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潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种间竞争机制的研究 潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理晌应及其 种间竞争机制的研究 摘要 臭氧层衰减而导致的u v - b ( 2 8 0 3 2 0 n m ) 辐射增强是全球性的重大环境问题之一， 海洋生态系统不可避免会受到紫外辐射的明显影响。潮间带是陆地生态系统和海洋 生态系统的交错地带，属于生物圈中最敏感的生态系统之一，生活于潮间带这一特 殊地理位置的潮问带大型海藻，每当海水处于低潮状态时便直接暴露于阳光照射之 下，会受到阳光中包含的紫外波段的直接胁迫，而当海水处于高潮状态时，由于紫 外线具有相当的穿透性，因此潮间带大型海藻也将受到u v 书辐射的危害，因此，u v - b 是潮间带大型海藻必须要面对的生境。u v b 辐射会使藻类细胞内产生及滞留更多的 活性氧，而在长期进化过程中海藻必然应对外在胁迫产生适应策略及保护机制，其 抗氧化体系的系统活性值得探讨。此外，近年来对大型海藻与微藻，微藻与微藻之 间的相生相克及营养竞争的研究较为集中，但是对潮间带大型海藻之间的相互作用 的报道尚不多见，尤其对存在u v - b 辐射时对共培养体系中各种藻类的生长及克生效 应的影响了解更少。可以设想，处于相同或相近生态位的大型海藻间存在对资源的 竞争现象，同时某些海藻可能分泌克生物质而抑制其它藻类生长，而存在紫外辐射 时这种情况可能会有所改变。 因此，本文选择青岛海滨常见的4 种潮间带大型海藻( 孔石莼一绿藻；蜈蚣藻，珊 瑚一红藻；鼠尾藻一褐藻) ，研究其对u v - b 胁迫的响应变化规律，从活性氧的角度阐明 u v - b 辐射的作用机制，同时通过对不同藻类s o d 、p o d 、c a t 及a p x 同工酶谱带在 u v - b 辐射时的强度变化以及数量的增减变化规律的研究，剖析u v - b 辐射与不同种类 海藻、不同同工酶的表达相关性问题。另外，选择大型海藻孔石莼及蜈蚣藻，以生物 量为主要测定指标，采用单独培养和共同培养的方法，对附加不同剂量u v - b 处理时2 种藻类种群生长关系及克生效应及营养竞争关系做初步探索；同时研究采用不同初始 潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种问竞争机制的研究 接种比例时对共培养的2 种藻类之间的种群生长关系的影响，以及在施加特定剂量 u v - b 辐射时这种关系的变化特点及趋势。 实验的主要研究结果如下： 1 、四种潮间带大型海藻抗氧化体系活性对u v - b 辐射的响应 孔石莼在u v - b 辐射诱导下s o d 、c a t 酶活性应激反应迅速，初始阶段活性均 呈大幅度上升，随后有不同程度下降；p o x 酶活性在低剂量u v - b 处理下初期短暂上 升，而中、高剂量下活性降低显著。a p x 活性始终保持较稳定水平。g r 、g p x 酶应 激表达启动稍晚，酶活高峰在处理中期6 d 时出现，轻度或中度剂量下酶活性较高。 抗氧化剂a s a 及g s h 含量前中期与对照相近，后期水平下降，中度及高剂量u v - b 处理下降低较多；u v - b 处理下孔石莼体内的h 2 0 2 及t b a r s 含量并未快速积累，轻 剂量下h 2 0 2 含量始终与对照值差异不明显，t b a r s 含量至1 2 d 时方显著高于对照； 中度及重度胁迫下的h 2 0 2 及t b a r s 水平直至处理中后期6 1 2 d 时比对照显著增加。 蜈蚣藻中s o d 、c a t 、a p x 、g p x 、g r 酶活性在不同剂量u v - b 辐射处理下表 现不同，轻度及中度剂量下处理下前期酶活性均比对照有不同程度的增加，后期下降： 而重度u v - b 胁迫下酶活性除g r 外( 上升) 在初、中期与对照无明显差异，但后期时 均明显降低。p o x 酶活性在u v - b 诱导下反应迅速且变化剧烈，三种不同剂量下酶活 性均显著增加。a s a 含量在u v b 诱导下前期增加迅速( 高剂量处理除外) ，后期表现 下降的趋势。g s h 含量在轻度、中度剂量处理下前期维持较高水平，末期降至对照 水平，高剂量胁迫下初期有短暂增加。蜈蚣藻的h 2 0 2 及t b a r s 含量在高剂量u v - b 辐照处理下增加显著，中后期中度剂量u v - b 处理下二者含量亦有效累积，低剂量下 t b a r s 含量至9 12 d 时显著增加。 珊瑚藻s o d 及p o x 酶能够在低剂量u v - b 处理下维持较高水平，而中、高剂量 下酶活性与对照相近。c a t 酶活性在轻、中度剂量处理前中期比对照有不同程度增 加，后期呈下降趋势，高剂量处理下中后期降低更加明显。a p x 活性在低、中剂量 下与对照相近，高剂量处理下活性增加显著。g r 与g p x 活性变化规律部分类似，除 g r 初期短暂上升外，二者在低剂量处理下与对照值无明显差异，中、高剂量处理下 酶活初期较稳定，后期均呈下降趋势。a s a 含量整体趋势表现较为稳定。g s h 水平 潮问带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种间竞争机制的研究 在轻度剂量处理下呈缓慢上升趋势，中度剂量下振荡变化，而高剂量u v - b 辐射下则 下降明显。珊瑚藻h 2 0 2 及t b a r s 含量在轻度剂量下无明显累积，而中度剂量处理 下逐步增加，高剂量处理下在处理中期时即显著高于对照。 鼠尾藻中s o d 及其c a t 酶活性与u v - b 辐射的剂量和时间关系密切，轻度及中 度剂量下前中期酶活性比对照有不同程度增加，后期呈下降趋势，高剂量处理下中后 期显著降低；g r 及g p x 活性相对稳定，对u v - b 辐射应激反应迟滞，仅在处理末 期时中度或者高剂量下呈下降趋势。而p o x 活性在整个试验期间未出现显著变化。 