（草业科学专业论文）不同种源花楸种苗生理生态特性的研究.pdf

摘要 花楸是分布在我国北方林区的具有重要经济价值和生态价值的珍贵树种，本研究通 过对不同种源花楸的种子和苗木生理生态特性的研究，为评价花楸在种苗阶段的适应性 和优劣程度、进一步筛选出优良种源奠定理论基础。通过对不同种源花楸种子质量、种 子生活力、种子的发芽率、发芽时间以及2 年生幼苗的光合特性、蒸腾特性的研究，得 出以下结论： 1 花楸的种子远远小于乔木树种种子的平均重量，各种源种子的平均干粒重仅有 2 1 7 2 1 2 ；花楸种子的饱满程度都不高，最高的通化种源种子也仅有5 9 _ 3 1 ；不同种源 花楸种子的大小、质量及含水量都存在显著差异。花楸种子的大小随着经纬度的变化， 呈现出在其分布区内从东北到西南种子有变大、交重的趋势；花楸种子的饱满程度主要 受经纬度、海拔、年降水量的影响，而种子含水量主要与年均气温有关。 2 对不同贮藏处理的种子生活力测定结果表明：各种源花楸种子生活力对不同贮藏 方法具有一致的变化规律，新采收的未经贮藏的种子生活力最高，其次是低温干藏，说 明在不具备直接播种的条件下花楸种子应该以低温干藏为主；不同种源花楸种子生活力 的变化主要受年均气温的影响，随着年均气温的升高而下降。发芽能力测定试验表明， 一定浓度( o 1 9 l 0 2 9 l o ) 的赤霉素可以促进种子的发芽，但浓度过高则会起到抑制 发芽的作用；不同种源种子的发芽率和发芽时间都与种源的纬度分布有关，从北到南随 着纬度的降低，种子的绝对发芽率提高，而平均发芽时间则缩短。对花楸种子基本性状、 种子活力、绝对发芽率及平均发芽时间的各项试验表明，不同种源花楸种子质量的高低 排序应该为：长白 通化 海林 白河 带岭 汪清 牡丹江，长白种源种子质量最好，汪 清种源和牡丹江种源较差。 3 植物的净光台速率、蒸腾速率、水分利用效率等生理生态指标由于受光照强度、 空气温度、湿度和空气c 0 2 浓度等生态因子日变化的影响，也呈现出不同的日变化规 律。在晴天，不同种源花楸幼苗净光合速率和蒸腾速率的日变化曲线均为单峰型，不具 有“午休”现象，不同生长季节峰值出现时间不同，一般出现在1 0 ：o o 1 4 ：o o 之间；而 水分利用效率的日变化曲线多呈现双峰型，最高峰值出现时间随生长季节的变化而不 同。净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率在不同生长季节的差异均达到极显著水平； 水分利用效率在不同种源的差异达到极其显著水平，净光合速率达到显著水平，蒸腾速 率则对不同种源的差异表现为不显著。净光合速率等生理生态指标在花楸的不同生长阶 段差异很大，说明它们主要受气温、湿度、光照强度等自然因子的影响；而不同种源间 的生理生态指标由于受到花楸本身的生物学特性和生态学特性的影响，差异并没有季节 变化那么明显。 4 正常大气条件下，不同种源花楸幼苗叶片的光饱和点在1 1 0 0 1 3 0 0 “m 0 1 m 2 s 之 间，补偿点1 6 7 3 2 5 “m o l m 2 s 之间：而c 0 2 饱和点为9 9 8 8 2 1 1 9 4 2 5 m o o l 之间， c 0 2 补偿点为3 4 5 4 5 7 6 4 “m o d i 之间。不同种源花楸的光饱和点主要与种源地的经、 i 纬度有关，随经、纬度的增加而减少，光补偿点则与经度和海拔呈负向相关，与纬度的 关系不大；c 0 2 饱和点也随种源地经、纬度增加而减少，c 0 2 补偿点随经度增加而增加。 另外年均气温和年降水量对它们都有不同程度的影响，而无霜期的影响很小。 关键词；花楸；种源：种子生活力；绝对发芽率；平均发芽时间；光合特性；蒸腾特性 水分利用效率 a b s t r a c t 勋而埘加 z 删 彻p 郴括i st h er a r e l yt r e em a ti th a si m p o r t a l l te c o n o 苴1 1 i c a la i l de c o l o g i c a i v a l u ei nt h en o r 廿lf o r e s td i s t r i c to f c h i n a t l l r o u g hr e s e a r c ho nc h a r a c t e r i s t i co f p h y s i o l o g i c a l e c o l o g yo fa n ds e e d l i n g ，t h et h e o r yg r 0 1 】n d w o r kw e r ee s 协b l i s h e d b rn l a tt o e s t i i n a t ei t s a d a p t i v ea n dt h eq u a m i t yi nt h es t a g eo fs e e d l i n g t h ec o n c l u s i o nw a s i n f e 玎c dm r o u 曲s t l l d y a b o u ts e e dq 眦l t i t y ，s e e dv j a b i l i t y ，a b