（作物栽培学与耕作学专业论文）甜椒和茄子光合特性研究.pdf

摘要 摘要 以茄科的甜椒和茄子为试材，分别研究了在露地栽培条件下甜椒自根苗、设施栽培 条件下茄子自根苗和嫁接苗的光合特性、低温弱光胁迫对茄子幼苗光合生理特性的影响 以及遮阳对甜椒生长发育和产量的影响。主要试验结果如下： 1 茄子f 1 伐杂交种的p n 显著高于常规品种，嫁接苗功能叶片的p n 显著高于自根苗功 能叶的p n ，茄子中、下部叶片的光合速率高值持续期( p a d ) 为2 5 3 5 d ；甜椒当地品 种( 茄门甜椒) 的p n 显著高于引进品种的p n 。 2 研究表明茄子和甜椒功能叶片p n 对主要环境因子( 光照强度、c o z 浓度和温度) 的响 应曲线均为“抛物线”型，确定了在露地栽培条件下茄子和甜椒功能叶片光合作用 的光补偿点和光饱和点、c 0 2 补偿点和饱和点，提出了露地栽培条件下利于茄子和 甜椒生长的适宜的光强和c 0 2 浓度。 3 晴天茄子和甜椒单个叶片p n 日变化均存在明显“午休”现象，茄子嫁接苗的“午休” 程度较自根苗轻，并明确了“午休”是由气孔因素所致。适当遮阳( 遮阳2 7 ) 可 减轻甜椒叶片的光合“午休”程度，遮阳超过3 8 时不出现光合“午休”现象，但 p n 降低( 处理i i 和处理1 1 1 分别比c k 下降3 8 年n6 5 ) 。 4 研究表明盛果期茄子和甜椒功能叶片的p n 显著高于苗期和初花期。探明了茄子中部 叶片较顶部叶片和底部叶片有较低的l c p 、c c p 和较高的l s p 、c s p 、a q y 、c e 、 a 3 5 0 和r u b p 最大再生速率及饱和光强时的p n ，是茄子中部叶片的p n 显著高于底部 叶片和顶部叶片的主要原由。 5 低温弱光胁迫下茄子叶片对光能的捕获( c h l b 含量降低) 、吸收和转换( c s p 和r u b p 最大再生速率下降) 能力降低，c 0 2 固定( a q y 降低) 能力及r u b p c a s e 活性降低 ( c e 降低) ，是茄子幼苗光合速率降低的主要原因。光照强度大于1 2 0 t a m o l m o s 。 会增加茄子幼苗对低温( 1 0 5 ) 的敏感性。 6 综合研究结果表明甘肃河西地区夏季甜椒露地栽培最适光照范围为 1 4 0 0 1 5 0 0 9 m o l m 。2 s 。1 ( 即以7 3 自然光强时有最高的p n 、w u e 和产量) ，在高 甘肃农业太譬褥士研党生毕业论文 海拔地区爱季露地栽培甜擞，适度遮阳有黧要的作用。但过度遮阳( 3 8 ) 会健 瑟穰韵橡离变赢，蕊糨褒小，节闻增长，时数减少，s l w 溅小，并最终辱致p n 、 w u e 和产溪降低。 关键蠲：菸予蘸壤擎个盼嚣净光台速率光台将瞧党台午傣环境嚣予低潺 弱党逮稿生长发窘承份髑雳效率产爨 l l i i i a b s t r a c t s t h ep r i m a r ya i mo ft h i se x p e r i m e n tw a st om a k ec l e a rt h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s o fs o l a n a c e o u sf r u i t si n c l u d i n ge g g p l a n ta n ds w e e tp e p p e r t h i se x p e r i m e n ts t u d i e s o nt h e p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so fe g g p l a n ta n d s w e e tp e p p e ri no p e nf i e l d ，t h ep h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c so fg r a f t e de g g p l a n t ，t h ee f f e c t so fl o wt e m p e r a t u r e ( 1 0 。c 5 。c ，d a y n i 痨玲a n d p o o rl i g h t ( 6 0 t j m o l m 2 s 1 a n dt2 0 p m o l m 。2 s q ) o np h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fo w n r o o t e ds e e d l i n g si ne g g p l a n la n dt h ee f f e c t so fd i f f e r e n tl i g h td e n s i t y o nt h eg r o w t ha n dd e v e l o p m e n to f s w e e tp e p p e r t h em a i nr e s u l t ss h o w e dt h a t ： 1 p no f h y b r i di ne g g p l a n tw e r eh i g h e