（生态学专业论文）乡土沉水植物苦草的光合特征及其对污染水体净化作用研究.pdf

摘要 对受损与退化的水生生态系统进行生态恢复和重建是当今水环境研究领 域中的热点。沉水植物群落的重建是水生态系统恢复的关键，沉水植物是水体生 态系统中主要的初级生产者，这些植物不但能吸收、净化水体中的污染物质，而 且能减小湖泊风浪，防止湖底淤泥再悬浮，同时还能抑制藻类的生长，能显著提 高湖水的透明度和湖泊观赏价值。是水体生物多样性赖以维持的基础。 本文以乡土种苦草为受试材料，通过测定水体光学性质的变化与不同季节苦 草的光合特征，判断适合苦草生长的光环境，以及光照强度对苦草生长的影响； 研究不同水体氮磷浓度与不同光照强度条件下，苦草对水中氮磷的积累效应及规 律；测定不同硝氮、磷酸盐浓度和c u 、z n 浓度条件下，苦草对水中污染物质的 去除效应。结果表明： 1 丽娃河不同月份p a r 的垂直分布很好的遵循指数规律。丽娃河p a r 衰减系数 年变化在1 1 6 到2 8 6 m - 1 之间，平均值为1 8 4 0 6 5m - 1 ，最大值出现在夏 季，最小值出现在秋季；透明度在0 2 5 1 5 1 m 之间，平均值为0 8 7 0 4 4 m ；真光层深度在1 6 1 3 9 5 m 之间，平均值为2 7 6 o 8 5m 。透明度与p a r 衰减系数、真光层深度存在显著线性相关。 2 苦草的光合作用能力是随季节的变化而变化的，在夏季光补偿点最低，为1 8 l am o l m 2 s 光合作用能力最强。春季由于丽娃河水透明度低，光衰减率大， 光补偿点最高，达到1 2 0 ( i im o l ( m 2 s ) ) 。苦草的光饱和点在夏季最低，为 2 0 0 ( ( 1 tm o l 简s ) ) ) ，春季最高，为5 5 0 ( ( 1 im o l ( m 2 s ) ) ) 。苦草 喜弱光，不仅在光补偿点以下不能生长，在光饱和点以上太强的光照条件并 不适合苦草生长，甚至会抑制其生长，使苦草生物量，氮磷含量和叶绿素含 量都减少。 3 不同光照强度，水体氮磷营养盐浓度及苦草叶片附着物均对苦草的氮磷积累 能力产生显著影响。在不同光照条件下，苦草组织总氮含量在光饱和点处最 大，而组织总磷含量随光照减弱而增加。水体中氮磷营养盐浓度与苦草对氮 磷的积累量显著相关，在控制氮盐浓度条件下，苦草体内磷含量与水体磷浓 度呈线性正相关( r 毡o 9 4 ，n = 6 ，p 0 0 5 ) ；在水体磷酸盐浓度不变的情况 下，苦草总氮含量与水体硝酸盐含量也呈显著正相关( r 毡0 8 7 ，n = 6 ，p 0 0 5 ) ；在水体氮磷浓度比例不变的条件下，氮磷浓度增大，苦草体内氮磷 比例也呈线性下降( r 2 = o 9 2 ，n = 6 ，p 0 0 5 ) 。自然条件下，苦草植株上附 着物质对苦草整体的氮磷含量有显著的影响，附着在苦草植株上的动物卵等 氮磷含量高的物质有效增加了苦草植株氮磷含量，而附着其它氮磷含量较苦 草低的物质则使苦草整体植株氮磷含量显著下降。 4 苦草可以有效的去除水中污染物质。苦草对氮、磷的去除量会随水体中初始 浓度的增大而增加。在极重富营养化水平下，苦草对氮磷污染水体的处理效 果最好，将总氮浓度从1 6 0 0 m g k 降低到7 8 1 m g l ，将磷浓度从1 6 0 平均 降低0 3 9 m g l ，到达富营养化水平。 5 苦草对铜锌污染水体净化的实验发现，在复合污染水体中，苦草对铜、锌的 净化能力和净化效率都比在单一污染水体中的强，并且在对锌的净化效率上 优势显著，同时呈现协同作用；当锌浓度一定、增加铜浓度时，苦革对锌的 净化能力和净化效率均减弱；当铜、锌浓度相同时，若草对铜的净化能力和 净化效率都比对锌的强，并且在净化效率上优势显著。 关键词：苦草光合特征氮磷积累污染净化 a b s t r a c t r e s t o r a t i o no ft h ed a m a g e da q u a t i ce c o s y s t e mo fi n l a n dw a t e r sh a sb e e nb e c o m i n g o n eo ft h em o s ti m p o r t a n tr e s e a r c hp r o j e c t si ne n v i r o n m e n t a ls c i e n c ef i e l d t h e r e c o n s t r u c t i o no fs u b m e r g e dv e g e t a t i o ni st h ek e yp o mo fa q u a t i ce c o s y s t e m r e s t o r a t i o n s u b m e r g e dv e g e t a t i o n ，w h i c hi st h em a i np r i m a r yp r o d u c e ri nt h ea q u a t i c e c o s y s t e m , c a