s o l l 吐eg e r m i n 砒i o nm t e ，m e 姐g e m i n a t i o nt i m ea n dt h e p h o t o s y n t h e s i sa n dn ：a n s p i r a i i o no f t w oy e a r sj u v e n i l e ： 1 n ew e i g h to f at l l o u s a n do f sp o 矗甜甜施行明占f ss e 酣i s2 1 7 2 1 9 ，t ob es m a l l e r 也a nt h a t o fa v 盯a g eo ft h ea r b o rs e e d ；i t ss e c df i l l i n gi sq u i t el o w 姐dt 0 n g h u ap r o v e n a n c ei st h em o s t h i g h ，“i s5 9 3 1 s e e dw e i g h t ，s e e dq u a n t i t ya n ds e e dc o m a i nw a t e rc a p a c i t yo f 最 p d “娜矗口 鲫s 妇丘o md i 碌j r e n tp r o v e n a n c e sh a v er e m a r k a b l ed i 丘曲l c e f r o mn o r n l e a s tt o w e s t s o u m 协s 矽。厅“础办口门p 埘括n a t u 忸ld i s t r i b u t i o n ，sp o 厅“鲫砌 p 瑚括s e e dm o r ea n dm o r e b i g 锄dw e i g h t ；a 1 1 d s e e d f i l l i n gh a v er e i 撕o n s 谢t hl o n g i t u d e ，l a t i t u d e ，a l t i t u d e a i l d p r e c i p i t a t i o n 2 t h ee x p e r i m e n t a t i o np o i n tt o ：e v e r yp r o v e i l a n c e ss e e dv i a b i l i t yi sa 铲e e m c n to nt h e r e g l l l a ro f v 撕a t i o t h r o u g hd i 行e r e n n ym e t l l o dt h a t 也e yw a ss t o r eu p f r e s hs c e di sm o s tl l i g l l m a no 血e rm e t l l o d ，s e c o n d a r ym e l o di sd r ys t o m g ei nl o w ；t e m p e r 籼ef o r5i r l o n t h s t h i s r e s u l ts h o wt h a t 阳 “口j ，嘏聆e 珊括s e e do u g h tt ob es t o r c di nt 1 1 ec o n d i t i o n so fd r ya n d 1 0 w - t e i i l p e r a t u r ei ft h es e e ds h o u l d l l tb es o w e da 矗e rc o l l e c t i n gs e e d t h ev a r i a t i o no f d i 鼠r e mp m v e n a n c e ss e e dv i a b i 王i t yi sr e l a t e dm t hm e a i lt e m p e m t u r eo fay e 虬强dt h e i r r e l a t i o n s h i pi st h eo p p o s i t ed i r e c t i o nw h i l et l l ec o n c 觚t r a t i o no f ( 甜i sb 酿v e c n0 1 9 l 。1 柚d o 2 9 l ，s e e d sg e m i n a t i o nm t ei se n c o u r a g e d ，b u tv e r yh i 曲c o n c e n t r a t i o no fg 省w o u l d r e s t r a i nm a t a b s o l u t eg e n n i n a t i o nr a t ea n dm e a ng e 册i n a n o nt i m eo fd i b r e n tp r o v e n a n c e s s e e da r er e l a t e d 诵t hl a t i t u d e f r o mn o n ht os o u t h ，a b s o l u t eg e h n i n a t i o nr a t em o r ea n dm o r e h