各处理和对照中均未测出有效的a p x 活性。抗氧化剂a s a 含量在低、中剂量u v o b 辐射时呈增加趋势，g s h 初期在低中剂量下有小幅升高，末期高剂量下降低。u v - b 照射处理下鼠尾藻h 2 0 2 及t b a r s 表现较快的累积速度，中、高剂量u v - b 辐照处理 下的含量增加尤为显著。 综合来看，不同种类的大型海藻a s a 和g s h 含量以及抗氧化酶s o d 、p o x 、 c a t 、a p x 、g r 及g p x 的基础表达( 含量) 活性及响应于u v - b 辐射后变化幅度不同， 体现较为明显的种间差异性特征。绿藻孔石莼在u v - b 辐射胁迫下抗氧化体系的整体 活性较高，红藻蜈蚣藻及珊瑚藻居中，而褐藻鼠尾藻的抗氧化酶系统活性偏低，对 u v - b 辐射的应激反应敏感性最低。 2 、u v b 辐射对四种大型海藻几种同工酶的影响 不同种类的大型海藻s o d 、p o x 、c a t 及a p x 同工酶谱表达性质及强度不同，体 现出种间差异性特征。在施加u v b 辐射处理后，s o d 、p o d 、c a t 和a p x 同工酶谱 均存在不同程度差异，主要表现为条带多少和活性强弱变化的不同，说明u v - b 辐射 处理能够引起这4 种藻同工酶谱的变化，不同剂量的u v b 处理效果不同，且同工酶的 检测结果与相应酶总活性的变化趋势基本一致。依据同工酶谱带的基础表达活性强弱 及在u v - b 辐射下变化情况综合考量，相比较而言，孔石莼中的s o d 及c a t 同工酶变 化明显，蜈蚣藻中s o d 、p o x 及c a t 同工酶表达较为活跃；珊瑚藻s o d 、p o x 、c a t 及a p x 同工酶均具有较高活性水平：鼠尾藻中a p x 同工酶未能检测到任何谱带，而 s o d 及c a t 同工酶表达对u v - b 胁迫较为敏感。 潮问带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种问竞争机制的研究 3 、孑l 石莼及蜈蚣藻种间竞争作用对u v - b 辐射增强的响应 孔石莼和蜈蚣藻二者的种间竞争同时包含营养竞争和相生相克2 种机制，试验中 营养充足及营养限制的共养处理下孔石莼特定生长率是蜈蚣藻相应值的2 5 4 币1 ：1 2 4 7 倍，蜈蚣藻在竞争关系中处于劣势。u v b 辐射对单独培养的孔石莼和蜈蚣藻的生长 均有抑制作用，且随着u v b 胁迫时间延长及辐射剂量的增加，抑制作用愈加显著。 共同培养条件下，低剂量、中剂量的u v b 辐射时孔石莼虽占据竞争优势，但其种群 竞争能力有弱化趋势，二者的种间竞争趋向均衡；高剂量u v b 辐射对蜈蚣藻生长的 抑制作用更明显，从而导致孔石莼在高剂量辐射处理中的优势地位更趋于明显。因此 u v b 辐射增强可改变共培养体系中孔石莼和蜈蚣藻种间竞争的关系，且对应于不同 u v b 辐射剂量其表现不同。长期u v b 辐射可能会影响孔石莼和蜈蚣藻产生克生物质 的代谢过程。 4 、u v - b 辐射对不同起始重量孑l 石莼和蜈蚣藻种间竞争作用的影响 单养状态下不同起始重量的孔石莼和蜈蚣藻的生长均受到特定剂量u v b 辐射 ( 9 6 d m 乏d 1 ) 的抑制作用，特定生长率s g r 明显降低。共培养状态下，孔石莼( u ) 和蜈 蚣藻( g ) 之间的种间竞争关系与起始重量密切相关，在起始重量比例为u ：g = 1 2 ：1 及1 ：1 时，孔石莼占据竞争优势，而起始重量比例u ：g = 1 ：1 2 时，蜈蚣藻在共培养 初期生长占优势，而后期孔石莼生长速率较快，超越蜈蚣藻成为优势种，而起始重量 比例u ：g = 1 ：1 4 时，较高接种重量为蜈蚣藻提供竞争优势。存在u v b 辐射时，共 养体系中二者的种间竞争平衡向着有利于孔石莼的方向发展，蜈蚣藻的竞争能力呈进 一步弱化趋势。 关键词：大型海藻；u v - b 辐射；种间竞争作用；抗氧化系统；同工酶 l v 潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种问竞争机制的研究 p h y si0io gic a l r e s p o n s eo fs e v e r a iin t er tid aim a rir e m a cr o aig a et ou v birr a dia tio na n dit sp r eiii l lin ar y m e c h a nis r no tin t e rs p e citicc o m p e tit10 n 一 一 a b s t r a c t e n h a n c e du v - b ( 2 8 0 n m - 3 2 0 n m ) i r r a d i a t i o nr e s u l t i n gf r o mo z o n ed e p l e t i o ni so n eo f g l o b a le n v i r o n m e n t a lp r o b l e m s m a r i n ee c o s y s t e mc a n n o tb u tb ea f f e c t e db ye n h a n c e d u v - br a d i a t i o n t i d e l a n di si n t e r l o c kr e g i o no fm a r i n ee c o s y s t e m sa n dd r yl a n d e c o s y s t e m s ，w h i c hi so n eo ft h em o s ts u s c e p t i b l ez o n e so ft h eb i o s p h e r e i n t e r t i d a l m a c r o a l g a e l i v ei n t h i st r a n s i t i o n z o n e ，w h i c hi n e v i t a b l