nn o to n l ya b s o r bp o l l u t a n ta n dp u r i f yw a t e r , b u ta l s od i m i n i s ht h ew i n d a n dw a v e s ，p r e v e n tt h el a k eb o t t o ms l u d g es u s p e n s i o n , r e g w d l nt h eg r o w t ho f a l g aa n d i m p r o v el a k ew a t e rt r a n s p a r e n c ya n dw a t e r s c a p ea tt h e 或l r n et i m e ；t h e ya r et h e f o u n d a t i o no nw h i c ht h eb i o d i v e r s i t yc a nb em a i n t a i n e d v a l l i s n e r i as p i r a l i si sak i n do f n a t i v es u b m e r g e d v e g e t a t i o na n d h a sm u l t i p l e u t i l i z a t i o n sa n de c o l o g i c a lf u n c t i o n s i nt h i sr e s e a r c h , y a l l i s n e r i as p i r a l i sw 豁u s e dt o s t u d yi t sp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dt h ep u r i f i c a t i o na b i l i t yi nw a t e rp o l l u t i o n a c c o r d i n gt ot h ev a r i a t i o no f l i g h tc o n d i t i o nu n d e rw a t e ra n dt h ep h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c so fv a l l i s n e r i as p i r a l i si nd i f f e r e n ts c a s o i i s ，t h es u i t a b l eh g b tc o n d i t i o n f o rv a l l i s n e r i as p i r a l i sc a nb ej u d g e d t h eg r o w t hs t a t u sa n da c c u m u l a t i o na b i l i t yo f n i t r o g e na n dp h o s p h o r u so fy a l l i s n e r i as p i r a l i si ss t u d i e du n d e rd i f f e r e n tl i g h t c o n d i t i o n sa n dd i f f e r e n tg r a d i e n t sc o n c e n t r a t i o n s n 垃a b s o r p t i o ne f f e c to f n i t r o g e n , p h o s p h o r u s ，c ua n d z ni sa l s os t u d i e db ys e t t i n gd i f f e r e n t g r a d i e n t so f c o n c e n t r a t i o n e x p e r i m e n t s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： 1 1 1 p a ri n t e n s i t yi nl i w ar i v e ra t t e n u a t e de x p o n e n t i a l l y t h ep a ra t t e n u a t i o n c o e f f i c i e n tk d , w h i c hr e a c h e dt h en k d d n 啪i ns u u n i l e ra n dt h em i n i m b mi n a u t u m n , r a n g e df r o m1 1 6t o2 8 6m d u r i n gt h ey e a r 1 8 4 士0 6 5m - 1 a sa v e r a g e v a l u e 1 1 1 et r a n s p a r e n c yr a n g e df r o mo 2 3t o1 5 1 mw i t ht h em e a nv a l u eo f o 8 7 = t = 0 4 4m t h ee u p h o r i cd e p t hr a n g e df r o m1 6 1t o3 9 5 mw i t h t h em e a nv a l u e o f 2 7 6 士0 8 5m n 嵋r e l a t i o ne q u a t i o nb e t w e e n t r a n s p a r e n c ya n dk dw a s s d = - 0 5 3k d + 1 8 8 ( r ? = 0 8 1 7 ，n = 3 4 d 水。