i 曲，m 啪g e n m n a t i o nt i m em o r ea 1 1 dm o r cs h o r t n l es e q u e n c eo fs e e dq u a 埘t yo f d i 仃e r e m l yp r o v e n a n c e ssp d 觚，而册p 舢括i s ：c h a i l 曲a i t o n 曲u a h a i l i n b a i h e d a i l i n g w 抽g q i n g m u d a 坷i a n g 3 b e c a u s et 1 1 ee n v i r o 岫e n tf a c t o r sh a v ed i 啪a 1r e g u l 甄t 1 1 ep l a m sn e tp h o t o s y 劬e s i s r a t e ，乜a n s p i r 撕o nr a t ea n dw a t e ru s ee f f i c i e n c ya l s oh a v es i m i l a d yd i u m a lr e g u l a li naf _ m e d a y ，t h ed a i l yv a r i a t i o no fn e tp h o t o s y l l t h c t i cr a t e ，仃a _ n s p i r 砒i o nr a t ea n dw a t e ru s ee m c i e n c y w e r ei d e n t i c a l ，b u tm e i r l l i 曲e s tp e a l 【v a l u e d i 腩rg r e a t l y t h ed a i l yv a r i a t i o no fn e t p h o t o s y n 也e t i cr a t ei n1 e a v e s 疗o md i f f b r e mp m v e n a n c e sp r e s e m e ds i n g l e - p e a kc l l r v e ，m i d d a y d 印r e s s i o n p h e n o m e n o nw e r e n to c c u r r e d ，趾dt h ep e a kv a l u ca p p e a r c da t1 0 ：0 0 1 2 ：o o a t d i 饪h e n ts t a g e ，p h y s i o e c o l o 西c a lc h a r a c t e r i s t i c 矗o md i 珏醯e mp v e n a n c e sh a v er e m a r ka _ b l e d i 虢r e n c e 4 t h cp h o t o s y n t h e s i so f 墨p d 甜甜 册倒洳w c r ee 鹏c t e d b yt h ei n t e r a c 廿o no faf e w e c o l o g i c a if k t o r s ，a i l da l s ot h ee f f c c to fi m e r a c t i o nw e r el a 瑁em a to fs i n g l ef h c t o li nn o m a l 、v c a n l e r ，t l l e1 i 曲ts 删i o np o i n to fy o u n gsp d 矗“甜砌一p 珊括1 e a v e s ，勰b e h e e i l1 1 0 0a n d 1 3 0 0p m o l ，m 2 s ，t h cl i g h tc o m p e n s a t i o np o i n tw a sb e t w e e n1 6 7a n d3 2 5u m o l m 2 s ；t h ec 0 2 i i l s a t i 】r a t i o np o i n t 、船b 咖啪9 9 8 8 2 趾d1l9 4 2 5 岬o o l ，a n dm ec 0 2c o m p e n s a 廿o np o i n t t a sb e 铆e e n3 4 5 4a l l d5 7 6 4u m o l m 0 1 d i 彘r e mp r o v e n a i l c e sl i g h ta n dc 0 2s 咖a n o n p o i mh a sr e l a t i o l l s 谢t h1 0 n g i t u d ea l l dl a t i t u d e l i 曲tc o n l p e n s a t i o np o i m h a sr e l a t i o n s 埘m l o n g i t u d e a n da l t i t u d e m e a n 枷u a lp r e c i p i 诅t i o na n dm e a n 锄u a lt e 】邶e r a n l r eh a v e 砌u e n c et o 吐l o s e ，a n