ye x p o s e t o a m p h i b i o u s s u r r o u n d i n g sb e c a u s eo ft h et i d e d u r i n gl o wt i d e ，m a r i n em a c r o a l g a ea r ep o t e n t i a l l y e x p o s e dt of u l ls u n l i g h ta n dt h u sh i g h e ru v - b 、, v h e ns u b m e 略e d ，m a c r o a l g a ec o u l da l s ob e o b v i o u s l ya f f e c t e db yu v - bi r r a d i a t i o nb e c a u s ei ti sc a p a b l eo fp e n e t r a t i n gt h ew a t e r c o l u m nt oa ne c o l o g i c a l l ys i g n i f i c a n td e p t h a sar e s u l t ，m a c r o a l g a ew a ss u r et ob e i n f l u e n c e db yt h en e g a t i v ei m p a c t sf r o mu v bi r r a d i a t i o n e x p o s u r et ou v - bl e a d st ot h e g e n e r a t i o na n da c c u m u l a t i o no fr e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ( r o s ) h o w e v e r , a ne f f i c i e n t a n t i o x i d a n td e f e n s es y s t e mh a v ed e v e l o p e di np l a n t st oc o u n t e r a c to x i d a t i v es t r e s s ，w h i c h n e e dt ob ef u r t h e rs t u d i e d i na d d i t i o n ，m a n ys t u d i e so ne f f e c t so fa l l e l o p a t h i ce f f e c ta n d i n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o nc o n c e n t r a t e do nt h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nm a r i n em i c r o a l g a ea n d m i c r o a l g a e ，e s p e c i a l l yo nd e s c r i p t i o no fi n h i b i t o r ye f f e c t so fm a c r o a l g a eo nm i c r o a l g a e h o w e v e r ，i n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o nb e t w e e ni n t e r t i d a lm a c r o a l g a eh a sr e c e i v e d l i t t l e a t t e n t i o n u n f o r t u n a t e l y ，l e s sw a sk n o wa b o u tt h ee f f e c to fu v bi r r a d i a t i o ne n h a n c e m e n t o nt h eg r o w t ha n da l l e l o p a t h i ce f f e c to fi n t e r t i d a lm a c r o a l g a e i tc o u l db ei m a g i n e dt h a t m a c r o a l g a ec o m p e t e df o rr e s o u r c e sa tt h es a m eo rs i m i l a re c o l o g i c a ln i c h e m o r e o v e r ， s o m ea l g a ep o s s i b l yi n h i b i t e dt h eg r o w t ho fo t h e ra l g a eb ys e c r e t i n ga l l e l o c h e m i c a l s ，a n d t h es i t u a t i o nm i g h tc h a n g ew h e ne x p o s e dt ou v br a d i a t i o n 潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种间竞争机制的研究 t h e r e f o r e ，t h ep r e s e n ts t u d yw a sd e s i g n e dt oi n v e s t i g a t et h er e s p o n s eo fm a c r o a l g a et o t h r e ed o s e so fu v bi r r a d i a t i o na sl o wd o s a g e ( l u v ) ，m e d i u md o s a g e ( m u v ) a n dh i g h d o s a g e ( h u v ) a n dc l a r i f yt