陈开宁( 2 0 0 6 ) 对太湖的苦 草繁殖生态学进行的研究显示，i o 。c 时种子发芽率较低，2 0 c 时发芽率较高，3 0 时发芽率有所降低。种子发芽对光照有一定要求。在没有湖泥为基质的情况下， 发芽率下降。此外，随干燥保存时间增加，种子发芽率下降。块茎发芽对光照需求 不大，但温度对块茎的发芽率有较大影响，2 0 。c 时最高。光照对幼苗生长有一定 影响，有光照的幼苗伸长生长比无光条件下慢，但生物量积累较大。试验结果还 显示，苦草的块茎茁初期的伸长生长主要依赖于基部的根茎生长。陈开宁认为， 在湖泊中恢复苦草种群应主要利用地下块茎，种子只适用于相对静止的浅水池塘 种植。 1 1 4 2 苦草在水生生态系统重建中的应用 苦革被广泛应用在水生生态系统修复中，它可以通过克藻效应，对氮磷等营 养物质吸收积累和对重金属等有毒有害物质的积累作用达到净化水体的目的。 研究发现苦草的种植水具有较强的克藻作用，在营养不致缺乏的短期培养 时，氮磷等营养物质的浓度对于铜绿微囊藻生长可认为无影响，不会影响克藻试 验的结果，采用连续滴加种植水方法能显著提高克藻能力( 鲜启鸣和陈海东等， 2 0 0 5 ) 。顾林娣( 1 9 9 4 ) 发现，苦草种植水中含有对藻类生长产生抑制作用的物 质，而且，苦草生物量和种植水浓度越大，抑制作用也越大。白秀玲( 2 0 0 6 ) 研 究苦草和藻类的相互作用发现，藻类初始浓度越高，苦草对藻类的影响越显著， 而藻类对苦草生物量的影响也非常显著。 据研究，苦草生态适应性广，吸附污物及营养盐能力强，是减少水体污染，缓 解水体富营养化程度的重要沉水植物( 宋福等，1 9 9 7 ) 。c a t h l e e nw i g a n d 等( 2 0 0 0 ) 认为，美洲苦草( v a l l i s n e r i aa m e r i c a n a l ) 群落对水生态系统的结构和功能起到 相当重要的作用，使浮游植物、细菌、丝状藻类的生物量显著降低，并可以有效 降低水中磷含量，溶解有机碳含量和总悬浮物含量。苦草繁殖速度快，再生能力 强，刈割后恢复时间短，被刈割的苦草仅1 5 d 就可恢复生长到收割前水平( 顾林娣 等，1 9 9 4 ) ，可从水体中带出大量营养盐。因此，苦草常被作为沉水植物恢复主要 选用品种之一。宋福等( 1 9 9 7 ) 利用苦草等7 种沉水植物对受污染的草海水体( 含 9 底泥) 总氮、总磷去除效果进行了试验研究。结果表明：苦草等7 种沉水植物能显 著去除水体总氮、总磷，2 7 d 内对t n 、t p 的去除率分别为8 0 3 1 和8 9 8 2 。沈耀 良( 2 0 0 5 ) 发现，苦草对水体水质均有良好的修复效果，同时可明显改善水体的 透明程度，提高水体d o 并利于土著微生物的协同作用，具有净化富营养化水体 的作用。马凯( 2 0 0 3 ) 研究了沉水植物分布格局对湖泊水环境中n 、p 含量的影响。 结果发现：若单纯从水环境中的t p 含量进行判断，与穗状狐尾藻、金鱼藻和微齿 眼子菜相比，苦草对水中磷的吸收最为有效。该研究还指出，在富营养化的水体中， 沉水植物主要直接从水环境中吸收磷来维持其正常生命活动。马井泉( 2 0 0 5 ) 研 究水生植物对氮和磷去除效果发现，以苦草对营养物质的去除效果明显高于梭鱼 草、茭草、香蒲，苦草生长茂密，释放溶解氧的能力也明显高于挺水植物。雷泽 湘( 2 0 0 6 ) 对太湖沉水和浮叶植被及其水环境效应进行研究，结果发现苦草等水 生植被能显著提高水体的透明度、降低营养盐浓度和叶绿素含量，改善水质。 朱伟( 2 0 0 6 ) 在研究底质中氨氮对沉水植物生长的影响时发现，氨氮起始质 量分数 5 0m g k g “时可以促进苦草鲜物质量、干物质量和根系活力的增加，大 于此范围则会抑制苦草v a l l i s n e r i a 舶幼翁的生长。s a r i t as i n h a ( 1 9 9 4 ) 研究苦草 对铜和铬的积累作用发现，苦草在4 8 , 时内把c u 浓度从5 瞻a l - 1 降低到0 0 5 9 9 m l - 1 以下，在1 6 8 小时内将c d 浓度从1 0 l a g m l - 1 降低n o 0 0 5 “g m l - 1 以下，但更 高的重金属浓度对植物会产生毒性，尤其是c d 。