dm e nt h ee f r e c to f 丘d s t - f b ep e r i o di sv e r ys m a l l k 斜w o r d s ：勋r b 淞p d 向 船 n e 瑚括( h a n c e ) h e d l ；p f o v e n a n c e ；s e c dv ia _ b i l 蛾a b s o l u t e g e m i n a t i o nr a t e ；m e a g e n i n a t i o nt i n l e ；p h o t o s y n t h e s i s ；t t 锄s p i i a t i o n ；w a t e r u s ee 伍c i e n c y 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论 文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师 范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同 志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：陬日 学位论丈版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的 复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印 或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 曰期： 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名：塾趁堑 。日期：西。占、，6 电话： 邮编： 1 引言 1 1 花楸的概况 1 1 1 花橄的生物学和生态学特性 生物学特性 花楸( 曲，6 wp 础z 自口m p w 妇( h a n c e ) h e d l ) ，又名百华花楸、山槐子、绒花树，为蔷 薇科花楸属落叶小乔木，高达8 m 。小枝紫褐色，有灰白色皮孔，树皮灰色。芽长卵形， 有数片红褐色鳞片，密被灰白色绒毛。奇数羽状复叶，小叶9 1 3 枚，长椭圆形，长3 8 c m ，宽l 2 6 c m ，先端锐尖，顶端小叶基部宽楔形，侧生小叶基部圆形，稍偏斜，边 缘在1 ，3 以上有锯齿，表面深绿色，具稀疏柔毛，背面淡绿色，无毛或有疏柔毛。叶脉 较密，小叶近无柄，叶柄有白色绒。托叶宽卵形，有不规则锯齿。顶生大型复伞房花序， 花多密集，花梗长3 4 n u n ，有毛。花径7 8 j 】1 i n ，萼筒钟形，稍被毛；萼片近三角形。 花瓣宽倒卵形，长3 3 5 i n i i l ，宽2 5 3 m m ，白色，里面基部稍被柔毛。雄蕊2 0 ，与 花瓣等长或稍超出，花柱4 或3 ，短于雄蕊或与雄蕊等长。子房顶端有柔毛。果序无毛 或具疏毛。果实宽卵形或球形直径6 8 m m ，桔红色；萼片宿存。花期6 7 月，果 期9 1 0 月。 生态学特性 花楸为中生落叶闻叶小乔木，耐荫、耐寒力强最低可在一7 0 的地方生长：喜湿 润土壤，耐湿冷环境，办能耐干燥瘠薄土壤。常生长在较高海拔的山地寒温针叶林内， 多见于阴坡、溪问或疏林中。 分布规律 花楸主要分布于我国的东北、华北、西北各省，在朝鲜北部和俄罗斯的远东地区也 有分布，在海拔5 0 0 1 6 0 0 m 的山地暗针叶林内、山谷杂木林内、山坡、林缘、山路旁 及河岸等地常呈单株散生状态分布1 1 。 i 1 2 花掀的经济价值及利用 该树种是集食用、药用、园林和生态等价值于一身的珍贵树种。 绿化 花楸柔枝婆娑、树姿优美，是我国北方珍贵的野生观花、观叶、观果的绿化树种： 春季满树银花，密集芳香：夏季羽叶秀i 9 日，随风摇曳；秋季金黄或橘红的果实挂满枝头； 冬季宿存果实更加红艳，与瑞雪互映，鲜红亮丽，耀眼夺目。花楸抗烟、抗污染、抗病 虫害能力较强，可栽植在城镇街道、庭院、广场及公园等地，世界上许多国家把其作为 美化城市环境的植物广泛栽培。 食用 花楸的嫩叶、花朵和果实可食用：果实富台胡萝h 索及多种维生素，每百克含胡萝 素8 m g ，含维生素c4 0 1 5 0 m g ，此外还含有糖和柠檬酸等；果实还可以酿酒、制果 b 素8 m g ，含维生素c4 0 1 5 0 m g ，此外还含有糖和柠檬酸等；果实还可以酿酒、制果 1 酱、果醋、果冻等。1 。 药用 花楸的果实、枝叶及茎皮可入药，用于胃炎、维生素a 、c 缺乏以及肺结核、哮喘、 咳嗽等症状，具有利肺镇咳、补脾生津等功效。现代药理学实验证明，花楸的药效部位 或有效成分具镇咳祛痰、强心、抗辐射和抗氧化等功用l “。果实：健胃补虚。 木材 花楸木材黄紫色，有红色斑点，质粗硬而脆，可供建筑、家俱等用“。 1 2 林木种苗生理生态特性研究进展 1 2 1 林木种子生理特性及预处理研究进展 种子在播种之前，进行各种不同方法的处理，多方面改善种子播种品质，使植物早 期发育获得一个良好的开端，这一操作过程总称为种子预处理或种子引发( p 血m n g ) 。