h em e c h a n i s m sa s s o c i a t e dw i t hr e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s f o u r s p e c i e so fc o l n n l o nm a c r o a l g a e a tt h es e a s i d eo fq i n g d a oi n c l u d i n gu l v ap e r t u s a ( c h l o r o p h y t a ) ，g r a t e l o u p i af i l i c i n a ( r h o d o p h y t a ) ，c o r a l l i n ao f f i c i n a l i sl ( r h o d o p h y t a ) a n ds a r g a s s u mt h u n b e r g i i ( m e r t ) o k u n t z e ( p h a e o p h y t a ) t h ea i mo ft h i ss t u d yw a st o i n v e s t i g a t e dt h ei n t e n s i t ya n dn u m b e rc h a n g e so fi s o z y m eb a n d so fs o d ，p o x ，c a ta n d a p xt of l l l 曲e ri d e n t i f yt h eb i o c h e m i c a l l ye x p r e s s i o nr e g u l a ro fd i f f e r e n ts p e c i e so fa l g a e a n di s o z y m e sr e l e v a n tt ou v - be x p o s u r e i na d d i t i o n , t h ei n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ， a l l e l o p a t h ye f f e c ta n dn u t r i e n tc o m p e t i t i o nb e t w e e nu p e r t u s aa n dg f i l i c i n aa n di t s r e s p o n s et ot h eu v - bi r r a d i a t i o ne n h a n c e m e n tw e r ea n a l y z e du s i n gm o n o - c u l t u r ea n d c o c u l t u r em e t h o d s t h i ss t u d ya d o p t e dt o o kb i o m a s sa st h em a i ne x a m i n e di n d e x f u r t h e r m o r e ，e f f e c to fd i f f e r e n ti n i t i a lw e i g h t so ni n t e r s p e c i f i ec o m p e t i t i o no ft w os p e c i e s o fm a c r o a l g a ei nc o - c u l t u r e ，a n dw h o s et r e n d ss u b je c t e dt o s p e c i a ld o s a g eo fu v - b i r r a d i a t i o n ( 9 6 k j m 之d - 1 ) w e r es t u d i e di nt h i se x p e r i m e n t t h em a i nr e s u l t sw e r ep r e s e n t e da sf o l l o w i n g ： 1 、r e s p o n s eo fa c tivi tie so fa n tio xid a n te n z y m e so ff o u rs p e cie so fm a r in 6 m a c r o a i g a et ou v b ir r a d i a t i 0 1 1 t h e a c t i v i t yo fs o da n dc a t i nu p e r t u s ar e a c t e dr a p i d l y t ou v - bi r r a d i a t i o n ，w h i c h i n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya tt h ei n i t i a ls t a g ew h e ne x p o s e dt ou v - bt r e a t m e n t s s u b s e q u e n t l y , t h ea c t i v i t yo ft h et w oe n z y m e sd e c l i n e di nv a r y i n gd e g r e e s p o xa c t i v i t yr o s ei ne a r l y d a y su n d e rl u vt r e a t m e n ta n dd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e rm u va n dh u vt r e a t m e n t s a p x a c t i v i t yh a sa l w a y sb e e nm a i n t a i n e da tam o r es t a b l el e v e l r e s p o n s e so fg r a n dg p xt o u v - bs t