尹黎燕( 2 0 0 4 ) 在研究微囊藻毒 素在沉水植物苦草中的积累作用时发现，微囊藻毒素m c - r r 可以在苦草中积累并 有可能转移到食物链中。 另外，苦草光补偿点低，对水质要求不严，可以作为先锋种被广泛的应用 在水体修复当中。苏文华( 2 0 0 4 ) 在研究5 种沉水植物光合特征发现，与狐尾藻、 菹草、黑藻和金鱼藻相比，苦草对光的需求最低，光补偿点为9 ( pm o l ( m 2 s ) ) 。 适于在低光照条件的水下生长，不耐强光。肖月娥等( 2 0 0 6 ) 研究太湖中两种大 型沉水被子植物适应低光能力发现，苦草的叶绿素a b ( c h l a b ) 值随光强的下降 而减小，与马来眼子菜相比，苦草适应低光的能力更强。任南等( 1 9 9 6 ) 进行了 环境因子对东湖几种沉水植物生理的影响实验。研究发现，苦草在不同温度下都 具有较低的光补偿点，因而在各个湖区包括富营养化程度最高的郭郑湖湖区都有 较大面积的分布，而且在光照极差的深水区也有一定分布。苦草的耐碱性水体能 1 0 力强，在较高p h 值水体中，仍有较强的光合作用产氧能力。这与李恒( 1 9 8 7 ) 在 对云南高原湖泊中植物研究时发现在p h 值高达9 2 的水体中仍有苦草生长的报 道相一致。 1 1 。4 3 苦草其他用途 苦草营养丰富、成分齐全，是草食性鱼类和底栖动物的重要饵料。王艳丽 ( 2 0 0 6 ) 对沉水植物苦草的营养成分分析，结果表明，其蛋白质含量为2 1 8 4 9 k g ， 脂肪含量为5 1 4g k g ，多糖含量为3 7 6g k g ，灰分含量为2 6 5 7g k g ；氨基酸 总量为1 4 7 6g k g ( 色氨酸未测) ，必需氨基酸为5 5 0g k g ；含有k 、c a 、c u 、 f e 、z n 、m f l 、n a 、a l 、b a 等多种矿质元素，其中k 、c a 、f e 、n a 含量分别高达6 0 5 、 1 0 9 、1 6 3 、1 2 7g k g 。可见苦草是一种优质的营养资源，具有很高的开发价值。 苦草营养丰富、成分齐全，是草食性鱼类和底栖动物的重要饵料；其冬芽( wi n t e r b u d ) 个体大、数量多、肉质鲜嫩，是野生禽类的良好食物对象，特别是一些珍禽 如白鹳、黑鹳、天鹅和白头鹤等越冬时期的重要食物( 熊秉红，2 0 0 0 ) 。在养虾 池中种植苦草有利于螯虾生长。 另外，据本草纲目记载，苦草具有燥湿止带、行气活血的功效，中华 本草中记载苦草全草的化学成分具有降低胆固醇，有较强的抗炎作用和表皮渗 透性以及促进血纤维蛋白溶酶原激活因子产生等功效。还具有较好的营养功能， 可治疗神经失调。在有些国家和地区苦草还被用作食品( 王艳丽，2 0 0 6 ；c o o kc dk 。1 9 7 4 ) 。 1 2 研究目的与意义 由于我国工农业的迅速发展和城市化进程的加快，生活污水及工农业废水排 放量日益增加，湖泊流域开发活动加剧：加之长期以来，人们环境意识淡薄，环 境治理力度不够，湖泊、河流往往成为工业废水、生活污水及农业灌溉退水的纳 污场所；并且，近来出现若干不合理的人为开发活动，如围湖造田、森林砍伐、 过度网围养殖及湖滨带破坏等，均给诸多水生态环境造成了严重的不良影响，水 域水生生态系统退化现象极为严重，成为地区社会经济可持续发展的限制因素并 危及居民身体健康，是我国水环境当前面临的重大问题之一( 金相灿，2 0 0 1 ) 。 当前，人们逐渐从传统以治水为主的河流整治模式，去追求与自然环境相协 调的，并且能够发挥河流自身变化特点的建设模式。1 9 3 8 年，德国的s e i f e r t 首 先提出近自然河溪整治的概念，能够以接近自然、廉价并保持景观的治理方法， 来完成传统河川治理的任务，至2 0 世纪5 0 年代德国正式创立了“近自然河道治理 工程”，提出河道的整治要符合植物化和生命化的原理，从而使植物首先作为一 种工程材料被应用到工程生物治理之中( s e i f e r t ，1 9 8 8 ) 。自2 0 世纪8 0 年代开 始的“近自然河流治理”工程，至今虽然仅2 0 多年，但是成效斐然。与传统工程 方法比较，其突出特点是流域内的生物多样性有了明显增长，生物生产力提高， 生物种群的品种、密度都成倍增加( w i r k l e rh ，1 9 8 3 ；j u n g w i r t hm ，1 9 9 2 ； w e i n m e i s t e rhw ，1 9 9 1 ；高甲荣，1 9 9 9 ) 。 “近自然型”建设理念与模式是以生态系统理论为指导思想，以接近自然、 模拟自然为建设理念，在生态建设中，充分考虑动植物的生存环境，将人工建造 物与大自然协调，以求人与自然共生理念的实现( 达良俊，2 0 0 4 ) 。水体“近自 然型”建设，是提倡在确保水安全性的前提下，在尽可能不改变，或少改变生物 赖以生息和生长的良好环境同时，保育和恢复水体良好生态环境的作法；在良好 的水环境被人为极度改变的地方，也要尽可能地去恢复其原有的良好环境。水生 生态系统的重建是水体近自然建设的关键( 达良俊，2 0 0 5 ) 。 