预 处理的主要作用是清除种子吸胀与萌发的障碍以促进胚的生长，缓和逆境的不良影响以 提高种子的抗逆能力，以及提供幼苗所需要养分，加速前期生长发育和防止病虫的侵害 等。播前预处理可在一定程度恢复种子活力，增强种子固有的性能。 1 2 1 1 影响种子发芽的因素 光照光强、光照时间均影响种子的发芽。对冷冻美国五针松种子发芽的研究表明， 未照射红光的种子，发芽速度缓慢，数量仅为2 0 ；而照射红光的种子，发芽速度很快 数量多达9 0 。欧洲赤松、白花泡桐、赤扬属和桦木属等植物的种子，属需光种子，以 1 0 0 ，蛾光照射1 0 m i n 或以上，就能刺激发芽。 滠度种子萌发是一个生理生化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催 化与温度有密切关系。一般原产北方的植物( 如小麦) 需较低的温度，原产南方的作物( 如 水稻、玉米) 需较高的温度。有必要了解不同种子萌发的最适温度。有些林木种子克服 了休眠，能够发芽，但常因高温或缺氧等限制因素而二次休眠。 水分种子发芽时最低限度的水分，为临界含水量。青皮种子的临界含水量为 4 1 6 ”1 ；中国栗不同种子的临界含水量各有不同，如接栗为4 4 7 ，灰栗为4 0 1 8 ，毛 栗为3 9 0 4 ”1 。若含水量低于临晃值，发芽率就很低，甚至发芽率为零。 种皮的生理结构种皮的结构对种子休眠有4 个方面影响：一是不透水性，二是不 透气性，三是有抑制物，四是机械阻碍。例如，红松、胡桃楸等种子，有坚厚不透性种 皮，常称硬实，限制胚根露出。刺槐种子在湿润条件下成熟时，硬实数量很少，而在干 燥气候中成熟时，硬实率达1 0 0 。可见种皮结构的不同与遗传特性和环境条件相关， 它影响种子的休眠程度。 另外，刘震等为了探讨亚热带树木休眠理论以及休眠与树木分布的相互关系，研究 了不同种源白花泡桐种子的休眠生理生态学特性，试验证明不同种源白花泡桐种子的浅 休眠特性不同，是对不同种源地气候的一种生理生态适应”1 。 1 2 1 2 促进种子发芽的新方法 激素处理王彦荣等采用较高渗透势和短时间的p e g 引发技术，研究了引发对紫 2 花苜蓿和沙打旺不同质量种子萌发的促进作用及其生理生态效应，结果表明引发可显著 ( p 春季 秋季 冬季“。不同树种的蒸腾速 率不同，如晋西各树种在年生长季节蒸腾速率分别为：柠条0 9 2 士0 2 0 9 9 - 1 l d h 一，小叶杨 0 7 l 士o 2 4 9 9 。1 l d h ，河北杨0 6 2 土o 1 6g 季1 l d h ，北京杨o 6 0 士0 2 7 9 9 “l d h 。”。 树木蒸腾速率与光照强度、气温、相对湿度等环境因子有关。其中温度和蒸腾的关 系是通过气体分子扩散系数的影响来反映的。”，当其它条件不变时，蒸腾量将随温度的 升高而升高，林木蒸腾量是受植物表面的温度与表面接触的空气水蒸汽压所左右，而植 物的温度、空气中的水蒸汽压，又受到日照、气温、湿度和风速等的影响，这些环境条 件随时间、季节和地形而变化“3 “”。此外，蒸腾量还随植物种类、年龄、生长速度、根 的水分吸收、植物的蒸腾面而改变“”。晋西的河北杨、小叶杨、北京杨与柠条4 树种的 蒸腾速率与环境因子的相关性大小依此为：光照强度、气温、相对湿度和大气水势。对 火炬松光合生理生态因子离体测定，表明蒸腾速率的主导环境因子是温度和湿度“。 对不同种源和无性系苗木生理生态特性的研究也有一些报道。不同种源长自落叶松 生理生态参数变异较大，但有一定规律可循，水分利用效率在各种源间的差异主要是由 净光合速率引起的，与蒸腾速率关系不大。“。在人工气候室测定不同c 0 2 浓度对不同无 性系长自落叶松2 年生扦插苗的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等生理生态特性 的影响，净光台速率和水分利用效率随c 0 2 浓度的增加丽升高，蒸腾速率随c 0 2 浓度的 增加而降低，但不同无性系c 0 2 响应方式及强度不同o ”。 1 2 2 3 树术水分利用效率研究进展 水分利用效率( w i 甩) 是用以描述植物产量与消耗水量之间关系的名词，随着科学 技术的发展而发展。t r a l l q u i l l i n i ( 1 9 6 9 ) 将光合速率与蒸腾速率之比称为蒸腾生产率， 又称蒸腾效率，用以表示水分利用效率。b e g g 和t 啪e r ( 1 9 7 6 ) 年定义跳= 产生的 干物质量耗水量，耗水量包括植物蒸腾和蒸发量，这个词比蒸腾比率更符合农林生产实 际，因为在田间和林地，株间蒸发与植物蒸腾难以分别测定。综上所述，植物水分利用 效率经过一段发展过程，至今普遍认为，对植物叶片来说，肌腰= 光合速率蒸腾速率； 对植物个体，w u e = 干物质量蒸腾量；对植物群体来说，蹄珊= 干物质量( 蒸腾量+ 蒸 发量) m 3 。 影响植物水分利用效率的外界因子有很多，如光照、水分、空气温度、叶温、饱和 差、c 0 2 、干旱、冰冻、降温等均对植物水分利用效率有影响，但影响程度不同。