rs i g n i f i c a n t l yt h a no r d i n a r yv a r i e t i e s ；p no f f u n c t i o n a l l e a v e so fg r a f t e ds e e d l i n g si ne g g p l a n tw e r eh i g h e rd i s t i n c tt h a nt h a to fo w n - r o o t e d s e e d l i n g s ；t h ep a do f m i d d l ea n d l o w e rn o d el e a v e si ne g g p l a n tw e r ea b o u t2 5 3 5 d ；p n o f l o c nv a r i e t i e so f s w e e tp e p p e rw e r eh i g h e rs i g n i f i c a n t l yt h a ni n t r o d u e e dv a r i e t i e s 2 p h o t o s y n t h e t i cr e s p o n s e so ff u n c t i o n a ll e a v e so fe g g p l a n ta n ds w e e tp e p p e rt om a i n e n v i r o n m e n t a lf a c t o r sa sp h o t of l u xd e n s i t y , c 0 2c o n c e n t r a t i o na n dt e m p e r a t u r ew e r e “p a r a b o l a ”l i g h tc o m p e n s a t i o na n ds a t u r a t i o np o i n t s ，c 0 2c o m p e n s a t i o na n ds a t u r a t i o n p o i n t s ，a n dt h er a n g e so f l i g h ta n dc 0 2 w e r eg a i n e d 3 t h ed a i l yc h a n g et r e n do fp no fl e a v e si ne g g p l a n ta n ds w e e tp e p p e rs h o w e dad o u b l e p e a kc u r v e ，a n dt h e r ew a sas i g n i f i c a n t “m i d d a yd e p r e s s i o n ”a tn o o n ；t h ee x t e n t o f “m i d d a yd e p r e s s i o n ”o f g r a f t e ds e e d l i n g sw e r el i g h t e rt h a n t h a to f o w n - r o o t e ds e e d l i n g s ； t h er e a s o n so f “m i d d a yd e p r e s s i o n ”w e r es 幻m a m lf a c t o r s ；o v e r s h a d o w i n gf 2 7p e r c e n t l i g h t ) c a nl i g h t e nt h ee x t e n to f “m i d d a yd e p r e s s i o n o fs w e e tp e p p e r w h e nt h el i g h tw a s l e s st h a n6 2p e r c e n t ，“m i d d a yd e p r e s s i o n ”i ns w e e tp e p p e rc o u l dn o tf o u n d e d ，b u tp no f w h i 幽d e c r e a s e d ， 4 p no fl e a v e si nr e s u l t a n ts t a g eo fe g g p l a n ta n ds w e e tp e p p e rw e r eh i g h e rs i g n i f i c a n t l yt h a n t h a to fs e e d l i n gs t a g ea n df l o r e s c e n c e ：t h e r ew e r eh i g h e rl s p , c s p , a m a x a q y , c ea n d a 3 弱i nm i d d l en o d el e a v e s ，b u tt h e i rc c p a n dl c pw e r el o w e r , w h i c hw a st h er e a s o nw h y t h a tp no fm i d d l en o d el e a v e si ne g g p l a n