沉水植物是水生生态系统中的重要组成部分，分布范围大，对整个水生态系 统的结构与功能、稳定性有决定性的影响，并且也具有一定的净化能力，重建与 恢复沉水植被对治理湖泊、河流、水库水体污染，恢复其稳定的结构和功能以及 合理利用水域自然资源至为重要。同时，开展沉水植物的生长因子与净化机理研 究又是重建沉水植被的基础所在。但沉水植物由于生活在水下，给现场观察与操 作带来一定的困难，使对其研究不够深入；在栽种与恢复时又受到水深、透明度、 水下光照等诸多因素的影响，因此，在对沉水植物的基础研究及沉水植被恢复与 重建试验研究方面存在诸多空白。 苦草( v a l l i s n e r i as p i r a l i s ) 作为一种常见的沉水植物，它的生存范围广、适 应性强。迄今为止，国内虽有很多研究关于苦草的光合特征，对污水有净化效果， 繁殖生态学特征等方面内容，但对于不同季节条件下苦草的光合特征与水体光学 特征的关系，苦草对营养物质的积累能力与水质的关系，营养元素对苦草种子发 1 2 芽的影响及苦草对不同浓度污染水体的净化能力，尤其是对复合重金属污染水体 的净化作用研究未见报道。本项研究是在我国淡水生态系统污染日益严重，水生 植物从水体中不断消亡的情况下，针对水生植被恢复与重建的迫切要求，探索不 同季节苦草的光合特征变化规律及其在富营养水体中生长的规律，研究其对富营 养化水体及铜锌污染水体净化作用规律，在改善水环境方面所发挥的作用，从特 殊向一般性过渡，最终为水体的近自然恢复与重建在思路、手段上探索出一些新 的途径，同时，也为今后沉水植物的恢复与重建研究提供一些必要的基础资料。 第二章丽娃河有效光照辐射特征及其对苦草生长的影响 2 1 材料和方法 2 1 1 材料与仪器 苦草( v a l l i s n e r i as p i r a l i s ) ：水鳖科( h y d r o c h a r i t a c e a e ) 苦草属( p ，口，胁搬r 神， 常被称为扁担草、水韭菜、面条草等。多年生沉水草本植物。无直立茎，有匍匐 枝，叶基生，线形或带形，长3 0 4 0 ( 5 0 ) 厘米，宽5 - 1 0 毫米，顶端钝，边缘全 缘或微有细锯齿，叶脉5 - 7 条，无柄。 美国l i c o r 公司生产的水下光量子仪( l i - c o r1 9 3 s a ) ：测量水下的光合有 效辐射( 波长4 0 0 7 0 0r i m ) 的可见光和特定的光合量子通量流动速率，可以 测量水下各个方向的量子流量。 直径为3 0c m 的白色赛克圆盘，5 0 0 m l 采水器，2 5 0 m i 具塞溶解氧瓶，溶氧 仪，塑料桶( 直径1 8 c m , 高度2 0 e r a ) ，电子天平( a c s 1 5 d ) ，研钵，可见分光光 度计 2 1 2 实验方法 2 1 2 1 丽娃河光学光合有效辐射( p a r ) 总量的测定 光合有效辐射( p a r ) 总量的测定选用国际上通用的美国l i - - c o r 公司生产 的水下光量子仪( l i - c o r1 9 3 s a ) 。分水下0 、0 2 、o 5 、o 7 5 、1 、1 2 5 、1 5 、 1 7 5 、2 o m 共7 9 层测定p a r 强度，每层记录6 个数据，用平均值代替该层数据， 每月选取天空基本上晴朗一天在丽娃河相同地点相同时间测定，每季度取一天全 天测定( 8 ：0 0 1 6 ：0 0 1 8 ：0 0 每隔两小时测定一次) 。透明度用直径为3 0c m 的 白色赛克圆盘进行测量。 衰减系数及真光层深度的计算： 水下光合有效辐射( p a r ) 在光学性质均一的水体中的衰减遵从下列衰减规律 ( k i r k ，1 9 9 4 ) ： 1 4 k a c p a r ) 抽器 式中，k d 为光衰减系数( m - 1 ) ，z 为从湖面到测量处的深度( m ) ，e ( z ) 为深度 z 处的光合有效辐射强度( 1 1m o l ( m 2 s ) ) ，e ( o ) 为水表面下o 光合有效辐射强 度( 1 i m o l ( m 2 s ) ) 。k d 值通过对不同深度水下辐照度进行指数回归褥到。回归 效果只有当r 2 o 9 5 ，深度数n 3 时，其k d 值才接受，否则视为无用值。 真光层深度是指水柱净初级生产力刚好为零的深度，代表浮游植物光合层的 厚度，在生物学上有时也作为光补偿深度，一般将水体表面辐照度1 处的深度视 为真光层深度( r e i n a r t ，2 0 0 1 ) ，其与光衰减系数存在如下定量关系： d e u - - 4 6 0 5 k d 式中，d e u 为真光层深度( m ) ，k d 为光衰减系数( m 1 ) 。 2 1 2 2 苦草光合生产能力测定 采用黑自瓶法测定植物的光合产氧和呼吸耗样量。取鲜嫩植物顶枝0 5 9 鲜 重，放入盛满丽娃河水的2 5 0 ml 具塞溶解氧瓶中，挂在水面下0 、0 2 、0 5 、1 0 、 l5m 共5 层反应，反应时间为2 小时，碘量法测定溶解氧变化值，同时设有对照 瓶，来测定苦草在丽娃河中光合作用的季节变化和丽娃河水体对其影响。