樊巍 认为空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子，而f a r q l l l l a r 等则认为 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子“。严昌荣等的研究表明，在干旱生境 中生长的植物具有较高的水分利用效率”。蒋高明等的研究也表明，随着生境沿着由湿 到干的不同水分供应等级，如从湿地、滩地、固定沙丘至流动沙丘，光合作用和蒸腾作 用呈现减弱的趋势，而水分利用效率则呈现升高的趋势”。d 锄e s i n 等研究表明，湿度 越大，植物水分利用效率越低。林植芳等的研究表明，光照越强，植物的水分利用效率 越高：水分利用效率还与植物在不同季节时的水分亏缺程度有关”。m o r e c m f i 的研究结 果表明，降温、冰冻和干旱均可提高植物的水分利用效率，而减压和喷灌则降低植物的 水分利用效率咖“3 。蒋高明等的研究表明，c 0 2 浓度越高，植物水分利用效率越高嘟2 。 1 3 本项研究的基本思路 植物种子的休眠和萌动、苗木的光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等生理生态特性是 林木种苗研究的基本问题，是合理利用植物种质资源的关键内容。通过研究表明，植物 的光合速率、蒸腾速率和水分利用效率并不是单一的独立的过程，它们之间互相影响、 互相改变，并且受多种环境条件的影响，包括温度、湿度、c 0 2 浓度、0 2 浓度、养分状 况等。每种植物都有自身最适宜的环境因子的作用范围，低于或超过这个范围，都会引 起植物生理功能失衡，影响植物的生长或对植物造成不同程度的伤害。了解和掌握植物 的生理生态学特性，有利于经济植物资源的培育和推广，最大限度地利用植物资源。我 们还可以通过对不同种源或不同无性系生理生态特性的比较，进行种源选择，筛选出最 适宜于栽培区的优良种源或无性系，科学合理地规划植物的栽培区域。 花楸是我国北方珍贵的野生观花、观叶、观果绿化树种，并且有重要的经济价值和 生态价值。目前，对花楸育苗技术的研究报道较多。“，主要集中在采种、制种、种子处 理、播种和苗期管理等方面。作为一种珍贵的观赏植物，花楸被广泛应用到城乡绿化中。 但是由于种源地不清、种苗栽植混乱，没有做到适地适树，苗木有时出现不适于生长的 现象( 小老树、冻害、病虫害等) ，这种苗木应用到绿化中，不但没有起到美化环境的 作用，反而破坏了当地的自然景观。因此，即浪费了花楸种质资源，又极大地损害了经 济利益和社会利益。 为了解决上述问题，通过对不同种源花楸的种源选择试验的研究，选择优良的花楸 种源，在与试验地环境条件相似的区域推广栽植。本论文选择了花楸的种苗生理生态特 6 性( 包括种子的萌发和幼苗的生长) 作为主要研究内容，利用精密的测试仪器和先进的 试验方法，通过科学的数据统计和分析原理，来评价不同种源花楸在种苗阶段的适应性 和优劣程度，为进一步筛选出优良种源奠定基础。 2 不同种源花楸种子萌发生理生态特性的研究 2 1 研究方法 2 1 1 材料选择及处理 根据花楸的自然分布规律，本研究在其自然分布区内选择具有代表性的7 个花楸种 源做为试验对象f 表2 1 ) 。这7 个种源是：吉林的二道白河、通化县、长白、汪清和黑龙 江的带岭、海林、牡丹江。 2 0 0 3 年9 月份花楸种子成熟时在各种源地采收花楸种子，成熟果实采后堆放于室 内，待果实腐熟变软后进行调制：即将果实捣碎，用水漂洗出果皮与果肉、晾干，用o 5 高锰酸钾溶液浸泡消毒2 小时，捞出洗净控干、去杂后即得纯净种子。每个种源称取5 0 9 种子储于广口瓶中，并置于通风良好、无阳光直射处，用于试验。 表2 1 不同种漂花般种子采集地自然状况 萼 种源地 经度纬度誓。产年篙温年譬量孺期 1 簿林( l 1 1 2 9 。3 5 4 4 。5 7 6 4 7 53 25 4 5 01 2 4 2 臼河f b h ) 1 2 8 。3 0 4 2 。5 8 5 2 743 08 2 7 51 0 8 3 带岭f d l )1 2 8 。5 4 4 7 0 1 2 4 3 3 4- 0 36 7 6 01 1 7 4通化( 1 h )1 2 5 0 9 2 4 l 。4 9 7 2 9 04 18 2 0 01 3 5 5长臼f c b l1 2 8 。1 7 4 1 0 4 3 6 4 782 06 9 1 21 1 3 6汪清f w 1 2 9 。7 5 4 3 。3 2 5 3 904 25 6 0 01 3 6 7牡丹江r m d l1 2 9 。5 8 4 4 0 6 0 8 4 8 5395 8 7 51 1 3 2 1 2 试验设计与方法 2 1 2 1 种子大小、质量的测定 将调制出的种子晾干以后，将纯净种子用四分法分成4 份，从每份中数取2 5 0 粒， 1 0 0 0 粒为组，共数3 个组，即3 个重复。称量花揪种子的重量，结果即为千粒重，分 别统计每重复中饱满种子、不饱满种子和空瘪种子的比例。并对各性状进行方差分析。 2 1 2 2 烘干法漶定种子含水量 种子含水量是影响种子品质的重要因素之一，与种子安全贮藏有着密切关系。 将纯净种子倒在洁净的玻璃板上，每个种源用四分法提取3 份测定样品，把种子 放在烘箱中用1 0 5 的温度烘烤8 小时，测定种子烘干前后的重量，并且计算种子含水 量。 