tw e r eh i g h e rs i g n i f i c a n t l yt h a nt h a to ft o pa n d l o w e rn o d el e a v e s 5 ，d e c r e a s eo ft h ea b i l i t yo fc a p t u r i n gl i g h t ( c o n t e n t so fc h l o r o p h y l lb ) ，a b s o r b i n ga n d c h a n g i n go f l i g h t ( c s pa n dr u b pr e g e n e r a t i o ns p e e d ) ，c 0 2f i x a t i o n ( a q y ) a n da c t i v i t yo f i l l 甘肃农业大学博士研究生毕舭论文 r u b p c a s e ( c e ) w e r ec o n s i d e r e dt h ed i r e c tr e a s o n st h a te f f e c tt h ep h o t o s y n t h e s i so f e g g p l a n ts e e d l i n g su n d e rl o wt e m p e r a t u r ea n dp o o rl i g h t t h ea c c l i m a t i o nt ol o w t e m p e r a t u r e ( 1 04 c 5 。c ) o fg r a f t e ds e e d l i n g si ne g g p l a n tw a si n c r e a s e du n d e rh i g h e r l i g h ti n t e n s i t y ( o v e r l2 0 9 m o l m 。s - i ) 6 ，o v e r s h a d o w i n gp l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei ns u m m e ro p e nf i e l dc u l t u r eo fs w e e tp e p p e ri n h i g ha l t i t u d er e g i o n t h eo p t i m u mp h o t o s y n t h e t i ca c t i v ed u r a t i o no fs w e e tp e p p e ri n s u m m e r o p e n f i e l dc u l t u r ei nh e x i r e g i o n o fg a n s u p r o v i n c e w e r e 1 4 0 0 - 15 0 0 t m o t 疆。s 。fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dy i e l dw e r e h i g h e s tw h e n p h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o nw a s7 3p e r c e n t so fs u n l i g h ti nh e x ir e g i o no fg a n s u p r o v i n c e ) t h eh e i g h to fs w e e tp e p p e rw i l lb em o r eh i g h ，i t ss t e mw i l lb ed e c r e a s e ，n o d e w i l lb ep r o l o n g ，a m o u n to fl e a v e sw i l lb er e d u c e ，t h ea r e ao fl e a v e sw i l lb ei n c r e a s ea n d t h e i rt h i c k n e s sw i l lb et h i n ，w a t e ru s ee f f e c i c i e n c yw i l lb ed e c l i n e d ，a n dy i e l do fs w e e t p e p p e rw i l l b ed e c r e a s e dw h e np h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o ni sl e s s6 2p e r c e n to f s u n l i g h t k e yw o r d s ：e g g p l a n t ；s w e e tp e p p e r ；s i n g l el e a v e ；n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ；p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ；“m i d d a yd e p r e s s i o n o f p h o t o s y n t h e s i s ；e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ； l o wt e m p e r a t u r ea n dp o o rl i g h t ；o v e r s h a d o w ；g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t ； w a t e ru s ee f f e c i c i e n c y ；y i e l d 中英文对照表 帮葛曼詈詈皇鲁曼曼篁鼎攀竺! ! 