r e s ss t a r t e du pal i t t e rl a t e ra n da c t i v i t yp e a ka p p e a r e do nt h ed a y6 ，w h e r e a f t e rt h e a c t i v i t yo ft h e s ee n z y m e sw e r eh i g h e ru n d e rl u vo rm u vt r e a t m e n t st h a nt h a ti n h u v t r e a t m e n t t h ec o n t e n to fa n t i o x i d a n ts u c ha sa s aa n dg s hw e r es i m i l a rw i t hc o n t r 0 1i n t h ee a r l ym e d i u m - t e r mb u tr e d u c e da tl a t e rp e r i o d ，w h i c hd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yi nm u v 2 潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种问竞争机制的研究 a n dh u vt i s s u e s h 2 0 2a n dt b a r sc o n t e n ti nup e r t u s ah a v en o ta c c u m u l a t e dr a p i d l y u n d e ru v - bt r e a t m e n t ，u n t i lt h ed a y6t o 1 2 ，h 2 0 2a n dt b a r sc o n t e n t s i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dt ot h ec o n t r o lu n d e rm u va n dh u vs t r e s so fu v b t h ed i f f e r e n c e o fh 2 0 2c o n t e n tb e t w e e nt h ev a l u eu n d e rt h el o w d o s a g eo f u v br a d i a t i o na n dt h ec o n t r o l v a l u ew a sn o to b v i o u sa l lt h et i m e t h ec h a n g eo fa c t i v i t yo fs o d ，c a t ，a p x ，g p x 、g ri ng f i l i c i n as h o w e d d i s s i m i l a r l yw h e ne x p o s e dt od i f f e r e n td o s a g eo fu v - bt r e a t m e n t s t h e i r a c t i v i t i e s i n c r e a s e da tv a r y i n gd e g r e e si ne a r l yp h a s ea n dd e c r e a s e di nl a t e rp h a s ec o m p a r e d 、析t l l c o n t r o lu n d e rl u va n dm u vt r e a t m e n t s u n d e rh i g hu v - br a d i a t i o nt r e a t m e n t , t h e s e e n z y m e sh a dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew i t hc o n t r o li nt h ee a r l y ，m e d i u m t e r ma p a r tf r o m g ra c t i v i t y ，w h i c hi n c r e a s e dc o m p a r e dw i t hc o n t r 0 1 h o w e v e r ，t h e ys h o w e dd e c r e a s i n g t r e n di nl a t e rp h a s e p o xa c t i v i t yc h a n g e dr a p i d l ya n da c u t e l yi n d u c e db yu v - bi r r a d i a t i o n ， w h i c hi n c r e a s e dn o t a b l yu n d e rt h r e ed o s a g eo fu v - bt r e a t m e n t s a s ac o n t e n t se n h a n c e d p r o m p t l yu n d e rl u va n dm u vt r e a t m e n t se x c e p th i g hd o s a g et r e a t m e n t ，w h i c hd e c l i n e d u n d e ra l lt h et h r e ed o s a g eo fu v - bt r e a t m e n t s g s hc o n t e n th a dt r a n s i e n ti n c r e a s ei ne a r l y p h a s es u b s e q u e n t l yw i 也d e c r e a s i n gt r e n dl a t e ru n d e rh i g hd o s eo fu v - br a d i a t i o n ；g s h c o n t e n tm a i n t