计算公 式如下： 净生产力( 0 2 m g ( g h ) ) = t ( a b ) ( cx d ) ) e 呼吸率( 0 2 i n g ( g h ) ) = ( 伊一g ) ( cx d ) ) e 其中，a 表示为白反应瓶仉浓度( m g l ) ；b 表示为白对照瓶0 2 浓度( m g l ) c 表示为反应时间( h ) ；d 表示为苦草重量( g 鲜重) e 表示为反应瓶容积( l ) ；f 表示为黑反应瓶0 2 浓度( m g l ) g 表示为黑对照瓶0 z 浓度( m g l ) 2 1 2 3 不同光照条件下苦草生长状况测定 2 0 0 6 年0 8 月，在丽娃河中，将苦草种植在直径0 3 m 。高为0 3 m 的网筒中，每 个网筒中种植2 0 9 苦草。从萌娃河水面向下依次放置5 个网筒，即苦草种植深度分 别为水面下0 3 ，0 6 ，0 9 ，1 2 ，1 s i n 。一个月后采样，在实验室中将采取的样品 与网筒仔细的分离，样品经漂洗洗去附着的污物，称取其鲜重，然后经烘干( 1 0 5 烘3 0 分钟，6 0 c 烘4 6 个小时) 后称量干重。干样经搅拌机磨碎呈粉末状，过 6 0 目筛，未过筛的样品再经手工研磨后过筛，直到样品全部过筛为止。将过筛后 的样品混匀，从中取0 1 克过筛后的样品，用浓硫酸一硫酸铜法进行硝解。硝解 后的样品用流式分析仪测定氮、磷含量。 2 2 结果与分析 2 2 1 丽娃河水体光学特性 2 2 1 1 不同季节日变化 水下p a r 自水面向下表现出很好的规律性和一致性( 图2 - 1 ) ，其变化趋势 与大气中太阳辐射日变化基本一致。早、晚大气中太阻辐射很低，光合有效辐射 也很低，随着太阳高度角的升高，近水面总辐射增大，水下光合有效辐射亦迅速 增大，春夏秋季在中午时刻达最大值，冬季上午1 0 时左右达到最大值。夏季中 午p a r 水面入射率最高，达到9 7 。 ：瓜 - - x - - 0 7 s m + 1 2 n 1 7 6 十承面上 8 ：1 0 ：o o1 2 ：o o1 4 ：l e ；o o1 8 ：o o 春季( 2 0 0 7 0 4 2 0 ) - o m ；忿 * o 7 5 m 一1 2 5 1 + 术面上 - o m ! 愿 * o 7 5 m 一1 2 5 1 么粼 号一灰面上 8 ：o o 1 0 ：o o1 2 ：1 4 ：o o1 6 ：1 8 ：o o 夏季( 2 0 0 6 0 7 2 9 ) 8 ：0 0 1 0 ：o o 1 2 ：o o1 4 ：o o 1 6 ：o o8 ：o ol o ：0 e1 2 ：o o1 4 ：o o1 6 ：o o 秋季( 2 0 0 6 1 0 1 2 ) 冬季( 2 0 0 7 0 1 2 7 ) 图2 - 1 不同季节不同水深光合有效辐射日变化 f i g 2 - 1d a i l yv a r i a t i o n so f u n d e r w a t e rp a r i n4s e a s o n s 1 6 茸8董爱山is日芒ap口3瑙瞬装乏山 2 2 1 2 水下p a r 垂直分布年变化 从测定时段水下p a r 垂直分布年变化( 图2 - 2 ) 可以看出，近水面光合有效辐 射春季最高，2 0 0 6 年5 月最大，为2 3 5 7 o l 2 6 5 4 ( 1 im o l ( 叠s ) ) ，后迅速下 降，秋冬季最小，1 1 月达到最小值9 4 0 7 0 4 2 4 7 ( u m o l ( m 2 s ) ) ，再逐步上 升。除5 、6 月份外，水面光合有效辐射的变化趋势和近水面光合有效辐射表现出 较一致的变化趋势。因为在5 、6 月份时，丽娃河水质浑浊，透明度最低，冬季生 长的菹草生长季己过，其它沉水植物群落还未长成规模，从而导致5 、6 月份p a r 水面入射率最低。水面光合有效辐射入射率在夏季最高，7 、8 、9 月光合有效辐 射折射率均达到8 7 5 以上，7 月水面光合有效辐射达到最大值1 8 2 0 3 1 1 0 8 1 ( 1 am o l ( m 2 s ) ) ，后迅速下降，秋冬季最小，也在1 1 月达到最小值5 1 7 6 9 5 6 3 0 ( i i m o l ( m 2 s ) ) ，再逐步上升。 5 月6 月7 月8 月9 月1 0 月1 1 月1 2 月1 月2 月3 月4 月 + 水面上 卜o 一o 2 x 一0 5 * 一0 7 5 一1 寺一1 2 5 一1 5 + 一1 7 5 毛- 2 图2 - 2 不同水深处光合有效辐射的月变化 f i g 2 - 2v a r i a t i o n so f u n d e r w a t e rp a rm o n t h l y 不同月份p a r 的垂直分布( 图2 - 3 ) 的指数规律能很好地反映水下光强随深度 的衰减，这也证实了利用指数回归来求解衰减系数可行性。比较1 2 条曲线可以发 现，6 月份曲线的斜率最大，说明光衰减最迅速，对应的衰减系数也最大。