曼曼邕皇鼍毫懒i i i i i i i i 燃燃竺! 鼍! 兰詈詈暑矗嘲燃糟摹! ! 曼! 皇鼍量蔓燃燃糕葛兰暑墨曼 本文所用英文缩写符号及巾英文对照表 英文缩写英文全称中文名称 a m a x a 3 5 0 f v f v f v ，f m o s l a i l s l c p l h e l s p m a x i m u ma s s i m i l a t i o nr a t ew i t he i t h e r i i g h to rc 侥s a t u r a t i n g p h o t o s y n t h e t i ca b i l i t yt h a ti st h e p h o t o s y n t h e t i cr a t ew i t h o u ts t o m a t a l l i m i t a t i o n a p p a r e mq u a n t u my i e l do f p h o t o s y n t h e s l s a i rc 0 2c o n c e n t r a t i o n c a t a l a s e c 0 2c o m p e n s a t i o np o i n t c a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c y c h l o r o p h y l l i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n c a n o p yp h o t o s y n t h e s i s c 0 2 s a t u r a t i o np o i n t i n i t i a lf l u o r e s c e n c ei nt h ea b s e n c eo f n p q m a x i m a lf l u o r e s c e n c ei nt h ea b s e n c eo f n p q s t e a d ys t a t ef l t l o r e s c e o c e i n i t i a lf l u o r e s c e n c ei nt h ep r e s e n c eo f n p q m a x i m a lf l u o r e s c e n c ei nt h ep r e s e n c eo f n p q m a x i m a lp s i ie f f i c i e n c ya to p e nc e n t e r si nt h e a t , s e n c eo f n p q v a r i a b l ef l u o r e s c e n c ei nt h ea b s e n c eo f n p q v a r i a b l ef l u o r e s c e n c ei nt h ep r e s e n c eo f n p q m a x i m a lp s i ie f f i c i e n c ya to p e nc e n t e r si nt h e p r e s e n c eo f n p q s t o m a t a lc o n d u c t a n c e l e a f a r e ai n d e x s t o m a t a l l i m i t a t i o n l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t l i g h th a r v e s t i n gc o m p l e x l i g h ts a t u r a t i o np o i n t v 光( c 0 2 ) 饱和时的最大 光合速率 竞台麓力( 没有气孔戳 制时的光合速率) 表麓鬣予产额 大气c 0 2 浓度 过氧化氯酶 c 0 2 补偿点 羧佬簸率 叶绿絷 细胞间隙c 0 2 浓度 群俸光金速率疑力 c 0 2 饱和点 暗适成下初始荧光 噻适痰f 最大荧光 稳态荧光 光适戍下初始荧光 光适应1 i = j 最大荧光 l 蠢适藏下p s i 最大巍 化学效率 暗适成下可变荧光 竞逶巍f 霹交荧光 光适皮下p si i 最大光 化学效率 气孔学旋 时瑟积指数 气孔限制值 光补偿点 播巍笈台傣 光饱和点 掣。胛e m ；h e ； 。m 。