e da taf a i r l yh i g hl e v e lu n d e rl u va n dm u vt r e a t m e n t si nt h ee a r l ys t a g et h e n f e ut ot h ec o n t r o l l e v e l i nt h ee n d c o n s i s t e n tw i t ht h el o s so ft h ea c t i v i t i e so fa n t i o x i d a t i o n s y s t e m ，h 2 0 2a n dt b a r sc o n t e n ti n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e rh i 幽d o s eo fu v b r a d i a t i o nt r e a t m e n ta n dw h i c hw e r ea l s oa c c u m u l a t e de f f e c t i v e l yu n d e rm e d i u mu v b t r e a t m e n ti nt h el a t t e rh a l fo ft i m e t b a r sc o n t e n ti n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n t i l9 12 d c o m p a r e dw i t hc o n t r o lu n d e rl u v t r e a t m e n t t h ea c t i v i t yo fs o da n dp o xi nc o f f i c i n a l i sm a i n t a i n e da th i g h e rl e v e lu n d e rl o w d o s eo fu v - bi r r a d i a t i o n ，w h i c hw e r es i m i l a rt ot h ec o n t r o ll e v e lu n d e rm u va n dh u v t r e a t m e n t s t h ea c t i v i t yo fc a ts h o w e dc o r r e s p o n d i n gc h a n g e sw i t ht h ei n c r e a s i n gd o s e a n dt i m eo fu v bi r r a d i a t i o n t h e i ra c t i v i t i e si n c r e a s e du n d e rl u va n dm u vt r e a t m e n t si n v a r y i n gd e g r e e si ne a r l ym e d i u md a y sa n ds h o w e dd e c r e a s i n gt r e n di nl a t e rp h a s e ，w h i c h r e d u c e dm o r eo b v i o u s l yu n d e rh u vt r e a t m e n ti nm i da n dl a t ed a y s a p xa c t i v i t yw a s 3 潮间带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种问竞争机制的研究 s i m i l a rt ot h ec o n t r o ll e v e lu n d e rl u va n dm u vt r e a t m e n t s ，w h i l ew h i c hi n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l yu n d e rh u vt r e a t m e n t s t h ec h a n g e so fa c t i v i t yo fg r a n dg p xw e r ep a r t l y s i m i l a r , w i t ht h ee x c e p t i o no ft h ei n i t i a lt r a n s i e n tr i s eo fg ra c t i v i t y ，w h i c hh a dn o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h ec o n t r o lv a l u ea n dl u v t r e a t m e n t u n d e rm u va n dh u v t r e a t m e n t st h ea c t i v i t yo ft h o s et w oe n z y m e sw e r es t a b l e ，t h e ns h o w e dad o w n w a r dt r e n d a n dh u vt r e a t m e n tt i s s u e sd e c r e a s e dm o r ep r o m i n e n t t h ec o n t e n to fa s as h o w e dam o r e s t a b l et r e n da n dw i t h o u ts i g n i f i c a n tc h a n g ec o r r e s p o n d st ot h es t r e s sd o s ea n dt i m e g s h c o n t e n ti n c r e a s e ds l o w l yu n d e rl u va n ds h o w e df l u c t u a n tc h a n g eu n d e rm u vt r e a t m