种子含水量c ，= 垡! 堂雩藩妄毽斧，。 2 1 2 3 四唑染色法( t t c 法) 检验种子生活力 用t t c 法测定种子生活力是利用种子在呼吸作用中对某些化学试剂的还原作用而 产生颜色变化的一种测定方法。 将新采收的种子( 饱满种子) 分为新鲜种子( 对照) 和室温干藏、室温湿藏、低温干 藏和低温湿藏( 在冰箱中5 l ) 各贮藏5 个月后，采用t t c 法分别检测种子生活力。 试验设3 个重复，每重复2 0 粒种子。 浸种：3 0 3 5 温水浸种以增强种子胚的呼吸强度，使显色迅速。 显色：将吸胀后的种子用刀片沿种子胚的中心线纵切为两半，剖面向下，置于垫有 滤纸的培养皿中。 染色和观察：加入适量的o 5 t t c ，以覆盖种子为度，置于3 0 恒温箱中0 5 1 h 。 观察结果，凡胚被染成红色即为有生活力种子。 2 1 2 4 种子发芽试验 种子发芽能力是种子播种品质最重要的指标，测定种子发芽率对确定合理的播种 量、改进种子贮藏方法、划分种子等级都有重要意义。 把各种源花楸的纯净种子与湿沙以1 ：3 的比例混合，分别装入网袋中，放在冰箱中 低温贮藏( 5 1 ) 1 8 0 d 后，将种子取出，用清水冲洗掉沙子，分别用o 、o 1 、o 2 、 o 3 、o 4 9 l o 的赤霉素( g a ) 溶液浸泡种子2 4 h 后，再用清水冲洗干净。然后分别置于 发芽床( 在直径9 锄的玻璃皿上，放入脱脂棉，铺上滤纸，注入适量蒸馏水) 上，每个 发芽床上放入1 0 0 粒左右种子，每个种源设3 个重复，放入2 0 的恒温恒湿培养箱( 自 然光照) 中，每天观察种子的发芽情况，在无种子发芽的第2 0 d 后停止观测。以胚根露 出种子l 眦为标准判断种子发芽，并在试验完毕后检查未发芽种子的空粒、虫蚀粒等情 况，在计算发芽率时扣除，以每个种源的发芽率和平均发芽时间作为发芽指标统计分析， 并且进行双因素可重复方差分析。 绝对发芽率c ，= 嘉宅鬈蒜，o o 平均发芽时间= 至坠兰堡兰号毒纛蓦翥凳嵩蓼襄茎昌墨手燮 2 2 试验结果与分析 2 2 1 各种源花撒种子的基本性状分析 花掀的果实为球形小梨果，种皮光滑。各种源种子千粒重从1 9 3 7 2 5 1 4 9 不等， 平均为2 1 7 2 1 9 。远低于乔木树种种子的平均重量o 3 2 7 9 9 。 从表2 3 的方差分析结果表明：花楸各种源种子大小、质量及含水量等性状间差异 达到极其显著水平( 序o 0 1 ) 。其中千粒重f 值达到1 7 6 8 ，最大种子为白河种源( 2 5 1 4 9 ) ， 最轻为带岭种源( 1 9 3 7 9 ) 。各种源种子饱满度在3 9 7 0 5 9 3 l 之间，从饱满度和空瘪 率看，通化和长白种源的种子质量最好，而汪清和带岭种源最差。每个种源的花楸种子 饱满程度均较差，饱满种子平均只占4 8 左右，空瘪种子比例较大，说明花揪的种子质 量较差( 图2 2 ) 。另外，花揪的种子重量极小，胚小，这些都限制了花揪种群的生存和 扩展，是导致花揪种群濒危、自然更新能力差的重要因素。 衰2 2 不同种耗糠种子千粒重、黼程度及含水串 千粒重饱满种子不饱满种子 空瘪种子种子含水量 1 ( )( )( ) ( )( ) h ll _ 9 8 0 0 0 1 7 l 5 1 9 4 3 6 52 4 6 6 2 0 9 2 3 4 0 3 7 2 z ：塑q ：2 曼 b h2 j 1 4 ( ) ( ) 0 9 2 d l1 9 3 7 士0 0 0 4 6 1 h2 2 9 6 0 0 0 8 3 c b2 3 9 2 0 0 1 6 2 w q 2 1 4 3 o 0 0 1 4 4 76 3 5 1 2 4 1 5 7 2 3 9 5 9 3 l 3 7 3 5 4 2 5 土6 0 3 3 97 0 4 4 6 2 8 7 4 1 9 8 3 1 0 6 3 4 2 2 3 1 9 士4 1 8 3 3 1 8 24 3 3 6 2 5 5 0 9 2 3 6 3 2 6 7 2 7 3 7 3 1 4 1 0 4 9 士1 1 2 1 37 5 士1 3 4 1 7 5 0 3 8 49 7 4 0 7 7 1 2 ，5 7 4 7 6 2 4 ，0 5 3 4 8 1 2 9 7 1 4 6 9 7 1 1 8 7 m d1 9 4 3 士00 0 6 94 6 6 l 3 8 22 9 5 1 4 5 12 3 8 8 4 7 91 0 8 3 士0 9 1 4 b 4 7 4 6 4 5 世4 4 4 3 嚣4 2 4 1 4 0 3 9 3 8 卜l b hd lt hc b怕m 图2 1 花撒种子千粒重随纬度变化规律 3 25 2 ； 一 15 俐 ，_ 1 o 5 o 种源 a 饱满种子盘不饱满种子茸空搀种子 囤2 2 不同种源花揪种子质量状况 袭2 3 不两种花撒种子基本性状方差分析 因子 柔量 自由度f 值 凡*f o m 千粒重 饱满种子比例 不饱满种子比例 空瘪种子比例 种子台水量 种源 种源 种源 种源 种源 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 1 7 6 8 ” 49 8 ” 3 1 7 + 2 8 44 4 5 56 9 ” 7 35 - _ f 夏f 万= - 两曩丽磊磊算豆酹丽贾豆襄一 花楸种子含水量在7 3 6 1 3 7 5 ，带岭种源的种子含水量最高，长白种源次之，海 林种源种子含水量最低( 表2 2 ) 。