i 吖滞 姆国咖鲫旺洲a蹶n陬风m m 赞毒农照太拳壤士研究盎毕韭1 i 支 n a d p h r e d u c e dn i c o t i n a m i d ea d e n i n ed i n u c l e o f i d e 还原型烟酰胺腺嘌呤二 n p q 中p s i i p h o s p h a l e n o n p h o c h e m i c a lf l u o r e s c e n c eq u e n c h i n g a c t u a lp si ie f f i c i e n c y p h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n p h o t o s y n t h e t i ca c t i v ed u r a t i o n n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e p e r o x i d a s e p h o t o s y s t e m i i r i b u l o s eb i s p h o s p h a t e r e l a t i v el e a f w a t e rc o n t e n t s p e c i f i cl e a f w e i g h t s u p e r o x i d ed i s m u t a s e t r a n s p i r a t o r yr a t e l e a f t e m p e r a t u r e w a t e ru s ee f f i c i e n c y v i 核箭酸磷酸 非光化学猝灭 p si i 实际光化学效率 ( 天线吸收麓光用于 光化学反鹰的比例) 光台有效辐射 光食离值持续期 净光台速率 过襞悒麴懿 光系统i i 1 5 一二磷酸核丽糖 叶片胡对禽水量 比叶重 趣鬣像甥竣纯酶 蒸腾速率 辞痔溢度 水分利用效率 敝帅孙啪刚一咖耄|瓣l h | | | 蘩言 嚣q舀 蔬蒙产蘧在筏舀教整发疑中其有猿特筠选整帮饶势，是静攘盐中疑其活力静经济 乍 物。二十世纪八十年代初，我国进行流通体制改媾，逐步从计划经济走向市场经济，从 而加快了蔬菜生产和流通的迅速发璇。蔬菜产业鼹开放较早且开放步伐较大的行业，逐 步放丌了市场、价格和经营渠道，赋予了经营者更大的自主权，生产发展迅速，流通更 加顺畅，使蔬菜成为我国种植业中仅次于粮食的第二大产业。2 0 0 2 年我国蔬菜播种面积 1 7 1 07 h m 2 ，总产量为5 2 x 1 0 8 吨。播种面积和产量分别占到世界总量的4 1 7 和4 7 7 蔬菜人均占有量达2 1 7 k g ，为世界平均水平的1 9 6 4 。我国加入w t o 以后，蔬菜进出 口贸易持续增长，2 0 0 2 年出口蔬菜4 6 5 7 1 0 6 吨，出口创汇2 6 3 1 0 9 美元。蔬菜储藏 量和加工量均占总产量的2 5 。蔬菜生产的区域布局己基本形成。 甘肃省2 0 0 1 年蔬菜播种面积2 ，8 0 3 1 0 6 亩，总产量5 9 9 x 1 0 6 吨，商品量4 2 3 5 x 1 0 6 吨，人均占有2 3 9 6 k g ，总产值4 4 6 x 1 0 9 元，其中塑料大棚生产面积3 5 x 1 0 5 亩，产量 1 2 x 1 0 6 盹，目光温室生产面积3 4 1 1 0 5 亩，产量1 3 5 x 10 6 吨，西菜东调生产基地面积 1 0 0 x1 0 6 亩，每年有1 7 0 1 0 6 吨蔬菜调往全国2 0 多个省区，占全省蔬菜生产总量的 2 8 4 。已形成河西走廊、沿黄灌区、渭河流域、泾河流域和徽成盒地五大蔬菜生产基 地。甘肃已成为我国重要的西菜东调生产基地和西北地区冬鲜蔬菜供应中心。 茄果类蔬菜，包括番茄、茄子及辣椒，是我国最主要的果菜之一，其产量高，生长 及供应期长，经济利用范围广泛，在我国栽培普遍，在果菜类蔬菜中占有很大比重。甜 椒( c f r u t e s c e n sl v 础g r o s s u mb a i l e y ) 是辣椒演变的类型，染色体数2 n = 2 x = 2 4 ，属茄 科辣椒属一年生或多年生草本植物。明朝末期经丝绸之路和东南亚海路引入我国。茄子 ( s o l a n u mm e l o n g e n al ) 为茄科茄属的一年生草本植物，染色体数2 n = 2 x = 2 4 起源于 东南亚和印度等地，早在4 5 世纪传入我国。茄子作为主栽蔬菜种类之一，在甘肃省沿 黄灌区主要以保护地促成和半促成栽培为主，河西地区是西菜东调和加工蔬菜生产的主 产区，甜椒则是最主要品种，仅张掖市2 0 0 3 年甜椒种植面积达6 2 5 1 0 4 亩，产量 2 ，0 0 8 1 0 5 吨，产值9 6 3 l o7 元，产品本地加工6 0 ，外销4 0 。就全省而言，茄果类 蔬菜是甘肃省蔬菜生产的主要种类。其播种面积占蔬菜生产总面积的3 0 以上，在设施 生产中由于其产量和产值均高，占到设施栽培总面积的5 0 以上。 随着蔬菜生产面积的扩大和产量的提高，国内或区域内市场供应大都饱和，其比较 效益不断下降，单纯依靠引进新品种和反季节生产来提高蔬菜产品的附加值己愈来愈 难。