1 2 月 份曲线的斜率最小，光衰减最缓慢，对应的衰减系数也最小。 1 7 0 卯孔龃墟埔地0 0 0 茸口掌璺蔷1$誉矗pf1巡骥米爱山 伽嘲u ! 啊j 卸抛糟p u n 搿氍采w d 蟹召口o_三nii!口。啊j_詈口3_h寸西n锄州 姆求锄嘲g置“枣叹匿佟-z匝 2 2 1 3 衰减系数和透明度及真光层深度的关系 2 0 0 6 年5 月2 0 0 7 年4 月实验观测期间p a r 衰减系数均值为1 8 4 0 6 5 m - 1 ，透 明度均值为0 8 8 + 0 4 4 m ，真光层深度均值为2 7 7 0 8 5 m 。p a r 衰减系数最高值出现 在6 月，同时透明度和真光层深度为最低值；p a r 衰减系数最低值出现在夏季1 2 月， 同时透明度和真光层深度为最高值( 表2 - 1 ) 。p a r 衰减系数在不同季节的日变化趋 势基本一致，在中午时段达到最小值，早、晚都比较高，和透明度及真光层深度的交 化趋势相反( 图2 - 4 、2 - 5 、2 - 6 ) 。 表2 一l2 0 0 6 2 0 0 7 年每月p a r 衰减系数、真光层深度及透明度 t a b 2 - 1m o n t h l yv a r i a t i o n so fp a ra t t e n u a t i o nc o e f f i c i e n t ，e u p h o t i cd e p t ha n d s e c c h id i s ct r a n s p a r e n c y 籁 倏 撼 髅 爱 山 4 5 0 4 0 0 3 5 0 3 0 0 2 5 0 2 0 0 1 5 0 1 0 0 0 5 0 o 0 0 8 ：0 0 1 0 ：0 01 2 ：0 01 4 ：0 01 6 ：0 01 8 ：0 0 时间t i m e 1 9 图2 - 4 不同季节p a r 衰减系数日变化 f i g 2 - 4d a i l yv a r i a t i o n so fp a ra t t e n u a t i o nc o e f f i c i e n ti n4s e a s o n s 赵 赚 隧 来 蜮 8 ：0 01 0 ：0 0 1 2 ：0 01 4 ：0 0 1 6 ：0 01 8 ：0 0 时间t i m e 图2 - 5 不同季节透明度日变化 f i g 2 - 5d a i l yv a r i a t i o n so fs e c c h id i s ct r a n s p a r e n c yi n4s e a s o n s o o o 8 ：0 01 0 ：0 01 2 ：0 0 1 4 ：0 0 1 6 ：o o1 8 ：0 0 时间t i m e 图2 6 不同季节真光层深度日变化 f i g 2 - 6d a i l yv a r i a t i o n so fe u p h o t i cd e p t hi n4s e a s o n s 透明度为反映湖泊光学特性的重要表观参数，2 0 0 6 2 0 0 7 年实验观测期间透明度 与p a r 衰减系数、真光层深度存在如下显著线性相关： 加们加 l l l o o o 0 o 畲一o 瑙蜜霎 的的 4 3 3 2 2 l l o 吕v lpqo勺。州po上q，o s d = - 5 2 5 7k d + 1 8 8 5 5 ( r 2 = 0 8 1 7 ，n = 3 4 p 0 0 5 ) s d = 4 6 8 3z e u - 3 6 2 0 ( r 2 = 0 7 7 9 ，n = 3 4 p 0 0 5 ) 式中，s d 为透明度( c m ) ，k d ( p a r ) 为p a r 衰减系数( m ) ，历u 为真光层深度( m ) 。 p a r 衰减系数真光层深度 p a r a t t e n u a t i o n c o e f f i c i e n t ( m 1 ) e u p h o t i cd e p t h ( m ) 图2 7 透明度与真光层深度、p a r 衰减系数线性关系 f i g 2 - 7l i n e a rr e l a t i o n sb e t w e e ns e c c h id i s ct r a n s p a r e n c y ，e u p h o t i cd e p t h a n dp a ra t t e n u a t i o nc o e f f i c i e n t 2 2 2 苦草的光合能力季节变化 不同季节在不同水深条件下，根据p a r 垂直分布变化绘制出苦草光合作用光反应 曲线( 图2 8 ) 。不同季节苦草对p a r 强度变化的响应不同，但总体趋势均是随p a r 强度增大先快速上升再缓慢下降的过程。夏季( 8 月) 苦草光合作用速率最高，平均 值为0 6 5 o 1 8 ( r a g0 , ( g h ) ) ，春季( 5 月) 苦草光合作用速率最低，平均值为 0 2 6 0 4 4 ( m 9 0 ：( g h ) ) 。