一般认为，种予含水量越高，越不耐高温和低温( 含 水量低即细胞液浓度大，毛管的附着力大，降低水分结冻的温度) ，种子贮藏难度越大 2 2 2 各种源花楸种子的生活力 t t c 法被广泛应用于检验种子的生活力，该法简便、准确、快速且能直接测出个别 种子的生活力，不受休眠状态的限制，因此检验的有效性很强。应用此方法对花揪种子 的生活力测定结果如表2 4 所示。 衰2 不同种潭花撒种子不同处理方法活性种子比佣( ) 种源鬻需器燃需 圈2 3 不同种源花橄在不同处理方法下的种子生话力变化援律 从袁2 4 和图2 3 可以看出，各种源新鲜的花揪种子的生活力并不高，在6 8 4 8 0 3 之间，经过各种处理方法5 个月后的种子生活力均有所下降，其中室温干藏处理的花揪 种子生活力下降最为显著，有生活力的种子比例最低仅为1 5 9 ( 牡丹江种源) 。低温 湿藏和室温湿藏5 个月后有生活力种子的比例略有上升，而低温干藏5 个月后花揪种子 的生活力保存的最好，仅次于新鲜种子，明显高于其它贮藏方法，反映了花揪种子的贮 藏对环境中的温度和湿度要求较高，所以花揪种子的贮藏以低温干燥为最佳条件。从种 源来看，长白种源的各处理活性种子比列都比其它种源要高，牡丹江种源则最低，说明 长白种源种子的生活力最强。试验结果反映出花揪种子的保存对环境中的温度和湿度要 求较高，所以花揪种子的贮藏以低温干燥环境为最佳条件。 2 2 3 不同g a 处理对各种源花楸种子发芽率和平均发芽时间的影响 种子成熟后，内部的生命活动渐趋微弱，处于相对静止的体眠状态，一旦遇到适宜 的发芽条件，种子内部的生理机制便活跃起来，种胚迅速生长破壳而出，发育为独立的 植株。花楸常以种子繁殖，其种子为生理后熟型，且在形态成熟后进入休眠。本研究选 择用g a 在一定浓度下浸种，旨在提高种子内部酶的活性，促进养分转化，加强胚的呼 吸作用，解除种子休眠，促进种子生理成熟，使种子提早萌发，找到一种快速、简便的 种子处理方法，以应用于生产。 查竺至里兰竺! ! 竺兰三苎翌! 垩苎茎三苎苎兰兰竺二兰苎兰竺竺 c k 0 1 9l 1 0 a 02 9l 1 g a03 9l 【g a n 蟾l 。1 “ 发芽率姜熊 ( ) ( d ) 发芽率姜黼 ( ) ( d ) 发芽率| 黼 ( ) ( d ) 发样嚣蒿 ( ) ( d ) 发芽率黼 ( ) ( d ) h l6 6 1 41 7 4 38 3 | 3 19 ，6 07 8 ，0 11 1 8 77 0 j5 1 06 l9 31 7 ” b h6 0 4 71 8 3 0 8 5 j 4 l q 玉卫 7 5 4 31 2 1 37 3 “ 1 42 56 4 1 91 69 4 d l 王墨靼 1 9 1 77 8 甜9 6 2 7 1 9 7 丝盟6 8 监韭量逝 1 73 0 1 m 6 71 7 1 7 2 6船0 1 9 j 38 0 6 l1 2 2 77 0 5 71 3 撩6 2 冉b 1 72 4 c b住卯m 锵崔芷88 7眭7 t9 越讯l 鼙1 4 “馘确媾孵 w o6 5 2 9l t 4 7 8 0 0 0 b 。5 6 7 2 8 71 21 66 9 9 71 5 5 76 0 ，5 31 墨盥 m d6 0 3 3 垃盟2 业9 4 72 虹2 j 02 1 丘z 盔1 42 96 0 1 01 7 1 5 1 0 0 器 7 。 墓6 。 聪 剿3 ) i ： o 一雾 暑 垂：i 。 u _ c k 母o1 9 1 l 日02 9 儿口o3 9 l 口o4 9 儿 氤脯 lb w 0 m 1 ) 种游 里对种子发芽率的影响 宣o2 e 门，日03 9 儿口01 9 l 图2 5 不同处理对种子平均笈芽时问影响 不同浓度g a 对种子绝对发芽率和平均发芽时间的影响见表2 5 、图2 4 和图2 5 。 试验结果表明，不同浓度g a 对各种源花楸种子的发芽率和平均发芽时间均有较大影响。 对于各种源的种子，浓度为o 1 9l o 时处理效果最好，然后随着浓度的增加影响逐渐降 低，o 4 9 l - 1 时有的种源的发芽率或平均发芽时间甚至低于对照处理的水平。除o 1 笤l - 1 时汪清种源和0 3 9 l - 】时通化种源的平均发芽时间在其处理中最短外，长白种源种子两 项指标在各处理( 包括对照) 中效果均为最好，其中g a 浓度为o 1 9 - l 1 时绝对发芽率 超过9 0 ，而平均发芽时间只有8 5 6 d 。由此可见，g a 浓度为o 1 9 - l - 1 时可明显促进提 高花楸种子的发芽率，并且缩短发芽时间。在实际生产中，可以采取以o 1 0 2 9 l 1 浓度的赤霉素浸泡种子2 4 h 来提高种子发芽率，缩短种子的发芽时间。 1 两百i i 88 9 丝2 2 3 3 0 7 叩均 g a 处理l 1 0 8 8 9 4 2