因此，在充分发挥西北地区土地广阔、光照资源丰富、作物生长期降雨较少、病虫 甘肃农业太学博士研究生毕业论文 i i 害发生程度较轻等 燕势黪基戳上，遴一步鹾究撵离产品燕履，增热单位嚣狡产霪，簿低 生产成本款措憨势在必嚣。爨此，扶理论上找惑提离产爨豹依据十分必要。秀此开震了 与蔬菜檀物产量形成密切超关的光合黪性款硬究。 作物产量的9 0 - 9 5 来自于撼甥鲍光台馋用。基从第二次“绿色摹会”中熔攫意捧 物时片的光台效率作为l 乍物赢产理论中一项亟德鳃决的阉题( i s h i ，1 9 9 8 ；h o r t o n ，2 0 0 0 ) 以来，人们已经开始认识到，单靠改变株型和腮水水平已很难进步提毫l 乍物产量( 许 大全，2 0 0 1 ) 。研究兹普遍认为，当传物产量已随品神改良、土壤肥力与施肥水平的提 高等因索达到相当高的水平之后，进一步增加产量的主要途径将出扩大群体、改善群体 结构而逐步过渡到主要依赖于作物的群体光合能力的提高( 邹琦，1 9 9 4 ) 。而群体是在 个体的基础上发挥作用的，所以单个叶片的光合作用对作物产量也具有相当大的贡献。 p e n g 等( 2 0 0 0 ) 认为，提高单个叶片的光合作用也许是提高作物高产潜力的唯一途径。 因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，对解决人类社会所面临的食物、 资源和环境等问题具有重要的理论意义和实践意义。 而作为种植业中种植面积仅次于粮食作物的蔬菜植物，其光合作用较为系统的研究 始于二十世纪六十年代初( 张振贤等，1 9 9 7 ) ，七、八十年代以来国内外许多学者在这方 面做了大量的工作，目前已对结球白菜( 李家文等，1 9 6 3 、张振贤等，1 9 9 3 ) 、黄瓜( 卢育 华等，1 9 9 4 ) 、西瓜( 贺洪军等，1 9 9 4 ) 、莴苣( 徐坤等，1 9 9 5 ) 、西葫芦( 高志奎等， 1 9 9 6 ) 、辣椒( 霍振荣等，1 9 9 8 ) 、番茄( 郭泳等，1 9 9 8 ) 、生姜( 徐坤等，2 0 0 0 ) 、甜瓜 ( 陈年来，2 0 0 2 ) 等蔬菜植物单个叶片的光合特性作了较为系统的研究。 茄子和甜椒是两种重要的茄果类蔬菜，也是甘肃省目前蔬菜种植业中的主要栽培作 物。而到目前为止有关茄子和甜椒光合作用的研究还没有系统的报道( 郁继华等，2 0 0 2 ) 。 所以较为全面和系统的研究茄子和甜椒的光合特性不仅对其高产栽培和生态育种具有 指导作用，而且对丰富蔬菜植物的光合生理研究也具有重要的理论意义。 本研究以茄子和甜椒为试材，研究了自根苗不同品种、不同叶龄、不同生育期、不 同叶位叶片的光合特性以及不同光强、温度和c 0 2 浓度下的单个叶片的p n ；嫁接苗不 同嫁接体的光合特性及主要环境因子对单个叶片p n 的影响以及低温弱光对茄子幼苗光 合生理特性的影响，以期为茄子和甜椒的产量构成模型、高产栽培及生态育种提供理论 依据。 第一章蔬菜植物光合作用的研究( 文献综述) ! 自e ! ! ! ! ! ! ! ! g ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! _ ! ! ! ! ! ! ! 自! ! ! 第一章 蔬菜植物光合作用的研究( 文献综述) 摘要：本章论述了蔬菜植物单个叶片和群体光台作用、光台日变化、光合午休以及环境条件对光合 作用的影响，光台产物的运输和分配，光合作用与产量的关系。 关键词：蔬菜植物光合作用综述 光合作用( p h o t o s y n t h e s i s ) 是地球上最大的生物合成过程，是生物界获取能量、食 物以及氧气的根本途径，所以被称为“地球上最重要的化学反应”。因此可以认为，如 果没有光合作用，植物、动物和人类就不能生存、繁衍和发展，多姿多彩而又生机勃勃 的地球生物圈便会变得光秃灰暗、死气沉沉。如果不充分发挥光合作用的巨大潜力，人 类社会所面临的食物、资源和环境等迫切的问题也就难以得到解决。因此深入探讨光合 作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。 作为在种植业中种植面积仅次于粮食作物的蔬菜植物，其光合作用较为系统的研究 相对较晚，日本人巽堀于二十世纪六十年代就部分蔬菜植物的需光特性进行过研究，这 一研究成果后来被教科书、综述、专著所引用( 张振贤等，1 9 9 7 ) ，同期我国学者李家文 ( 1 9 6 3 ) 也就大白菜的光合作用作了初步研究，由于当时的研究手段和仪器比较落后， 研究结果难免存在偏差，甚至有的相差很大。鉴于此，七、八十年代国内外许多学者在 这方面做了大量的工作，随着便携式光合作用测定系统及相应的辅助仪器( 如叶绿素仪、 荧光仪等) 的发明，九十年代以来人们对蔬菜植物光合作用做了比较全面和系统的研究， 本文就前人在这方面所做的工作做一综述。 1 蔬菜植物单个叶片的光合作用 目前对蔬菜植物光合作用的研究多侧重于对单个叶片的研究，张振贤等分别于1 9 9 7 和2 0 0 0 年对4 0 多种蔬菜的光合特性作了初步研究。