在夏季p a r 强度为1 9 2 6 2 4 3 0 ( p m o l ( m 2 s ) ) 时， 苦草光合作用速率达到最大值0 8 7 0 5 2 ( r a g0 , ( g h ) ) ，在春季p a r 强度为2 0 2 2 o 8 8 ( m o l ( m 2 s ) ) 时，苦草光合作用速率达到最小值0 2 6 0 2 9 ( r a g 如 ( g h ) ) 。夏季和秋季的平均暗呼吸率最高，春季平均暗呼吸率最低。 2 1 畲 童 葡 善 、- ， 删 揖 钆 妞 絮 她 。少 。 2 0 0 6 0 5 3 02 0 0 6 0 6 2 0 2 0 0 6 1 2 0 1 p a r 光强度u n d e r w a t e rp a ri n t e n s i t y ( 1 u n o l ( m 2 s ) ) 图2 - 8 不同季节p a r 垂直分布苦草净产氧量的变化曲线 f i g 2 - 8v i r i a t i o n so fv a l l i s n e r i as p i r a l i sn e tp h o t o s y n t h e s i si nd i f f e r e n ts e a $ o e i s 苦草的光合补偿点是水草光合作用所需的最低光照量，光合补偿点的高低决定了 水草可能生长的最大深度。光合补偿点高，可能生长的最大深度浅，光合补偿点低，可 能生长的最大深度深。通过光合作用的光反应曲线，算出各季节苦草的光合补偿点和 饱和点( 表2 2 ) 。丽娃河中，苦草的光补偿点和光饱和点都随季节变化而不同，春季 的光补偿点最高，夏秋季光补偿点最低。光饱和点春季最高，冬季最小。 l 8 6 4 2 o 2 。 ：； o 呲 8 6 4 2 0 2 4 n o n n n n 表2 2 不同季节苦草光合补偿点、光饱和点、最大光合速率和暗呼吸率 t a b 2 - 2v a l l i s n e r i as p i r a l i sl i g h tc o m p e n s a t i o np o i n td e p t h ，l i g h ts a t u r a t i o np o i n t ， m 坚堑型堡呈壁驻塑塑翌型! ! 塑! 塑望篁! 墨迹生些塑 时间 d a t e 光补偿点 i | i 耋芝翌耋。 最大光合速率 平均噫罗吸速ti c ；o h to n u 班一n 篓m a x i m 豪u m netpoint d e p t h d率arkpointd e p t h ( 1 a n o l r c s p w a t i o nr a t e c o m p a l 翱畦o n ”：”j ”：= ( 岬。1 ( m 2 s ) ) ( m 2 s ) ) ( m g 倒( g h ) ) ( r a g0 2 ( g h ) ) 2 2 3 不同光照条件对苦草生长的影响 在丽娃河不同深度种植苦草一个月后，将植物取出，发现各层植物均叶片葱绿， 长势良好。但叶片大多不完整，均有被折断或啃噬的迹象，培养植物的网筒中附着大 量的螺蛳，苦草的叶片上也附着大片的动物卵等物质。试验表明，苦草鲜重均随丽娃 河中光合有效辐射垂直衰减而减小( 图2 - 9 ) ，测定实验前后上午1 0 点的有效光合辐 射p a r ( 表2 - 3 ) ，苦草鲜重在p a r 强度为9 0 9 7 2 5 3 0 0 ( ( u m o l ( 2 s ) ) ) 时最 大，即在最接近水面的0 3 m 层，苦草的生物量大于初始量，平均值为2 1 8 3 9 。其它 各层苦草的生物量均小于初始量。 蠢 一 替 出 磐 露 甘- 一 _ 4 图2 - 9 不同水深苦草鲜重增长率 f ig 2 - 9v a l l i s n e r i as p i r a l i sw e t w e i g h ti n c r e a s i n gr a t ea td i f f e r e n td e p t h 加o m哪啪砌枷删琊哪 表2 - 31 0 时不同水深p a r 平均强度 t a b 2 3u n d e r w a t e rp a r i n t e n s i t ya t1 0p m a td i f f e r e n td e p t h 水焉度 p a r 平均强度( ( i - - m o l ( m 2 s ) ) ) 0 1 4 2 3 9 9 1 2 5 8 4 0 3 9 0 9 7 2 5 3 0 0 0 65 0 0 8 4 士6 5 3 8 0 92 7 5 7 3 4 5 2 4 1 21 5 1 8 0 6 7 1 0 1 58 3 5 7 2 4 7 7 在丽娃河不同深度放置苦草的实验中，实验前测定苦草总氮、总磷本底值含量分 别为2 6 3 7 1 0 5 m g g 和4 1 3 + 0 1 7 m g g 。实验结束时，测定丽娃河实验区域9 月 1 8 日主要氮磷水质指标，水体总氮浓度为3 2 7 i 7 3