e n t h o w e v e r ，g s hc o n t e n td e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e rh u vt r e a t m e n t h 2 0 2a n dt b a r s c o n t e n ti nco f f i c i n a l i sh a dn o ts i g n i f i c a n ta c c u m u l a t i o nu n d e rl o wd o s eo fu v - br a d i a t i o n ， w h i c hg r a d u a l l yi n c r e a s e du n d e rt h em u vt r e a t m e n t u n d e rh u vt r e a t m e n t ，b o t ho fh 2 0 2 a n dt b a r si n c r e a s e dm o r er a p i d l y , w h i c hw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h ec o n t r o li n m e d i u m t e r m s o da n dc a ta c t i v i t i e si n t h u n b e r g i iw e r ec l o s er e l a t e dt ot h ed o s a g ea n dt i m eo f u v br a d i a t i o n ，w h i c hi n c r e a s e di nv a r y i n gd e g r e e sc o m p a r e dw i t hc o n t r o lu n d e rl u va n d m u vt r e a t m e n t si nt h ee a r l ym e d i u m - t e r m t h e yd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e rh i 吐d o s a g e o fu v br a d i a t i o nf r o mt h em i dt e r m g ra n dg p xa c t i v i t i e sw e r er e l a t i v e l ys t a b l ea n d r e s p o n d e ds l o w l yt ou v br a d i a t i o n ，w h i c hd e c r e a s e du n d e rm u v o rh u vt r e a t m e n t sa tt h e e n do fe x p o s u r e u v bi r r a d i a t i o nf a i l e dt oi n f l u e n c et h ep o x a c t i v i t y i ns t h u n b e r g i i p o xa c t i v i t yd i dn o ts h o wa n yr e g u l a rc h a n g e sc o r r e l a t e dt od i f f e r e n td o s e so fu v - b i r r a d i a t i o n a p xa c t i v i t yw a se s p e c i a l l yl o wi nt h ec o n t r o la n da l lt h eu v - bt r e a t m e n t s t h e r e f o r e ，n oe f f e c t i v ea c t i v i t yw a sd e t e c t e di n t h u n b e r g i i a s ac o n t e n ti n c r e a s e d e s p e c i a l l yi nl u va n dm u vt r e a t m e n t s g s hc o n t e n tw a ss i g n i f i c a n t l yl o w e r t h a nc o n t r o li n h u vt i s s u e s ，b u ts l i g h t l yh i g h e rt h a nc o n t r o lu n d e rl u va n dm u vt r e a t m e n t sa tb e g i n n i n go f e x p o s u r e h 2 0 2a n dt b a r s c o n t e n t sa c c u m u l a t e df a s t l ye s p e c i a l l yu n d e rm u va n dh u v t r e a t m e n t s o v e r a l l ，a s aa n dg s hc o n t e n ta n da n t i o x i d a n te n z y m e si n c l u d i n gs o d ，p o x ，c a t , a p x ，g r a n dg p xs h o w e dv a r y i n gb a s i ca c t i v i t ya n dd i f f e r e n tr e s p o n s et ou v - br a d i a t i o n 4 潮问带大型海藻对u v - b 辐射的生理响应及其种问竞争机制的研究 i nd i f f e r e n ts p e c i e so fm a c r o a l g a e ，w h i c hr e f l e c t e dt h eo b v i o u si n t e r s p e c i f i cd i f f e r e n c e