到目前为止人们已对结球白菜( 张 振贤等，1 9 9 3 ) 、黄瓜( 卢育华等，1 9 9 4 ) 、西瓜( 贺洪军等，1 9 9 4 ) 、莴苣( 徐坤等， 1 9 9 5 ) 、西葫芦( 高志奎等，1 9 9 6 ) 、辣椒( 霍振荣等，1 9 9 8 ) 、番茄( 郭泳等，1 9 9 8 ) 、 生姜( 徐坤等，2 0 0 0 ) 、甜瓜( 陈年来，2 0 0 2 ) 等蔬菜植物单个叶片的光合特性有了较 为系统的研究。 砖袁农照走学蹲士瑟宠生毕韭论文 ， 蘸蔟攘物不固鑫独闯的光会特i 生 同一种作物不同品种，由于所处的生境及人工选育的目标不同，其生理特性会存 在或多谶少鸽篪别。那么作为蔬菜植物生理特性之一的光合特性在品种间是否有差 辩? 差黪是否爨著? 嚣兹人们熬囊法还不太一教。张振斐等( 1 9 9 3 ) 在终臻皇菜，声 育华等( 1 9 9 4 ) 在黄瓜上研究表明，不同品种、杂交种和品系壮龄叶片的光合速率有 掰不同，但差辩不显箸。穗高志鸯等( 1 9 9 6 ) 在西葫芦，霍派荣等( 1 9 9 8 ) 在辣椒上 磷究则袭睨屡差孛蔬菜不同晶转之闲光合速率的羲冥达到显著或极盥萋7 妊乎。我们对不 同黄瓜晶种幼苗的光合特性所作研究表明品种之间麓异达到显著水平( 郁继华等， 2 0 0 1 ) 。 1 2 蔬菜植物不同生育期光合特性 前人的研究一致表明同种蔬菜不同生育期的光合速率有差异。李家文( 1 9 6 3 ) ，张 振贤等( 1 9 9 3 ) 先后对结球白菜的光合特性作过研究，结果都表明大白菜各生育期光合 速率的大小顺序为：结球期 莲座期 幼苗期。徐坤( 1 9 9 5 ) 对结球莴苣的研究表明，不 同生育期光合速率的大小顺序为：结球前期 莲座期 结球后期 幼苗期，同样对生姜( 徐 坤等，2 0 0 0 ) 的研究也发现幼苗期的光合速率最低，随着生姜的生长，叶片的光合速率 逐渐增强。黄瓜各生育期的光合速率也有差异，子叶期为7 5 1 t m o l m s 1 ( m a r i a 等， 1 9 8 5 ) ，幼苗期的光合速率为8 2 2 1 3 2 0 p m o l m 。2 s 。( j a m e s 等，1 9 7 8 ) ，而壮龄叶 片的光合速率则为2 0 3 0 t a m o l m 一s 。( 卢育华等，1 9 9 4 ) 。另外高志奎( 1 9 9 6 ) 在西 葫芦上的研究则表明，西葫芦不同生育期的光合速率的变化与土壤湿度和植株生长速率 的变化有相关性。 造成同种蔬菜不同生育期光合速率不同的原因除了与各生育期的生理、生态因子 有关外，还与植株年龄有密切关系。( 在露地栽培条件下) 幼苗期叶片幼嫩，光合机能 较弱；旺盛生长期正处于壮龄叶和产品器官形成期，生理机能旺盛，气候条件此时也正 适宜，因此光合作用较强；而生长后期，由于植株本身衰老及其生理机能开始下降，所 以光合作用下降( 霍振荣等，1 9 9 8 ；李平平等，2 0 0 0 ) 。 1 3 蔬菜植株不同叶位叶片的光合特生 蔬菜植物不同叶位叶片光合能力的强弱依蔬菜的种类而异。在大白菜( 张振贤等， 1 9 9 3 ) 上表现为：上位叶 中位叶 下位叶；辣椒( 霍振荣等，1 9 9 8 ) 的为：健壮功能叶 上位叶 下位叶；结球莴苣( 徐坤等，1 9 9 5 ) 为：中位叶 上位叶 下位叶；黄瓜( 蒋先 明等，1 9 9 6 ) 则为：中位叶 下位叶 上位叶。艾希珍等( 1 9 9 8 ) 对生姜不同叶位的叶片 第一案蔬苯撩糖竞龠蓐露斑辑究支献练述) ! ! ! ! ! ! g # ! ! ! 目# ! ! 寰i i i i i i i i i i i i i i i i ! s ! ! ! = ! ! ! 自= 鼍! 光合速攀傲了研究，续果表骥：中位时，下位时 上位时，她们还对不同时镘时片麴光於 偿点、饱和点及c o ：补偿点、饱和点做了深入的研究，结果表明不同叶位光补偿点的高 低| | 羲序炎：中位时 二位时 下位甘，竞镱帮点静蹶序鲻为：中位时 下位时 上位时： c q 饱和点的大小顺序为：上位叶 下位时 中位时。并勰释认为，上位叶幼嫩，内部结 构不完善，叶绿素含赞低，而呼吸旺盛，因此光台速率低；t 位叶片叶龄较大，结构组 织开始蘧到破嚣，生毽功耗逐渐衰逐，缨麓簇透栏增大，光台过程中浆酶系统茏獒是在 碳同化过程中超主要作用的r u b p 羧化酶活性降低，所以光合速率也比较低；而健壮功 能时由于各项生理指标处于最佳时期，生理功能最旺盛，故光合速率最高。当然，除了 与这些内因套关步 ，逐与各时片爨处憋微生态臻凌有关，如遗度、光照、c 0 2 浓寝等。 1 4 叶腋处有无果实对蔬菜植物叶片光合特性的影响 叶腋处有果实时叶片的光合速率明显高于叶腋处无果实时的光合速率，这一点已 在蔬菜植物上得到普遍认同( 霍振荣等，1 9 9 8 ；卢育华等，1 9 9 4 ：贺洪军等，1 9 9 4 ；j a m e s 等1 9 7 8 ) 。j a m e s 等( 1 9 7 8 ) 用“c 标记研究黄瓜光合产物运输时发现，同一节位上着 果叶片输出的光合产物占该叶片光合产物的8 5 ，无果实叶片的光合产物输出量仅占该 叶片光合产物的4 5 ，着果植株总光合产物是无果植株的4 6 倍。卢育华等( 1 9 9 4 ) 在研究黄瓜单个叶片的光合特性时发现，叶腋处有果实时叶片的光合速率远高于无果实 叶片的光合速率。贺洪军( 1 9 9 4 ) 在西瓜上的研究表明，以坐瓜节位叶片的光合速率最 高。