应。( 2 ) 生 物对部分污染物反应灵敏，部分痕量污染物在达到检测极限之前，生物即可做出 反应，为环境保护做出提前预警。( 3 ) 对那些剂量小、长期作用产生的慢性毒性 效应，理化方法很难进行测定，而生物监测可以做到。( 4 ) 生物监测克服了理化 检测的局限性和连续取样的繁琐性( 张增光，2 0 0 4 ) 。根据生物的外在表现和体 内某些物质含量的变化可以推断出海洋中污染物的种类及污染的程度。在生物监 测的应用中，底栖无脊椎动物是应用最广泛的指示生物。底栖动物处于海洋生态 系统的中间环节，在能量流动、物质循环等过程中起着承上启下的作用。对污染 物的代谢，迁移和转化，沉积物的搅动和生境的稳定等都具有重要作用( 戴纪翠 和倪晋仁，2 0 0 8 ) 。底栖动物群落的许多特征使它们成为有用的指示器( b i l y a r d ， 1 9 8 7 ) 。其中最重要的特征是它们都暴露于各种环境压力下并且表现出不同的反 应。由于底栖群落的生物具有广泛的生理耐受力、进食方式和营养关系，因此底 栖生物群落结构会对许多环境变化产生反应( b o e c l a ，1 9 8 1 ) 。底栖无脊椎动物通 常运动能力有限，很难避开有害的环境( w 酤s ，1 9 6 7 ) 。与许多游泳生物相比， 底栖无脊椎动物较低的运动能力在环境评价中是一种优势，底栖动物群落可以反 7 中山大学硕士学位论文 映其栖息地的环境状况( g r a y ，1 9 7 9 ) 。此外底栖生物生活史短，能很快地通过 种群和群落的改变反映环境的变化，因此底栖生物广泛应用于海洋环境的评价。 1 2 2 底栖生物监测评价海洋环境的方法 利用底栖无脊椎动物监测与评价海洋环境质量的方法主要有指示生物法、生 态学方法、预测模型法和多指标评价法。 1 2 2 1 指示生物法 指示生物是指那些能够定量表示海洋生态环境中污染物被生物利用程度的 生物类群( p h i l l i p s ，1 9 8 6 ) 。指示物种法依据海洋生态系统的关键物种、特有物 种或环境敏感物种等的数量、生物量和生产力等来描述海洋环境状况。生态系统 在没有外界胁迫的条件下，通过自然演替为这些指示物种造就适宜的生境，从而 使这些物种与生态系统处于稳步发展的状态。当生态系统受到外界胁迫后，生态 系统的结构和功能受到影响，指示物种的数量、结构和功能将会产生明显变化 ( n o b l e ，1 9 9 7 ) 。 利用指示生物法来监测与评价海洋环境质量状况，前人已经做了大量的研究 工作。早在2 0 世纪初，德国人利用底栖动物寡毛类的颤蚓指示淡水污染( 李永 祺和丁美丽，1 9 9 1 ) ，小头虫( c a p i t e l l ac a p i t a t a ) 是一种广分布的海洋软相底质 有机污染指示种( 吴宝铃，19 6 4 ) ，p e a r s o n 和r o s e n b e r g 通过对北方峡湾生物 群落的研究指出，在严重污染的区域内存在大量的小头虫，同时许多海湾的研究 表明小头虫始终见于严重污染的区域( w a r r e n ，1 9 7 6 ；t s u t s u m i1 9 8 4 ；孙道元， 1 9 7 8 ) 。在某些受污染的水域小头虫往往成为绝对优势物种，这种特性不仅与其出 色的耐污能力有关，而且和它的生活史特征密切相关( w a r r e n ，1 9 8 4 ；t s u t s u m i ， 1 9 8 7 ) 。除此之外，还有许多多毛类物种被选择为污染指示种。据何明海对厦门 西港底栖生物生态调查报告，在一定环境污染状况下，多毛类的某些种数量随着 环境污染程度的增加而增加，而棘皮动物数量却减少，甚至绝迹。故提出利用多 毛类和棘皮动物的比率进行污染检测( 何明海，1 9 8 8 ) 。由于双壳类软体动物对 重金属和多种有机污染物具有富集作用而成为海洋环境污染监测的重要指示生 物。英国的“1 9 7 8 1 9 7 9 贻贝监测规划”使用贻贝和牡蛎作为指示生物。杨小玲等 利用贻贝、牡蛎作为指示生物监测渤海近岸水体中的丁基锡污染物( 杨小玲等， 8 第一章引言 2 0 0 6 ) 。 虽然指示生物法广泛应用于海洋环境监测，但是仍有许多问题待进一步研 究。例如，指示生物的选择，在实际工作中，应该按照不同的监测目的、方法和 污染物，选择不同的指示生物。 1 2 2 2 生态学方法 海洋生物群落与生态环境是一个有机的统一体，群落中生物组成的多样性受 到环境因子的制约，因此群落结构是环境优劣的重要表征。利用底栖生物进行海 洋环境监测的生态学方法主要包括多样性指数法、种类个体的对数正态分布法、 丰度生物量比较法。 ( 1 ) 多样性指数法 s h a n n o n w i e n e r 多样性指数在国内外普遍被用来监测淡水、海水底栖生物群 落结构的变化，是一个较好的污染评价的工具( 李永祺，1 9 8 1 ) 。p e a r s o n 用 s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数分析了1 9 6 3 1 9 7 3 年苏格兰e i l 海湾海洋底栖生物群 落的资料( g r a y ，1 9 8 1 ) 。陈宽智( 1 9 8 3 ) 利用s h a n n o n w i e n e r 多样性指数研究 了青岛沧口区海滩环境污染对大型底栖动物的影响。 g r a y 分析了p e a r s o n 对e i l 海湾的资料，认为多样性指数受到许多生物学因 素的影响，在群落自然演替过程中，多样性也发生变化，只有在二次采样期间这 些生物因素保持稳定，多样性指数的变化才能表明是污染的结果。蔡立哲分析了 底栖生物多样性指数污染程度的评价标准，认为多样性指数应用的局限性主要包 括：( 1 ) 在单位时间内的取样，无法确定多样性指数的变化是由于种类的增加还 是个体分布更趋于均匀；( 2 ) 有些污染情况下多样性指数反而增高；( 3 ) 有些情 况下多样性指数指示污染不敏感( 蔡立哲等，2 0 0 2 ) 。 ( 2 ) 种类个体的对数正态分布法 g r a y 根据生物种群的增长呈几何级数，种类中的个体呈对数正态分布这一 生态学理论，提出了利用种类个体对数正态分布监测海洋环境污染对底栖动物群 落影响的方法( g r a y ，1 9 7 9 ) 。种类个体对数正态分布法以每个种类个体数的几 何等级为横坐标，以每个几何级数的种类累计百分数为纵坐标绘图，在未受扰动 的海区群落中，种类个体的对数正态分布分布图呈直线；受轻微扰动的群落中， 种类个体的分布图形出现明显的弯折；受到严重扰动的群落中，种类个体的分布 9 中山大学硕士学位论文 图形呈直线，但比未受扰动群落的分布图形坡度更缓，跨越更多的集合等级。 g r a