霍振荣( 1 9 9 8 ) 研究辣椒的光台特性时也发现，叶腋处有果实时叶片的净光合速率 是无果实时的2 倍左右。同时还发现有果实叶片的气孔导度和蒸腾速率均比无果实叶片 的高，认为这可能是导致两种叶片净光合速率明显不同的主要原因。而贺洪军的解释是， 西瓜膨瓜期果实是生长中心，是养分的主要输入“库”，与果实同节位的叶片养分运输 距离最近，果实对养分的吸收能力强，加之坐果节位叶片叶龄适中，叶片中叶绿素片层 结构高度分化，因而该节位叶片的净光台速率最高。 2 蔬菜植物群体光合作用 蔬菜植物的群体光合特性的研究相对较少，也较困难，目前只在大白菜( 张振贤等， 1 9 9 4 ) 、生姜( 赵德婉等，1 9 9 5 ) 、黄瓜( 庞金安等，1 9 9 7 ) 、大蒜( 艾希珍等，2 0 0 2 ) 等部分蔬菜植物上见到关于蔬菜植物群体光合的研究。这是因为在测定蔬菜植物c p n 时，首先应制作一个与所测植物相适应的群体光合测试箱，使箱内蔬菜植物的叶片自然 舒展而不相互拥挤；其次需用密闭式气路光合仪测定；第三是要以单位叶面积和单位土 峙隶农妲走学博士霹竞盎毕业论定 i i i i i i i i i i 地砸积的c p n 桷结合的方法浓表示群体的光生产力较为适宜，但具体怎样续合目蘸还不 得而知( 张振贤等，2 0 0 1 ) 。 蔬象檀镌豹c p n 一般较荦个时片翁孙低，其冀交亿多为擎峰越线壅，无“午休” 现象，其群体光合作用c 0 2 饱和点与单叶相似，但一般不易测定出浆种作物的l s p ( 张 掇贤等，1 9 9 4 、1 9 9 5 ；赵德婉等，1 9 9 5 ) 。张振贤( 1 9 9 4 ) 在研究结球白浆群体光合作 【霹l 嚣誊发现，在歪常栽凑管理条锋下结塔塞菜结球鞠麓豹c p n 一般为1 1 。2 1 4 4 5 g m o l 晡2 s 一。且品种间羲异很小，群体光合速率的目变化基本上星单峰曲线，只是 1 2 ：0 0 1 3 ：0 0 有一段稳定期。他认为主要原因是由于各层次的叶片对c p n 有一定的平衡 和缓冲作用，光弱时整个群体光截获量少，特别是冠层下部的叶片光截获量更少，中午 光强时由于植物群体生态、生理和生化的影响，上部叶片会出现“午休”现象( 许大全， 1 9 9 0 ；张振贤等1 9 9 4 ) ，而下部叶片的光强等条件得以改善，对c p n 有一定的补偿作用。 赵德婉等( 1 9 9 5 ) 在生姜上的研究表明，生姜c p n 有明显的季节变化和日变化，随着生 育期的进展c p n 呈二次曲线型，并分析认为，这是因为幼苗期植株小分枝少，叶面积指 数小，故单位土地面积上生产的光合产物较少，进入旺盛生长后由于分枝增多，叶面积 迅速扩大，故c p n 随之提高，而收获期由于叶片逐渐衰老，光照大大减弱，c p n 随之下 降。c p n 的日变化呈单峰曲线，峰值在1 2 ：0 0 左右，认为是植物对以光照为主导的诸如 温度、土壤相对湿度等一系列环境因素的响应，也是对因环境因素变化而引起叶片水分 状况昼夜波动的反应。卢育华( 1 9 9 4 ) 的研究表明，黄瓜群体单位叶面积的光合速率比 单个壮龄叶片的低得多，而且在日出后段时间内和傍晚日照较弱时都是负值，认为这 是因为c p n 是冠层内各叶片光合速率平均值的缘故。 3 蔬菜植物p n 日变化及光合“午休”现象 3 1 蔬菜植物p n 日变化 植物的p n 日变化主要是内生调节和环境因素两者影响的结果，一般有三种类型( 邹 琦，1 9 9 4 ) ，一是“单峰”型，即p n 随着光照强度的增加而上升，中午前后达到最大： 二是“双峰”型，p n 随着光强的增加而增加，在1 1 ：0 0 左右到达最大值，之后因光强、 温度上升，叶片失水，气孔部分关闭，p n 下降，至1 2 ：3 0 1 3 ：0 0 出现光合“午休”，午 后随着环境条件的改善p n 又逐渐升高，p n 日变化呈“双峰”曲线，且一般上午峰值高 于下午峰值；三是“一降不起”型，多发生在环境胁迫下( 如水分胁迫) ，p n 于上午1 0 ：0 0 1 l ：0 0 到达最大值后不断下降，下午光、温条件适宜时，p n 也不再上升。蔬菜植物的p n 日变化多数为“双峰”型，也有“单峰”型的，但目前还没有“一降不起型”的报道。 6 第一零蔬幕拉耪竞舍锋瘸翡研究( 文获壤逡) 据磷究( 张振贤掺，1 9 9 7 、2 0 0 0 ) 大多数蘸蔡植物的光合速率疆变化呈“双蜷”曲 线，即1 1 ：0 0 、1 3 ：3 0 1 4 ：0 0 各有一个光合高峰，而在1 3 ：0 0 左右有光合低谷，即所谓 “午蒜”，各静蔬菜静峰值稻谷值均不裙润，虽闵季节丽异。有研究表鹤( 庞金安等， 1 9 9 7 ) 无论是成株还是幼苗，也无论是在夏季大网还是冬季保护地内，黄瓜的光台l 乍用 无一不表现为“双峰”陆线。但也商极少数例外，徐坤等( 1 9 9 5 ) 发现结球莴苣在春季 嚣光滋塞条箨下光台佟爝基交往是“萃蜂”莛线，僵露逡条黪下是誉也为“荤涟”蓥线 述有待研究。李萍萍等( 2 0 0 0 ) 也对不同天气条件下温室内叶用莴蓖光合作用日变化规 律进行了系统研究，缩果表明，在夏秋季晴天光台速率目变化里“双峰”曲线，越是高 浚强光峰嬗出瑷越早；露在冬季低瀑下囔天